第二章 原核微生物1(細(xì)菌)

第二章原核微生物12.1細(xì)菌

2.1.1細(xì)菌的形態(tài)和大小細(xì)菌：是一類結(jié)構(gòu)簡單、細(xì)胞壁堅(jiān)韌、主要以二分裂方式繁殖和水生性較強(qiáng)的原核微生物，也是原核微生物中最具代表性的一類。圖1-1常見的三種細(xì)菌典型形態(tài)A.球菌B.桿菌C.螺旋菌22.1.1.1形態(tài)

（一）球菌球菌就是球形的細(xì)菌，它是這類細(xì)菌的總稱，細(xì)胞呈球形或橢圓形。l．單球菌2．雙球菌3．鏈球菌4．四聯(lián)球菌5．八疊球菌6．葡萄球菌圖1-23球菌的直徑一般在0.5～1um之間，以下是一些球菌的電鏡照片。鏈球菌這種菌為志賀氏菌屬，能夠引起細(xì)菌性痢疾單球菌和雙球菌45（二）桿菌細(xì)胞呈桿狀或圓柱狀，菌體直或稍彎，粗短或細(xì)長。末端鈍圓、尖、膨大或平裁狀。桿菌細(xì)胞常沿一個(gè)平面分裂，菌體單個(gè)分散存在，或以短鍵狀、長鏈狀、柵欄狀、絲狀等方式排列。直徑在0.5～1um×1～5um（寬徑×長）十分長的桿狀細(xì)菌又稱為絲菌。大腸桿菌6形態(tài)：

1．單桿菌、雙桿菌、鏈桿菌

2．長桿菌、短桿菌、梭桿菌、芽孢桿菌梭狀桿菌鏈狀桿菌屬于炭疽熱桿菌，引起皮膚惡瘡及肺部損害7梭狀芽孢桿菌屬與肉毒桿菌屬，可引起食物中毒8細(xì)胞兩端形狀桿菌的兩端常呈各種小同的形狀，有半圓形的，有鈍圓形的，還有平截的和略尖的，也有一端大另一端小的。對同一種桿菌的成熟細(xì)胞來說，細(xì)胞兩端的形狀是穩(wěn)定的。9桿菌的排列桿菌細(xì)胞常沿一個(gè)平面分裂。大多數(shù)茵體分散為單個(gè)或成對存在，也有呈長短不同的鏈狀、柵狀或八字形的排列的，這些排列方式，有時(shí)并非形態(tài)學(xué)特征，而是由生長階段或培養(yǎng)條件等原因造成的，往往是不穩(wěn)定的。因此，桿菌的排列在分類鑒定中僅作參考。10（三）螺旋菌

螺旋菌細(xì)胞呈螺旋形，其中若菌體只有一個(gè)彎曲，其程度不足一圈，又稱為弧菌。直徑在0.5～5um，長度不等。根據(jù)彎曲的程度分為弧菌和螺旋菌。

弧菌螺旋菌11弧菌：菌體略彎曲，弧形不足一周，呈香蕉狀，往往偏端單生或叢生鞭毛，與略彎曲的桿菌在形態(tài)上不易區(qū)分。

螺旋菌：菌體會轉(zhuǎn)為螺旋狀，一般旋轉(zhuǎn)2～6周，兩端生有鞭毛。12（四）細(xì)菌的特殊形態(tài)

除了球狀、桿狀和螺旋狀以外，自然界中還有其他形態(tài)的細(xì)菌，如柄細(xì)菌，其細(xì)胞為桿狀或梭狀，且細(xì)胞上有柄、菌絲等伸出物。近年來，還陸續(xù)發(fā)現(xiàn)少數(shù)三角形、方形和圓盤形等形態(tài)的細(xì)菌。132.1.1.2細(xì)菌細(xì)胞的大小細(xì)菌大小的度量單位是μm，度量其亞細(xì)胞構(gòu)造則用nm。球菌大小以其直徑表示，桿菌和螺旋菌以其長度和寬度表示。通常，球菌直徑多為0.5～1μm；小型桿菌（0.2～0.4）μm×（0.7～1.5）μm

