大學(xué)生物學(xué)04-細(xì)胞代謝

—————————————————————普通生物學(xué)?細(xì)胞和生物大分子?細(xì)胞代謝第四章

細(xì)胞代謝1●新陳代謝

生物最基本的生命活動(dòng)，最重要特征之一；●細(xì)胞：新陳代謝的基本單位；2●細(xì)胞代謝

細(xì)胞從環(huán)境汲取能量、物質(zhì)，在內(nèi)部進(jìn)行各種化學(xué)變化，維持自身高度復(fù)雜的有序結(jié)構(gòu)，保證生命活動(dòng)的正常進(jìn)行；●

酶：催化細(xì)胞內(nèi)各種化學(xué)變化；3●能量：生物利用的能量幾乎全都

直接、間接來(lái)自太陽(yáng)光；◆光合作用：唯一直接利用太陽(yáng)光的過(guò)程；◆細(xì)胞呼吸：間接利用太陽(yáng)光的過(guò)程；●本章內(nèi)容：能量、酶；細(xì)胞呼吸（重點(diǎn)）、光合作用（重點(diǎn)）44.1能與細(xì)胞

4.1.1能是作功的本領(lǐng)；4.1.2熱力學(xué)定律4.1.3吸能反應(yīng)、放能反應(yīng)

4.1.4ATP是細(xì)胞中的能量通貨54.1.1能是作功的本領(lǐng)生物體內(nèi)作的功多種多樣：肌肉收縮、生物體運(yùn)動(dòng)、物質(zhì)流動(dòng)、細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)合成等。?作功都要消耗能量，沒(méi)有能，生物就不可能存活。6●能：動(dòng)能、勢(shì)能◆勢(shì)能：物體因位置、本身排列而具有的能量，即位能；

?高處物體；?化學(xué)能：一種勢(shì)能生物體內(nèi)最重要能量形式電子：帶負(fù)電荷，具勢(shì)能；細(xì)胞中分子：原子排列→勢(shì)能；74.1.2熱力學(xué)定律能量可從一種形式轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪环N形式，生命活動(dòng)依賴于能量的轉(zhuǎn)變。

熱力學(xué)定律：第一定律：即：能量守恒定律。宇宙中總能量不變；能量不能創(chuàng)造、消滅，只能形式轉(zhuǎn)變。第二定律：能量轉(zhuǎn)變導(dǎo)致宇宙的無(wú)序性增加8●根據(jù)熱力學(xué)第二定律推論

一個(gè)特定體系的有序性↑

→其環(huán)境的無(wú)序性↑●生物體是開(kāi)放體系

生物體不斷與環(huán)境進(jìn)行

物質(zhì)、能量交換；9●細(xì)胞：利用有序性低的原料

→制造高度有序的結(jié)構(gòu)

◆氨基酸

→特定序列的多肽；

◆多種大分子→結(jié)構(gòu)復(fù)雜的膜系統(tǒng)；●生長(zhǎng)中的生物體或細(xì)胞

是熵值不斷減少的獨(dú)立體系；生存于熵值不斷增加的宇宙之中；（外界環(huán)境之中）10細(xì)胞中能的轉(zhuǎn)換

能的轉(zhuǎn)換發(fā)生部位化學(xué)能轉(zhuǎn)換為滲透能腎化學(xué)能轉(zhuǎn)換為機(jī)械能肌細(xì)胞、纖毛上皮細(xì)胞化學(xué)能轉(zhuǎn)換為輻射能螢火蟲(chóng)發(fā)光器官化學(xué)能轉(zhuǎn)換為電能神經(jīng)、腦、味覺(jué)感受器光能轉(zhuǎn)換為化學(xué)能葉綠體聲能轉(zhuǎn)換為電能內(nèi)耳光能轉(zhuǎn)換為電能視網(wǎng)膜114.1.3吸能反應(yīng)和放能反應(yīng)化學(xué)反應(yīng)：放能、吸能反應(yīng)兩大類。吸能反應(yīng)：產(chǎn)物分子中的勢(shì)能>反應(yīng)物分子中的勢(shì)能多?！?/p>

