小型動(dòng)物園種群低數(shù)量期自我調(diào)節(jié)的研究進(jìn)展

小型動(dòng)物園種群低數(shù)量期自我調(diào)節(jié)的研究進(jìn)展

自首次報(bào)道以來，科學(xué)家對(duì)牙齒物種數(shù)量的周期性變化進(jìn)行了80多年的研究。以田鼠亞科動(dòng)物為代表,學(xué)者們至少提出過22種與其周期性波動(dòng)相關(guān)的假說。小型哺乳動(dòng)物的周期可分為增長期(Increasephase)、高峰期(Peakphase)、衰減期(Declinephase)和低數(shù)量期(Lowphase)。低數(shù)量期的存在會(huì)使種群的周期產(chǎn)生時(shí)滯,這在嚙齒類中持續(xù)1～2年,美洲兔(Lepusamericanus)中為2～4年。究竟何種因素導(dǎo)致了種群的低數(shù)量期?它的內(nèi)在機(jī)制是什么?上述問題曾長期使生態(tài)學(xué)家感到困惑,也是當(dāng)前解釋種群周期性波動(dòng)現(xiàn)象的關(guān)鍵所在。最近,有兩類假說試圖對(duì)小型哺乳動(dòng)物種群的低數(shù)量期問題進(jìn)行解釋。一類強(qiáng)調(diào)外部因子對(duì)種群數(shù)量的調(diào)節(jié)作用,尤以捕食者的作用為甚,認(rèn)為捕食者可以直接或間接地對(duì)低數(shù)量期的獵物密度產(chǎn)生影響,這被稱為捕食假說(Predationhypothesis)。另一類假說認(rèn)為,低數(shù)量期的存在可能是動(dòng)物自身出了“差錯(cuò)”的結(jié)果,最可能的內(nèi)因機(jī)制是母體效應(yīng)或?qū)m合度的年齡效應(yīng),這被稱為自我調(diào)節(jié)假說(Self-regulationhypothesis)。這兩類假說各有支持者,捕食論者強(qiáng)調(diào)外部因子的差異而忽視種群內(nèi)個(gè)體之間的差別,認(rèn)為它們對(duì)外界環(huán)境的反應(yīng)是等同的、單一的。顯然,對(duì)于周期性波動(dòng)的原因,特別是高峰期后數(shù)量下降的機(jī)制,僅據(jù)捕食論難作解釋。與捕食假說不同,自我調(diào)節(jié)假說注意到種群內(nèi)個(gè)體成員之間的相互關(guān)系,強(qiáng)調(diào)個(gè)體的異質(zhì)性及形態(tài)、生理和生態(tài)的適應(yīng)性。1967年,Chitty以不同物種均存在一定水平的空間行為模式作為假設(shè),對(duì)該假說作了一般性陳述,后來被Krebs稱為自我調(diào)節(jié)假說。該假說以空間行為對(duì)出生、死亡和擴(kuò)散率的影響及其在小型哺乳動(dòng)物種群調(diào)節(jié)中的作用作為關(guān)注的焦點(diǎn),強(qiáng)調(diào)個(gè)體的異質(zhì)性。經(jīng)過20年的發(fā)展,Krebs認(rèn)為,解釋小型哺乳動(dòng)物種群低數(shù)量期的內(nèi)在機(jī)制可能存在下述3種途徑:1)由密度制約和頻率制約的自然選擇所產(chǎn)生的基因型改變能參與種群密度的調(diào)節(jié);2)由與擁擠相關(guān)的社群相互作用及由生殖狀態(tài)所導(dǎo)致的行為和生理學(xué)效應(yīng)能影響周期性種群內(nèi)的不同個(gè)體,這些“應(yīng)激”(Stress)效應(yīng)是表型的;3)生活史早期階段的母體效應(yīng)對(duì)個(gè)體生理有持久影響。