；中桿菌（0.5～1）μm×（2～3）μm；大型桿菌（1～1.25）μm

×（3～8）μm；螺旋菌（0.3～1）

μm×（1-50）μm。14

細(xì)菌細(xì)胞一般包括：細(xì)胞壁、細(xì)胞膜、細(xì)胞質(zhì)和核質(zhì)體等。2.1.2細(xì)菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu)

2.1.2.1細(xì)菌的一般結(jié)構(gòu)圖1-3細(xì)菌的結(jié)構(gòu)15（－）細(xì)胞壁細(xì)胞壁位于菌體外表面，較堅(jiān)韌而富有彈性。其功能主要有：①固定細(xì)胞外形；②保護(hù)細(xì)胞免受外力的損傷；③阻攔大分子物質(zhì)進(jìn)人細(xì)胞；④協(xié)助鞭毛運(yùn)動；⑤使細(xì)胞具有致病性及對噬菌體的敏感性。

①革蘭氏染色

細(xì)胞壁在細(xì)菌分類鑒別中有著十分重要的地位。在細(xì)菌染色中有一種常用的染色方法稱為革蘭氏染色，所有的細(xì)菌通過革蘭氏染色被區(qū)分為兩類革蘭氏陽性菌和革蘭氏陰性菌。161.結(jié)晶紫染液染色

2.碘-碘化鉀溶液浸濕

3.95%乙醇溶液進(jìn)行顏色洗脫

4.紅色的藩紅染液第二次染色

染色的結(jié)果有兩種，一種情況，細(xì)菌呈現(xiàn)第一次染色的效果紫色，稱陽性反應(yīng)（G+），這一類細(xì)菌稱革蘭氏陽性菌；另一種情況，細(xì)菌呈現(xiàn)第二次染色的效果紅色；稱陰性反應(yīng)（G-），這類細(xì)菌稱革蘭氏陰性菌。

不同種類的細(xì)菌的革蘭氏染色反應(yīng)是特定的，這種區(qū)別主要是由于兩類細(xì)菌的細(xì)胞壁有著很大的區(qū)別。如圖

革蘭氏染色法17G+菌細(xì)胞壁G-菌細(xì)胞壁G-菌細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)圖解18機(jī)理

G+細(xì)菌的細(xì)胞壁厚度在20～25nm，結(jié)構(gòu)簡單只有一層，化學(xué)組成中為75%肽聚糖，其余為胞壁酸，肽聚糖是由肽鏈中的氨基酸殘基與糖鏈中的單糖分子連接而成，縱橫交錯(cuò)連接，結(jié)構(gòu)致密；磷壁酸是由磷酸與多糖通過脂鍵形成的磷酸多糖，為革蘭氏陽性菌所特有。在第一次染色時(shí)，細(xì)菌吸附染料分子顯示紫色，當(dāng)用95%乙醇處理時(shí)，由于兩種物質(zhì)均不被溶解，而且細(xì)胞壁被乙醇吸去了結(jié)合水，變得更為致密，細(xì)胞內(nèi)的染料分子沒有被析出，細(xì)菌仍呈紫色，第二次染色染不上去新顏色。最終顯示為G+。

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G-細(xì)菌的細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)較為復(fù)雜，分為內(nèi)壁層和外壁層。內(nèi)壁層緊貼細(xì)胞膜，由肽聚糖組成，且網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)較疏松。外壁層可再分為內(nèi)、中、外三層，內(nèi)層為脂蛋白層，中間為磷脂層，最外層為脂多糖層。某些細(xì)菌的脂多糖是毒素的主要成分。在第一次染色時(shí)，細(xì)菌吸附染料分子顯示紫色，當(dāng)用95%乙醇處理時(shí)，部分細(xì)胞壁中的脂類物質(zhì)被溶解，細(xì)胞壁出現(xiàn)孔洞，細(xì)胞內(nèi)的染料分子被析出，細(xì)菌呈無色透明，第二次染色時(shí)又吸附新的顏色呈紅色。最終顯示為G-。