吸收的能量=產(chǎn)物分子勢(shì)能

－反應(yīng)物分子勢(shì)能；●吸收周圍物質(zhì)的能量→貯存于產(chǎn)物分子中；12●光合作用

生物界最重要的吸能反應(yīng)；

反應(yīng)物：低能量的CO2、H2O；

產(chǎn)物：高能量的糖；

能量來(lái)源：太陽(yáng)光（光能）13●放能反應(yīng)：產(chǎn)物分子中的化學(xué)能

<反應(yīng)物分子中的化學(xué)能?！襻尫诺哪芰?/p>

=反應(yīng)物分子中勢(shì)能－產(chǎn)物分子中勢(shì)能；●細(xì)胞呼吸產(chǎn)生能量，大部分以ATP的形式貯藏，供細(xì)胞各種活動(dòng)所需。144.1.4ATP是細(xì)胞中的能量通貨ATP戊糖含氮堿基—腺嘌呤3個(gè)磷酸根ATP的結(jié)構(gòu)15ATP是各種活細(xì)胞內(nèi)的一種高能磷酸化合物

A—P

~

P

~

P腺苷磷酸基團(tuán)

高能磷酸鍵第二個(gè)高能磷酸鍵相當(dāng)脆弱，水解時(shí)容易斷裂，釋放出大量的能量ATP的結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)式：16ATP合成酶ADP

+

Pi

ATP能量+ATP

ADP+

Pi+能量ATP（水解）酶各項(xiàng)需能的生命活動(dòng)ATP循環(huán)：通過(guò)ATP的合成和水解使放能反應(yīng)所釋放的能量用于吸能反應(yīng)的過(guò)程。174.2.1酶降低反應(yīng)的活化能酶：生物催化劑，2000多種;☆非細(xì)胞條件下也能發(fā)揮作用?！蠲复呋饔玫脑颍?/p>

降低反應(yīng)活化能，加速化學(xué)反應(yīng)進(jìn)行。4.2酶18酶-底物復(fù)合物學(xué)說(shuō)：

E+SE-SE+P酶的活性部位：球蛋白表面的小凹或溝狀部分。其精確結(jié)構(gòu)決定酶的特異性。酶促反應(yīng)的作用機(jī)制19

酶促反應(yīng)的特點(diǎn)：（1）高效性：提高速度106~1012倍（2）特異性或?qū)Ｒ恍裕?）可調(diào)節(jié)性（4）不穩(wěn)定性204.2.2多種因素影響酶的活性多種環(huán)境因素影響：

①溫度；②pH

③鹽濃度；④非蛋白輔因子：無(wú)機(jī)物（鐵、銅、鎂離子）有機(jī)物（又稱輔酶）⑤抑制劑21酶抑制劑：停止或減慢酶作用。

競(jìng)爭(zhēng)性抑制劑、非競(jìng)爭(zhēng)性抑制劑兩類。競(jìng)爭(zhēng)性抑制劑：與底物分子構(gòu)象相似，競(jìng)爭(zhēng)酶活性部位，酶不能與底物結(jié)合，降低酶活性。非競(jìng)爭(zhēng)性抑制劑：結(jié)構(gòu)與底物不同，與酶的其它部位結(jié)合，酶分子形狀變化，活性部位不再與底物結(jié)合，抑制酶活性。22抑制劑的作用可逆或不可逆。競(jìng)爭(zhēng)性抑制劑的作用可逆；不可逆抑制劑：與酶分子結(jié)合，使之永久失活，甚至使酶分子受到破壞。

殺蟲(chóng)劑：有機(jī)磷殺蟲(chóng)劑抑制乙酰膽堿脂酶，抗菌素：青霉素抑制細(xì)菌轉(zhuǎn)肽酶。23構(gòu)象相似非活性中心結(jié)合244.2.3核酶核酶：RNA生物催化劑種類：