目前,大多數(shù)生態(tài)學(xué)家認(rèn)為種群的低數(shù)量期能通過自我調(diào)節(jié)的途徑來實(shí)現(xiàn),盡管確切機(jī)制尚難判定。與基因性有關(guān)的假說面臨的最大問題是缺乏實(shí)驗(yàn)證據(jù),尚處于推測階段。與之相反,一些室內(nèi)和野外實(shí)驗(yàn)均表明,生理調(diào)節(jié)會(huì)導(dǎo)致小型哺乳動(dòng)物處于低數(shù)量期,尤其是衰老—母體效應(yīng)假說(Senescence-maternaleffecthypothesis),近年受到學(xué)者們的普遍重視,是很有希望闡明田鼠屬動(dòng)物和美洲兔種群低數(shù)量期現(xiàn)象的假說。近年,有關(guān)種群的年齡結(jié)構(gòu)和季節(jié)性變化及性成熟年齡大小的研究亦引起學(xué)者們的興趣,并提出相應(yīng)的假說和預(yù)測,但尚處于驗(yàn)證階段。本文介紹自我調(diào)節(jié)假說的多態(tài)行為假說(Polymorphicbehaviorhypothesis)、社會(huì)生物學(xué)假說(Socialbiologyhypothesis)和遠(yuǎn)交假說(Outbreedinghypothesis),重點(diǎn)介紹衰老—母體效應(yīng)假說,并對(duì)今后的工作提出一些建議。1多態(tài)行為的遺傳多樣性多態(tài)行為假說由Chitty在1967年提出,它是自我調(diào)節(jié)的第一個(gè)假說。Chitty認(rèn)為,自然選擇能在整個(gè)種群周期內(nèi)起作用,并能改變種群的遺傳組成。他以黑田鼠(Microtusagrestis)為研究對(duì)象,以行為—遺傳多型思想來解釋其種群周期的變動(dòng)。種群內(nèi)的個(gè)體體質(zhì)隨密度而發(fā)生變化,這由遺傳特性決定,是行為類型選擇的結(jié)果。在增長期,由一種遺傳類型占優(yōu)勢,而下降期則另一種占優(yōu)勢。當(dāng)種群數(shù)量增加,自然選擇會(huì)選擇繁殖力較強(qiáng)的類型,使種群數(shù)量進(jìn)一步上升。達(dá)高峰期時(shí),由于社群緊張?jiān)黾?這使子代的生育力減弱,它們對(duì)不利的環(huán)境條件變得更為敏感,種群數(shù)量因而下降,如此連續(xù)幾代,直到高生育力類型代替低生育力類型為止。通過體質(zhì)的惡化,種群的數(shù)量得以調(diào)節(jié)。此后,又有學(xué)者推測,由于捕食風(fēng)險(xiǎn)的存在,空間行為能高度遺傳,它會(huì)限制種群的繁殖密度。基于上述假設(shè),空間行為成為理解種群周期的關(guān)鍵,多態(tài)行為假說亦成為大量研究和爭論的原動(dòng)力,但遺憾的是,已有的實(shí)驗(yàn)證據(jù)并不支持該假說。例如,在數(shù)量遺傳學(xué)研究中,對(duì)于周期性波動(dòng)的草原田鼠(Microtuspennsylvanicus),它的身體大小特征并不具有高遺傳性。但是,該研究未測量攻擊性或空間行為是否能遺傳。Krebs等和Reid等對(duì)分布于加拿大北極地區(qū)的環(huán)頸旅鼠(Dicrostonyxgroenlandicus)進(jìn)行研究后發(fā)現(xiàn),由于高密度捕食者的存在,環(huán)頸旅鼠種群被保持在低密度,但對(duì)于攻擊性、擴(kuò)散和活動(dòng)能力3種行為的可遺傳性并不明顯,身體大小特征也未發(fā)生變化。