2021（二）細(xì)胞膜

細(xì)菌的細(xì)胞膜與其他生物的結(jié)構(gòu)與組成類似，為磷脂雙分子層與蛋白質(zhì)形成的鑲嵌結(jié)構(gòu)22細(xì)胞膜的化學(xué)組成與結(jié)構(gòu)

基本成分是整齊排列的兩層磷脂分子。每一磷脂分子有一個(gè)帶正電荷的極性頭和一個(gè)不帶電荷的非極性頭。各種蛋白質(zhì)分子鑲嵌在磷脂雙分子層，深淺不一。23細(xì)胞膜的功能

①可控制細(xì)胞內(nèi)外物質(zhì)（營養(yǎng)物質(zhì)和代謝物質(zhì)）的運(yùn)輸

②起維持細(xì)胞內(nèi)正常滲透壓的屏障作用

③是合成細(xì)胞壁各種組分（脂多糖、肽聚糖、磷壁酸）和莢膜等大分子物質(zhì)的場所

④是進(jìn)行氧化磷酸化或光合磷酸化的產(chǎn)能基地

⑤擁有許多酶

⑥是電子傳遞鏈的所在部位

⑦是鞭毛的著生點(diǎn)

⑧提供鞭毛運(yùn)動所需要的能量24（三）間體是細(xì)胞膜經(jīng)內(nèi)褶或反轉(zhuǎn)形成的一種管狀、層狀或束狀的內(nèi)突結(jié)構(gòu)，位于細(xì)胞質(zhì)中。其化學(xué)組成和結(jié)構(gòu)等同于細(xì)胞膜，是一般原核生物內(nèi)惟一由單位膜形成的細(xì)胞器。間體起著相當(dāng)于真核細(xì)胞多種細(xì)胞器的功能，相當(dāng)于真核細(xì)胞的線粒體，還有類似真核細(xì)胞內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能，可將胞外酶分泌到細(xì)胞外，而最主要的功能是促進(jìn)細(xì)胞間隔的形成并與遺傳物質(zhì)的復(fù)制及其分離相關(guān)。25（四）細(xì)胞質(zhì)被細(xì)胞膜包圍著的除核質(zhì)體外的一切透明、膠狀及顆粒狀的物質(zhì)，總稱為細(xì)胞質(zhì)。主要包括核糖體、貯藏性顆粒、各種酶類、中間代謝物、無機(jī)鹽、載色體和質(zhì)粒等。26核糖體

原核微生物的核糖體是分散在細(xì)胞質(zhì)中的亞微顆粒，是合成蛋白質(zhì)的部位。它由核糖核酸（RNA）蛋白質(zhì)組成，其中RNA占60％，蛋白質(zhì)占40％。27這些顆粒通常較大，為單層膜所包圍，在營養(yǎng)過剩是積累，在營養(yǎng)物質(zhì)貧乏時(shí)消耗。一般而言，一種細(xì)菌只有一種貯藏性顆粒，也有兩種或多種貯藏性顆粒存在的細(xì)菌。貯藏性顆粒28聚