①催化分子內(nèi)反應(yīng)RNA的一段在該分子內(nèi)改換位置，此RNA分子既是底物又是催化劑（即核酶）。

②催化分子間反應(yīng)催化別的分子反應(yīng)，RNA核酶分子本身無(wú)變化，如催化促進(jìn)線粒體內(nèi)DNA復(fù)制的反應(yīng)。254.3細(xì)胞呼吸4.3.1細(xì)胞呼吸引論細(xì)胞呼吸：細(xì)胞在有氧條件下從食物分子（主要是葡萄糖）中取得能量的過(guò)程。?常溫進(jìn)行，能量貯存ATP中;?有控制的氧化還原作用26所有細(xì)胞都必須通過(guò)氧化有機(jī)物釋放能量，供生命活動(dòng)之需。葡萄糖的氧化分解：

C6H12O6+6O26CO2+6H2O+能細(xì)胞內(nèi)呼吸作用分為3個(gè)階段：

1）糖酵解；

2）檸檬酸循環(huán)；3）電子傳遞鏈27“嫦娥二號(hào)”發(fā)射升空瞬間284.3.2糖酵解一系列反應(yīng)，細(xì)胞質(zhì)中，不需氧?？偡磻?yīng)：葡萄糖+2ADP+2Pi+2NAD+ 2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H++2H2O底物水平磷酸化：底物上的高能磷酸鍵轉(zhuǎn)移到ADP，生成ATP的磷酸化。2930丙酮酸氧化脫羧丙酮酸擴(kuò)散進(jìn)入線粒體，繼續(xù)氧化。丙酮酸氧化脫羧，與輔酶A結(jié)合成活化的乙酰輔酶A(乙酰CoA)，進(jìn)入三羧酸循環(huán)。釋放1分子CO2，生成1分子NADH。丙酮酸氧化脫羧、檸檬酸循環(huán)在線粒體基質(zhì)中進(jìn)行。314.3.3

檸檬酸循環(huán)又稱三羧酸循環(huán)或Krebs循環(huán)。琥珀酸脫氫酶位于線粒體內(nèi)膜，其余在線粒體基質(zhì)中。1分子葡萄糖在檸檬酸循環(huán)中產(chǎn)生4個(gè)CO2分子，6個(gè)NADH分子，2個(gè)FADH2分子和2個(gè)ATP分子。各種細(xì)胞的呼吸作用都有檸檬酸循環(huán)；檸檬酸循環(huán)是最經(jīng)濟(jì)和最有效率的氧化系統(tǒng)。32334.3.4電子傳遞鏈和氧化磷酸化NADH、FADH2中的能通過(guò)電子傳遞鏈釋放并轉(zhuǎn)移到ATP中。電子傳遞鏈：存在于線粒體內(nèi)膜上的一系列電子傳遞體。糖酵解、檸檬酸循環(huán)產(chǎn)生的NADH和FADH2中的高能電子，沿呼吸鏈上各電子傳遞體的氧化還原反應(yīng)從高能水平向低能水平順序傳遞，最后到達(dá)分子氧。34細(xì)胞呼吸中的電子傳遞鏈35氧化磷酸化：電子傳遞過(guò)程中高能電子釋放的能，通過(guò)磷酸化被儲(chǔ)存到ATP中。這里發(fā)生的磷酸化作用和氧化過(guò)程的電子傳遞緊密相關(guān)，稱氧化磷酸化?；瘜W(xué)滲透學(xué)說(shuō)：1961英Mitchell提出，解釋氧化磷酸化的作用機(jī)制。36電子傳遞體和蛋白質(zhì)復(fù)合體37電化學(xué)梯度H+H+ADPATP化學(xué)滲透學(xué)說(shuō)38呼吸作用產(chǎn)生的ATP統(tǒng)計(jì)1分子葡萄糖經(jīng)過(guò)呼吸作用產(chǎn)生的ATP統(tǒng)計(jì)：糖酵解底物水平磷酸化己糖分子活化產(chǎn)生2NADH4ATP（細(xì)胞質(zhì)）-2ATP（細(xì)胞質(zhì)）5或3ATP（線粒體）丙酮酸脫羧2NADH5ATP（線粒體）三羧酸循環(huán)底物水平磷酸化產(chǎn)生6NADH2FADH2