Wolff從進(jìn)化的角度提出,某些哺乳動(dòng)物可能有自我調(diào)節(jié)的內(nèi)在行為機(jī)制,該機(jī)制能阻止種群增長或至少在種群數(shù)量達(dá)食物上限之前能延緩種群的增長。他總結(jié)出一個(gè)概念化的模型,認(rèn)為雌性領(lǐng)域性和年輕雌性的生殖抑制能影響種群數(shù)量,前者限制供養(yǎng)育后代可利用的空間,進(jìn)而限制可交配雌性的數(shù)量,兩者共同影響種群增長率。Wolff的理論可能更適用于大型哺乳動(dòng)物,許多小型哺乳動(dòng)物種群數(shù)量變動(dòng)劇烈,自我調(diào)節(jié)的內(nèi)在行為機(jī)制不能使種群數(shù)量維持在任何平衡點(diǎn)上,它可能與種群動(dòng)態(tài)無關(guān)。在種群內(nèi),雌體占有的任何空間或亞群雌體之間的生殖抑制可能暫時(shí)使種群增長率延遲,但靠它本身不足以保持種群穩(wěn)定,生殖抑制可能使它們的數(shù)量處于食物限制之下的水平。Krebs等發(fā)現(xiàn),與未圍欄的田鼠屬動(dòng)物相比,大多數(shù)圍欄種群的密度偏高。他們指出,資源不受限制時(shí),無論空間還是生殖抑制都不足以調(diào)節(jié)種群密度;但也有學(xué)者認(rèn)為,在達(dá)到資源上限之前,圍欄內(nèi)田鼠屬動(dòng)物的種群增長會(huì)降低。在許多小型哺乳動(dòng)物中,例如田鼠和家鼠,領(lǐng)域大小大多數(shù)隨密度而增減,并且在沒有可利用的領(lǐng)域時(shí),子一代雌體能在雌性親體的領(lǐng)域內(nèi)繁殖。雌性領(lǐng)域性是南美綴黃鼠(Spermophilusspilosoma)的普遍特征,但它的種群數(shù)量并不劇烈波動(dòng),并且子一代雌體與雄性親屬之間沒有聯(lián)系,行為上的生殖抑制也未見報(bào)道。對(duì)美洲兔來說,因?yàn)樗鼰o領(lǐng)域性且巢域廣泛重疊,也不符合多態(tài)行為假說的假設(shè)。因此,對(duì)于多態(tài)行為假說,在小型哺乳動(dòng)物中仍缺乏足夠有說服力的實(shí)驗(yàn)證據(jù)。2社會(huì)因子與種群間的相互作用與多態(tài)行為假說強(qiáng)調(diào)基因型的作用不同,1980年Charnov等提出社會(huì)生物學(xué)假說。這是一種表型假說,假設(shè)空間行為通過限制種群的繁殖密度和鄰近個(gè)體的親緣關(guān)系而使種群的周期性發(fā)生改變。在空間行為上,有親緣關(guān)系的個(gè)體之間相互容忍,但對(duì)非親緣個(gè)體發(fā)動(dòng)更為積極的進(jìn)攻,這會(huì)影響它們的存活或生殖。通過風(fēng)險(xiǎn)預(yù)測,小型哺乳動(dòng)物在低密度時(shí)形成親緣群體;而在高密度時(shí),由于進(jìn)攻者的壓力,親緣群體會(huì)消失。一些學(xué)者對(duì)該假說進(jìn)行過驗(yàn)證,但均未發(fā)現(xiàn)有力的實(shí)驗(yàn)證據(jù):如Ims對(duì)棕背(Clethrionomysrufocanus)、Pugh等對(duì)黃腹田鼠(Microtusochrogaster)以及Kawata對(duì)小型哺乳動(dòng)物親緣關(guān)系的研究。在嚙齒類中,Ferkin探討了基于親緣識(shí)別的任何假設(shè)所面臨的困難,他認(rèn)為,對(duì)于嚙齒類識(shí)別近親來說,反復(fù)接觸是必須的,因?yàn)樗鼈兂３８鶕?jù)相互熟悉的程度來判斷彼此之間的親緣關(guān)系遠(yuǎn)近。