浙江地區(qū)白鳴聲的微地理差異

浙江地區(qū)白鳴聲的微地理差異

聲音的地理差異存在于許多鳥類（美國雜志，1977；munire，1982；bretagnole，1989；marts，1996；wort，1996），這一現(xiàn)象引起了鳥類學(xué)家的注意（奉范，1977；hunter，1979；krebs，80；munire，1982；transportal，1999；pes等人，2000；terry，k洛倫，2002）。根據(jù)鳥類鳴聲地理差異空間尺度的不同,其差異可區(qū)分為宏地理差異(macrogeographicsongvariation)和微地理差異(microgeographicsongvariation)兩種類型(Mundiger,1982)。宏地理差異,是種群間的鳴聲差異。在較大的空間尺度上,其種群間的個體通常彼此不能相遇(即遠(yuǎn)距離種群之間的鳴聲差異),這些不同的個體群構(gòu)成了具有明顯鳴區(qū)邊界的鳴聲方言(songdialects)(Mundiger,1982;Rothstein&Fleischer,1987;Shieh,2004)。微地理差異,是在一個很小的地方空間尺度(localscale)上,通常是在物種擴(kuò)散距離內(nèi)的鳥類鳴聲差異(Mundiger,1982)。在微地理差異空間尺度上,相鄰鳥類個體間可能存在(或潛在的)相互作用或種群內(nèi)的交配繁殖(Mundiger,1982;Nelson,1998;Leaderetal,2000;Shieh,2004)。例如,相距只有20～30m的橙簇花蜜鳥(Necteriniaosea)就有兩個明顯不同的鳴聲群體(Leaderetal,2000)——微地理方言(microgeographicsongdialects)。有時人們亦將鳥類鳴聲的微地理差異稱為鳴聲地方方言(localsongdialects)或鳴聲變異的鑲嵌分布(McGregor,1980)。開展鳥類鳴聲的微地理差異的研究,了解其形成機(jī)理及其功能對鳥類生態(tài)和種群保護(hù)等方面具有重要意義(Latruffeetal,2000)。就像鳥類鳴聲的宏地理差異已在一些鳥類中得到證實(Shieh,2004)一樣,鳴聲的微地理差異亦在不少鳥類中被發(fā)現(xiàn),如華麗花蜜鳥(Cinnyriscocinigaster)(Payne,1978)、黑頂山雀(Parusatricapillus)(Ficken&Weise,1984)、白冠帶鹀(Zonotrichialeucophrys)(Cunninghametal,1987;Slabbekoornetal,2003)、黍鹀(Miliariacalandra)(Hollandetal,1996;Latruffeetal,2000)和灰眶雀鹛(Alcippemorrisonia)(Shieh,2004)等。白頭鵯(Pycnonotussinensis)是一種廣泛分布于東南亞和中國中部、南部、東南沿海地區(qū)的常見留鳥,亦是浙江省城市和農(nóng)村、平原和丘陵地區(qū)的常見鳥類(Zhugeetal,1990),幾乎遍布杭州市區(qū)各居民區(qū)、機(jī)關(guān)、學(xué)校的庭園院落及園林山丘。白頭鵯善鳴多歌,尤其是在繁殖季節(jié),每天清晨天剛蒙蒙亮就開始連續(xù)長時間鳴叫,鳴聲悅耳響亮(Jiangetal,1996a)。Jiangetal(1994,1996b)的研究表明,該鳥存在明顯的宏地理差異和方言。后來,作者在野外研究中從聽覺上發(fā)現(xiàn)相鄰不遠(yuǎn)的白頭鵯群體之間鳴聲亦存在一定的差異。為此,我們就以杭州市區(qū)的白頭鵯為對象,在對其鳴聲宏地理差異研究的基礎(chǔ)上,進(jìn)一步在地方空間尺度上對其鳴聲進(jìn)行調(diào)查與分析,以檢驗該物種是否存在微地理差異及其差異的水平和可能的成因。1記錄和分析方法本研究以東部沿海的浙江省杭州市(市區(qū)中心地理坐標(biāo)為北緯30°16′、東經(jīng)120°12′)為調(diào)查地,其東面和北面為農(nóng)田區(qū),南面有錢塘江,西面為西湖。西湖以西是以常綠闊葉林和針闊混交林為主的連綿西部丘陵山地,而城區(qū)分布著大小不等的公園和林地斑塊、縱橫交錯的行道樹帶網(wǎng)絡(luò)。