2ATP（線粒體）15ATP（線粒體）3ATP（線粒體）總計(jì)32或30ATP39糖酵解產(chǎn)生的2分子NADH不能在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行氧化磷酸化，因?yàn)椋貉趸姿峄荒茉诰€粒體中通過(guò)電子傳遞鏈進(jìn)行；

NADH不能透過(guò)線粒體膜。實(shí)際通過(guò)磷酸甘油環(huán)路或蘋(píng)果酸－天冬氨酸環(huán)路進(jìn)行。40磷酸甘油環(huán)路NADH本身不進(jìn)入線粒體，它的電子由3-磷酸甘油帶入線粒體。3-磷酸甘油穿膜運(yùn)輸2個(gè)電子，消耗1分子ATP，因此，1個(gè)NADH實(shí)際上只形成1.5分子ATP。41蘋(píng)果酸－天冬氨酸環(huán)路NADH的電子由蘋(píng)果酸帶入線粒體，蘋(píng)果酸釋放電子成草酰乙酸，草酰乙酸再轉(zhuǎn)變成天冬氨酸穿過(guò)線粒體膜進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)；細(xì)胞質(zhì)中天冬氨酸再經(jīng)草酰乙酸轉(zhuǎn)變成蘋(píng)果酸，進(jìn)入下一輪循環(huán)。此過(guò)程N(yùn)ADH的電子運(yùn)輸不耗能，1個(gè)NADH形成2.5分子ATP。424.3.5發(fā)酵作用無(wú)氧呼吸：細(xì)菌等利用無(wú)機(jī)物代替氧作為最終的電子受體進(jìn)行呼吸。發(fā)酵：厭氧細(xì)菌和酵母菌在無(wú)氧條件下獲取能量的過(guò)程。 （1）酒精發(fā)酵：