1996年6月,在美國格蘭德福克斯(GrandForks)的北達(dá)科他大學(xué)(UniversityofNorthDakota)舉行了種群周期性波動(dòng)的一次會(huì)議,幾位學(xué)者對(duì)社會(huì)行為進(jìn)行了討論。Getz提出,田鼠屬動(dòng)物許多物種的社會(huì)性行為差別很大,在同一種群內(nèi)的各社會(huì)群體間也不盡相同,這些差異可能導(dǎo)致它對(duì)某一特定的環(huán)境因子產(chǎn)生不同的種群數(shù)量反應(yīng);Tamarin認(rèn)為,盡管許多學(xué)者忽視過社會(huì)因子的重要性,但迄今尚未見充分支持社會(huì)性假說的實(shí)驗(yàn)證據(jù);Lambin基于在哥倫比亞的工作,提出有親緣關(guān)系的田鼠種群比無親緣關(guān)系的群體具有更高的生存力,親緣關(guān)系群體的建立需要時(shí)間,它的衰落將使種群增長率降低;Boonstra認(rèn)為,由社會(huì)因子導(dǎo)致的生殖抑制僅在高峰期起作用,而在衰減期,種群的年齡結(jié)構(gòu)向老年個(gè)體偏移,此時(shí)將使幼體難以生存;Wolff提出,在高密度時(shí)年輕雌性田鼠的生殖抑制源于延遲的遷移和避免近交,或者源于入侵成年雌性的殺嬰威脅。但是他也指出,盡管美洲兔未表現(xiàn)出延遲的遷移或殺嬰行為,但年輕雌性美洲兔高峰期時(shí)仍表現(xiàn)出很弱的生殖能力,這可能與社會(huì)因子無關(guān)。此外,低數(shù)量期時(shí)嚙齒類和美洲兔的數(shù)量都很少,此時(shí)那些無親緣關(guān)系的個(gè)體之間根本不會(huì)發(fā)生負(fù)的種內(nèi)相互作用,更不可能具有任何種群統(tǒng)計(jì)學(xué)后果。所以,社會(huì)生物學(xué)假說不能解釋它們的低數(shù)量期。Lambin等不同意社會(huì)生物學(xué)假說,并且建議母權(quán)制(Matriachal)親緣群體的存在可能會(huì)對(duì)嚙齒類的種群增長率產(chǎn)生影響。例如,在英格蘭,親緣選擇可用于解釋紅松雞(Lagopuslagopus)的種群周期,其中心假設(shè)是親緣和非親緣雄性之間的分化入侵。Mountford等曾提出親緣合作假說(Kinshipcooperationhypothesis)以檢驗(yàn)紅松雞(領(lǐng)域性行為較強(qiáng)的一個(gè)物種)種群的周期性,最近的實(shí)驗(yàn)證據(jù)趨于支持這個(gè)假說。對(duì)小型哺乳動(dòng)物,由于自然種群親緣結(jié)構(gòu)數(shù)據(jù)的缺乏,上述假說仍有待于野外實(shí)驗(yàn)來加以驗(yàn)證。3種群雜、食性和雜合性遠(yuǎn)交假說認(rèn)為,周期性種群會(huì)遭遇近交和遠(yuǎn)交規(guī)則的周期性變化。在高峰期,遠(yuǎn)交導(dǎo)致種群內(nèi)的個(gè)體雜和性增加,攻擊能力增強(qiáng),因此種群數(shù)量下降;在低數(shù)量期,近交的發(fā)生概率大大增加,同時(shí)個(gè)體之間的攻擊性減弱,因此種群數(shù)量增加。林旅鼠(Myopusschisticolor)的性比有時(shí)會(huì)明顯偏雌,Smith等推論這是由于在種群低數(shù)量期發(fā)生周期性近交的結(jié)果。Fredge等發(fā)現(xiàn),越冬的高峰期黑足旅鼠(Myopusschisticolor)種群中由于缺少哈迪-溫伯格(Hardy-Weiberg)平衡,在該種內(nèi)不可能發(fā)生近交。但是,隨機(jī)交配繁殖若偏離一代就足以恢復(fù)該平衡。