-羥基丁酸（poly一hydroxybutyricacid簡稱PHB）顆粒

聚

-羥丁酸是

-羥丁酸的多聚體，是脂類代謝產(chǎn)物酮體的一種，不溶于水，易被脂溶性染料著色，光學(xué)顯微鏡下可見。羥基丁酸分子呈酸性，當(dāng)其聚合為聚

-羥基丁酸時(shí)，成為中性脂肪酸，從而維持細(xì)胞內(nèi)環(huán)境中性。它是碳源和能量的貯存物，相當(dāng)于動物的脂肪，可直接或間接用作還原力。在許多細(xì)菌細(xì)胞質(zhì)內(nèi)經(jīng)?？砂l(fā)現(xiàn)PHB顆粒。29異染顆粒異染顆粒是偏磷酸鹽的聚合物。用藍(lán)色染料染色后，不呈藍(lán)色而呈紫紅色，故稱異染粒。它是磷源和能源性貯藏物，并有降低滲透壓的功能。在菌種鑒定上有一定意義。30硫粒硫粒就是硫磺顆粒，硫磺細(xì)菌生活在含H2S的環(huán)境中時(shí)，如腐臭的污泥中，它們細(xì)胞內(nèi)積累折光性很強(qiáng)的硫粒，作為硫素貯藏物質(zhì)；硫粒也是某些化能自養(yǎng)型硫細(xì)菌，如氧化硫硫桿菌貯存的能源物質(zhì)，能通過氧化元素硫?yàn)榱蛩岫@取能量。這些顆粒不是所有細(xì)菌都同樣具有，通常，一種細(xì)菌只含有一種或兩種內(nèi)含顆粒。31

又稱羧酶體，某些化能自養(yǎng)細(xì)菌菌體中含有一類多角形的細(xì)胞內(nèi)含物，它的大小與噬菌體相仿。羧化體許多營光合作用、無鞭毛運(yùn)動的水生細(xì)菌的細(xì)胞內(nèi)，常含有為數(shù)眾多的充滿氣體的小泡囊，稱為氣泡。氣泡由厚約2nm的蛋白質(zhì)膜所包圍，相當(dāng)于魚的魚漂，具有調(diào)節(jié)細(xì)胞比重使其飄浮在合適水層中的作用。氣泡32（五）核質(zhì)體

核質(zhì)體是原核生物所特有的原始細(xì)胞核。細(xì)菌的核質(zhì)體是一個(gè)大型環(huán)狀的雙鏈DNA分子，長度0．25mm~3mm，為細(xì)菌遺傳物質(zhì)，卷曲折疊于核區(qū)。核區(qū)沒有外膜，這是原核生物與真核生物一個(gè)主要的區(qū)別之處。核質(zhì)體332.1.2.2細(xì)菌細(xì)胞的特殊結(jié)構(gòu)(一)莢膜是某些細(xì)菌在新陳代謝過程中形成的，分泌于細(xì)胞壁外的粘液狀物質(zhì)。厚約200nm，稱為莢膜或大莢膜；厚度小于200nm稱為微莢膜；無明顯邊緣，疏松地向周圍環(huán)境擴(kuò)散的，稱為粘液層。若粘液層局限化于細(xì)胞一端，就稱為粘接物，可使細(xì)胞特異性地附著在物體表面。34多個(gè)菌體外面的莢膜物質(zhì)互相融合，連為一體，組成共同的莢膜，菌體包埋其中，即成為菌膠團(tuán)。351.莢膜的化學(xué)組成

莢膜的含水率在90％~98％，細(xì)菌莢膜有的含多糖、糖蛋白；還有的含脂類或脂類蛋白的復(fù)合體。2.染色觀察莢膜含水率太高，很難著色，可用負(fù)染色法(亦稱襯托法)染色觀察，先用染料染菌體，然后用墨汁將背景涂黑。這樣就可襯托出菌體和背景之間的透明區(qū)，這透明區(qū)就是莢膜。3.莢膜的功能①當(dāng)缺乏營養(yǎng)時(shí)，莢膜可被用作碳源和能源，含蛋白質(zhì)的莢膜還可作氮源；②廢水生物處理中的細(xì)菌莢膜有生物吸附作用，將廢水中的有機(jī)物、無機(jī)物及膠體吸附在細(xì)菌體表面上；③病原菌具有莢膜有助于其侵染人體；④莢膜保護(hù)致病菌免受宿主吞噬細(xì)胞的吞噬，同時(shí)保護(hù)細(xì)菌免受干燥的影響。36（二）鞭毛①形狀與著生位置

鞭毛