葡萄糖經(jīng)糖酵解成丙酮酸，丙酮酸脫羧，放出CO2而成乙醛，乙醛接受H＋還原成酒精。4344（2）乳酸發(fā)酵：

某些微生物（乳酸菌）、高等動(dòng)物（人）

葡萄糖酵解產(chǎn)生的丙酮酸不經(jīng)過(guò)脫羧，直接接受H＋還原成乳酸。★

無(wú)氧呼吸的效率遠(yuǎn)比有氧呼吸低(1/20)，但可作為O2供應(yīng)不及時(shí)的應(yīng)急措施。45464.3.6各種分子的分解和合成氨基酸、脂肪酸的氧化，都首先轉(zhuǎn)化為某種中間代謝物，再進(jìn)入糖酵解或檸檬羧酸循環(huán)。氨基酸氧化：先脫氨，再進(jìn)入呼吸代謝途徑。脂肪酸氧化：轉(zhuǎn)化為乙酰CoA，再進(jìn)入檸檬酸循環(huán)。甘油：轉(zhuǎn)變?yōu)榱姿岣视腿M(jìn)入糖酵解過(guò)程。47各種分子分解代謝的三個(gè)階段氧化磷酸化檸檬酸循環(huán)ADP+Pi乙酰CoACoA淀粉脂肪蛋白質(zhì)葡萄糖甘油脂肪酸氨基酸第一階段第二階段第三階段2HCO2ATPO2H2O48☆能的利用細(xì)胞呼吸作用釋放的能用于細(xì)胞的各種生命活動(dòng)：(1)細(xì)胞生長(zhǎng)、分裂時(shí)合成物質(zhì)；(2)恒溫動(dòng)物維持體溫；(3)細(xì)胞主動(dòng)運(yùn)輸；(4)動(dòng)物機(jī)械活動(dòng)；(5)螢火蟲(chóng)發(fā)光、電鰻放電等*能都由ATP的化學(xué)鍵能轉(zhuǎn)變而來(lái)。49脂肪酸脂肪甘油蛋白質(zhì)氨基酸50光合作用：綠色自養(yǎng)植物將光能轉(zhuǎn)換為有機(jī)分子的化學(xué)能的過(guò)程。光合作用為異養(yǎng)生物提供食物和氧氣，是地球上絕大多數(shù)生物賴以生存的基礎(chǔ)。4.4光合作用514.4.1光合作用引論1.光合作用的發(fā)現(xiàn)柳樹(shù)實(shí)驗(yàn)：17世紀(jì)vanHelmont將2.3kg的小柳樹(shù)種在90.8kg干土中，雨水澆5年后，小柳樹(shù)重76.7kg，而土僅減少57g。由此，他認(rèn)為植物從水中取得所需的物質(zhì)。JosephPriestley（1772）：密閉容器、小鼠、薄荷；JanIngenhousz（1779）：植物凈化空氣依賴光照；J.Senebier（1782）：植物照光吸收CO2，釋放O2;N.T.DeSaussure（1804）:水參與光合作用；j.Sachs（1864）：光合作用產(chǎn)生葡萄糖。光CO2+H2O (CH2O)+O2綠色細(xì)胞52希爾反應(yīng)：1937，R.Hill用離體葉綠體培養(yǎng)證明，光合作用放出的O2，來(lái)自H2O。40年代初，用18O同位素示蹤，更進(jìn)一步證明光合作用放出的O2，來(lái)自H2O。光合作用通式：6CO2+12H2O C6H12O6+6H2O+6O2532.光合作用概述光合作用是地球上最重要的化學(xué)過(guò)程，為地球上絕大多數(shù)的生物提供食物。自養(yǎng)生物：能進(jìn)行光合作用的生物是自養(yǎng)生物。異養(yǎng)生物：依靠光合作用產(chǎn)物生活的生物是異養(yǎng)生物。光合作用是吸能反應(yīng)，利用太陽(yáng)光能把CO2轉(zhuǎn)變?yōu)樘牵⒛芰抠A存在糖分子內(nèi)。54光合作用分兩個(gè)階段：光反應(yīng)：將光能變成化學(xué)能并產(chǎn)生氧氣。在葉綠體類囊體膜中，發(fā)生水的光解、O2的釋放、ATP及NADPH的生成，需要光。碳反應(yīng)：在葉綠體基質(zhì)中，利用光反應(yīng)形成的ATP和NADPH，將CO2還原為糖，不需光直接參與，但也必須在光下進(jìn)行。55光反應(yīng)碳反應(yīng)564.4.2光反應(yīng)1.葉綠素對(duì)光的吸收在高等植物中，光合色素位于類囊體膜中。作用：吸收日光。吸收光譜：光合色素對(duì)不同波長(zhǎng)光的吸收率。吸收高峰在紅光區(qū)、藍(lán)光區(qū)，綠光被大量反射或透射過(guò)葉片，故植物葉片顯示為綠色。57德國(guó)科學(xué)家恩吉爾曼（C.Engelmann）實(shí)驗(yàn)：研究光合作用的作用光譜，水綿，好氧細(xì)菌，棱鏡，顯微鏡，得出在紅光區(qū)和藍(lán)光區(qū)光合作用最強(qiáng)。58?主要作用的色素是葉綠素—葉綠素a、葉綠素b，

葉綠體中還有類胡蘿卜素—胡蘿卜素、葉黃素。?直接參與光合作用的色素只有葉綠素a；

葉綠素b和類胡蘿卜素吸收的光傳遞給葉綠素a后才能被光合作用利用，稱為輔助色素。?色素吸收光的實(shí)質(zhì)是色素分子中的一個(gè)電子得到光子中的能量，從基態(tài)進(jìn)入激發(fā)態(tài)，成為激發(fā)電子。592.光系統(tǒng)光系統(tǒng)：葉綠體中的光合色素有規(guī)律地組成的許多特殊的功能單位。每一系統(tǒng)包含250-400個(gè)葉綠素和其他色素分子。反應(yīng)中心：光系統(tǒng)中1－2個(gè)高度特化的葉綠素a分子，在紅光區(qū)的吸收高峰略遠(yuǎn)于一般葉綠素a分子。天線色素：光系統(tǒng)中作用中心以外的所有各種色素分子。

作用——將吸收的光能傳遞給作用中心的葉綠素a分子。60光子激發(fā)天線葉綠素共振傳遞能量P700、P680放出高能電子