試圖估計(jì)近交意義的主要問題是:相對(duì)于其它數(shù)量期,關(guān)于低數(shù)量期時(shí)的社群和繁殖結(jié)構(gòu)的知識(shí)尚很缺乏。Smith等提出,攻擊性與雜合性有關(guān),在低數(shù)量期的近交將減少攻擊性和增加種群生長,而高峰期時(shí)高水平的遠(yuǎn)交則使雜合性增加,進(jìn)攻水平增加,并使種群生長的水平降低。關(guān)于草原田鼠的實(shí)驗(yàn)證明,攻擊性明顯與雜合性相關(guān)(盡管被解釋的變異總量很低),但雜合性并未隨種群大小或生殖而發(fā)生改變。因而,現(xiàn)有的實(shí)驗(yàn)證據(jù)并不支持該假說,看起來它也不能解釋種群的低數(shù)量期。4衰老學(xué)對(duì)統(tǒng)計(jì)的預(yù)測Christian認(rèn)為,嚙齒類種群數(shù)量上升時(shí),種內(nèi)個(gè)體間的“緊張”程度顯然會(huì)增加,從而對(duì)中樞神經(jīng)系統(tǒng)的刺激加強(qiáng),主要影響腦下垂體和腎上腺的功能。一方面使生長激素分泌減少,另一方面促腎上腺皮質(zhì)激素分泌增加。生長激素減少使生長和代謝受到阻礙,有的個(gè)體可能由于低血糖休克病而直接死亡,多數(shù)個(gè)體的抗病能力和對(duì)外界不利環(huán)境的反應(yīng)能力降低,這些都使種群的死亡率增加。腎上腺皮質(zhì)增生和皮質(zhì)激素分泌增加,同樣使機(jī)體的抵抗力減弱;另一方面相應(yīng)的性激素分泌減少,生殖受到抑制,出生率降低,同時(shí)子宮內(nèi)胚胎死亡率增加,育幼情況不佳,幼體抵抗力降低。由于這些生理上的反饋機(jī)制,使種群增長停止或受到抑制,繼而使社群壓力降低。這就是種群的內(nèi)分泌調(diào)節(jié)或生理調(diào)節(jié)的應(yīng)激假說(Stresshypothesis)。我國學(xué)者對(duì)該假說進(jìn)行過驗(yàn)證,如布氏田鼠(Microtusbrandti)和小家鼠(Musmusculus)。應(yīng)激對(duì)腎上腺—垂體系統(tǒng)有延遲效應(yīng),這能在密度上產(chǎn)生周期性的時(shí)滯。但很遺憾,迄今的野外數(shù)據(jù)并未能證實(shí)應(yīng)激假說的大部分預(yù)測。1994年,Boonstra在應(yīng)激假說的基礎(chǔ)上,結(jié)合野外實(shí)驗(yàn)的新證據(jù),對(duì)它進(jìn)行修訂后提出了衰老假說(Senescencehypothesis)。該假說關(guān)注整個(gè)周期內(nèi)種群年齡結(jié)構(gòu)的變化,這導(dǎo)致在數(shù)量衰減的種群內(nèi)老年個(gè)體偏多。這些個(gè)體難于維持內(nèi)分泌的自穩(wěn)態(tài),從而使生殖成效下降和由于與年齡有關(guān)的生理狀況發(fā)生惡化而使死亡率增加。他認(rèn)為,可從以下6個(gè)方面對(duì)衰老假說進(jìn)行驗(yàn)證:1)在可比較的時(shí)間范圍內(nèi),對(duì)正在繁殖的動(dòng)物,衰減期的個(gè)體年齡明顯要比非衰減期的個(gè)體大;2)衰減期的動(dòng)物與其它時(shí)期的動(dòng)物有差異,這種差異的基礎(chǔ)是表型的,而不是基因型的。只要所需的年齡結(jié)構(gòu)轉(zhuǎn)移能發(fā)生,所有的嚙齒類種群都有內(nèi)在顯示種群周期性的能力;3)同一條件下,與增長期或高峰期內(nèi)被移除的個(gè)體相比,當(dāng)衰減期的雌性幼體被移入實(shí)驗(yàn)室或未經(jīng)歷過野外棲息地時(shí),適合度應(yīng)較低(后代存活率較低且生長較慢);4)自然界中,由于棲息地或隨地域而定的因子的作用,衰老效應(yīng)應(yīng)剛好在動(dòng)物的1齡前發(fā)生,隨著發(fā)生,不僅在生活史不同的物種之間而且在同一物種的不同種群之間也有差異。例如,在南育空(Yukon)地區(qū)生活的草原田鼠的繁殖季節(jié)平均可能為4個(gè)月或更短時(shí)間,在越冬動(dòng)物中,衰老的發(fā)生至少會(huì)被推遲8個(gè)月。而生活于印第安的草原田鼠,該種群的平均繁殖時(shí)間為8個(gè)月或更長時(shí)間,衰老的發(fā)生最多僅被推遲3～4個(gè)月;5)如果衰老是導(dǎo)致種群崩潰的唯一原因,那么老年動(dòng)物應(yīng)該適合度較低,即使它們不曾經(jīng)歷過高峰期的影響。相反,如果經(jīng)歷過高峰期是種群崩潰的唯一原因,那么處于最適宜的條件和直至下一個(gè)季節(jié)為止才開始繁殖的動(dòng)物,它們應(yīng)該具有與年輕動(dòng)物相同的適合度。如果衰老和此前的高峰期兩者交互作用,這會(huì)產(chǎn)生衰減期。同時(shí),衰老可能對(duì)繁殖適合度有負(fù)效應(yīng),通過預(yù)先暴露于高峰期,這種效應(yīng)可能會(huì)被加強(qiáng)。在任何有可能產(chǎn)生周期性的嚙齒類種群中,對(duì)具有標(biāo)準(zhǔn)的季節(jié)性和社會(huì)結(jié)構(gòu)的物種應(yīng)在野外條件下驗(yàn)證這種交互作用;6)老年動(dòng)物不能維持生理的自穩(wěn)態(tài)和幼年動(dòng)物對(duì)攻擊的響應(yīng)。因而,可使用諸如抑制類應(yīng)激物來檢測衰老反應(yīng)。衰減期種群與其它時(shí)期的種群相比更難于維持自穩(wěn)態(tài),用標(biāo)準(zhǔn)化應(yīng)激物(例如抑制類應(yīng)激物)處理后的恢復(fù)各時(shí)期應(yīng)有所不同,并且將在衰減期恢復(fù)最慢。目前,已有許多實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證了衰老假說的大部分預(yù)測,我們將在下面介紹母體效應(yīng)時(shí)一并舉例說明。對(duì)嚙齒動(dòng)物來說,關(guān)于母體效應(yīng)的研究有相當(dāng)長的歷史。由于學(xué)者們已經(jīng)習(xí)慣于使用母體效應(yīng)這個(gè)術(shù)語,盡管它的真正含義是指雙親的表型影響它的后代表型的直接效應(yīng),但學(xué)者們?nèi)匀粌A向于用它來指代上述效應(yīng)。最近,Bernardo和Rossiter評(píng)論了不同動(dòng)物類群的母體效應(yīng)及其生態(tài)和進(jìn)化意義。關(guān)于田鼠屬動(dòng)物,母體效應(yīng)的大部分證據(jù)來自實(shí)驗(yàn)室研究。盡管如此,通過它仍可能揭示野外條件下母體效應(yīng)潛在的重要性,即雙親居住的環(huán)境對(duì)后代的種群統(tǒng)計(jì)學(xué)有顯著的效應(yīng)。例如,Hansson用野外捕獲的歐(C.glareolus)和黑田鼠(M.agrestis)所做的實(shí)驗(yàn)證明,兩種鼠在同一條件下于實(shí)驗(yàn)室內(nèi)繁殖兩代,在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)出生且母體食物條件好的后代生長較快,性成熟速度和繁殖啟動(dòng)也比野生對(duì)照組早。Hansson發(fā)現(xiàn),歐母體體重和生殖參數(shù)方面存在負(fù)相關(guān)(胎仔數(shù)、胎仔大小、首次分娩時(shí)間和斷乳幼體的總數(shù)量)。當(dāng)野生雙親的后代和實(shí)驗(yàn)室內(nèi)出生的后代都被置于同一營養(yǎng)條件時(shí),野生雙親的生殖參數(shù)會(huì)降低,他將其稱之為“負(fù)的母體效應(yīng)”。他認(rèn)為,喂食好的親體生殖開始早,并有相對(duì)大的生殖輸出,每一幼體的體重因而較輕,這些雌性幼體可能一直保持低體重至成年,所以生殖開始晚,并有相對(duì)低的生殖輸出。Boonstra等在實(shí)驗(yàn)室和野外條件下,對(duì)野外繁殖的增長期和高峰期的黃腹田鼠親體后代的行為表現(xiàn)進(jìn)行比較,發(fā)現(xiàn)高峰期的親體明顯要大一些,但增長期和高峰期的胎仔大小沒有區(qū)別。在野外,與高峰期親體的后代相比,增長期種群的親代后代生長較快,并且性成熟年齡也早;而在實(shí)驗(yàn)室內(nèi),恰好得到了相反的結(jié)果。Mihok等發(fā)現(xiàn),在整個(gè)密度周期期間,草原田鼠的繁殖行為表現(xiàn)會(huì)發(fā)生改變,同一條件下,衰減期雌性的后代與增長期的雌性后代相比,胎仔數(shù)要少且生長速度較慢。上述實(shí)驗(yàn)證明,后代行為表現(xiàn)的表型變化大多數(shù)不能遺傳,母體和其它的環(huán)境效應(yīng)可能起著更加重要的作用。已有證據(jù)表明,光周期和植物次生物質(zhì)等均能通過母體對(duì)后代的質(zhì)量產(chǎn)生影響。綜上所述,衰老—母體效應(yīng)假說認(rèn)為,高峰期動(dòng)物的母體質(zhì)量會(huì)發(fā)生改變,并能延續(xù)到衰減期和低數(shù)量期,可能通過影響后代的存活和生殖而維持低數(shù)量期。這種改變,通過高峰期受密度制約的性成熟的社會(huì)抑制而產(chǎn)生,在春季和早夏出生的幼體(低數(shù)量期時(shí),這些幼體當(dāng)年就可性成熟并參與繁殖)的性成熟被迫延遲到下一個(gè)繁殖季節(jié)。隨著高峰期繁殖季節(jié)的縮短(比其它期早停止繁殖1～2個(gè)月)和繁殖種群的完全替換,結(jié)果年齡結(jié)構(gòu)發(fā)生改變,春季衰減期的動(dòng)物比春季增長期或高峰期的動(dòng)物個(gè)體都老。這種老齡化可能與高峰期時(shí)所經(jīng)歷的應(yīng)激效應(yīng)交互作用,通過母體狀態(tài)的變化而作用于子代,并具有長期的后果。對(duì)于美洲兔的周期,母體效應(yīng)也可能起作用,但真正的原因不是年齡改變,而是取食行為的變化和在衰減期內(nèi)高捕食風(fēng)險(xiǎn)作用下與慢性應(yīng)激相關(guān)的生理學(xué)改變。母體效應(yīng)不但使親代和子一代之間表型相似,而且在親代和子二代之間也能發(fā)生。目前,衰老—母體效應(yīng)假說被認(rèn)為是很有希望解釋小型哺乳動(dòng)物低數(shù)量期的內(nèi)因性假說,相關(guān)的實(shí)驗(yàn)亦在進(jìn)行中。自我調(diào)節(jié)作為一個(gè)概念,多態(tài)行為假說、社會(huì)生物學(xué)假說和遠(yuǎn)交假說的內(nèi)容大部分為理論上的推測,需要對(duì)其特化的機(jī)制進(jìn)行實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證。目前,證明衰老母體效