2002年5—8月,作者在進(jìn)行預(yù)調(diào)查的基礎(chǔ)上,根據(jù)不同區(qū)域內(nèi)白頭鵯鳴聲的聽覺差異,在杭州市區(qū)內(nèi)約60km2的范圍選擇了8個調(diào)查點(diǎn)(圖1),其中城區(qū)調(diào)查點(diǎn)4個,丘陵山地調(diào)查點(diǎn)4個。調(diào)查期間,采用AiHuaTP560錄音機(jī)(頻響150～8000Hz)和MODEL-EM2800強(qiáng)指向麥克風(fēng)(頻響40～14000Hz)對與白頭鵯領(lǐng)域密切相關(guān)的晨鳴(Jiangetal,1996a)進(jìn)行錄音。所有錄音均在晴朗的早晨04:30—07:00進(jìn)行,錄音距離一般在5～10m之間。所錄鳴聲經(jīng)計算機(jī)以44100次/s的速率進(jìn)行采樣后,以WAV格式存儲,通過動物聲信息分析處理系統(tǒng)(Jiangetal,2003)以1024點(diǎn)(信號實際幀長23.22ms)進(jìn)行分析后,做出鳴聲的聲圖和平均頻譜圖(即以1024點(diǎn)分段遞推進(jìn)行頻譜分析后的平均譜)。調(diào)查期間,根據(jù)白頭鵯鳴叫特征共錄制了80個雄性個體的511個鳴聲樣本,其中每個調(diào)查點(diǎn)分別錄制6～16個體的42～86個鳴聲樣本。然后,隨機(jī)選取每一調(diào)查點(diǎn)的20個鳴聲樣本進(jìn)行平均頻譜的主頻率(mainprincipalfrequency,MPF)、頻寬(BW-20dB)、最低頻率(LF-20dB)、最高頻率(HF-20dB)和全句的持續(xù)時間等聲學(xué)參數(shù)分析;對其典型鳴句的每個音節(jié)進(jìn)行頻譜分析,并比較典型鳴句各音節(jié)主要特征MPF間差異,將MPF值差異在±20Hz內(nèi)定義為相同或相似音節(jié)。各典型鳴句間主要聲學(xué)特征差異顯著性采用t-檢驗,所有數(shù)據(jù)分析均用SPSS統(tǒng)計軟件處理。2嘴唇鳴聲的音節(jié)特征典型鳴句音節(jié)的MPF分析比較顯示,構(gòu)成8個調(diào)查點(diǎn)的8個白頭鵯晨鳴典型鳴句共有31個音節(jié)(圖2,3),其中鳴句1第3音節(jié)、鳴句3第3音節(jié)和鳴句6第1音節(jié)為相同音節(jié),它們的MPF值相近、頻譜結(jié)構(gòu)相似;鳴句2第2音節(jié)與鳴句6第1音節(jié),鳴句7第6音節(jié)與鳴句8第3音節(jié),鳴句3第2音節(jié)與鳴聲4第1音節(jié)為相同或相似音節(jié)(圖2)。因此,調(diào)查區(qū)域內(nèi)所有白頭鵯晨鳴典型鳴句共有22種音節(jié),并由其中的若干個音節(jié)構(gòu)成每一晨鳴的典型鳴句(圖3)。從鳴聲音節(jié)的持續(xù)時間來看,該地白頭鵯所有典型鳴句存在第1音節(jié)短促、末音節(jié)持續(xù)時間最長的特征。從白頭鵯鳴句的音節(jié)構(gòu)成特征分析(圖2,3)中可以看出:由3個音節(jié)構(gòu)成的典型鳴句有鳴句3、鳴句5和鳴句6。其中鳴句3各音節(jié)的振幅較高,末音節(jié)有六七個間隔稀疏、幾為等幅的脈沖串構(gòu)成,因而聽起來為明顯的顫音;鳴句6存在將整句連續(xù)重復(fù)鳴唱二三遍之現(xiàn)象。鳴句1、鳴句2、鳴句4和鳴句8等4個鳴句為4音節(jié)鳴句:鳴句1的第1音節(jié)輕而短促,其余3個音節(jié)都較響亮;鳴句2的第1音節(jié)短促,末音節(jié)由一組密集的減幅脈沖組成,聽起來清脆響亮,似吹哨聲;鳴句4的鳴聲低沉而沙啞;鳴句7是所有鳴句中音節(jié)最多的鳴句,共有6個音節(jié)構(gòu)成。由進(jìn)一步的典型鳴句平均頻譜聲學(xué)特征(表1)分析可知,白頭鵯的鳴聲在時域波形結(jié)構(gòu)、每句的持續(xù)時間和頻譜結(jié)構(gòu)等方面均有很大差異。t-檢驗顯示,大部分調(diào)查點(diǎn)鳴句之間的聲學(xué)特征數(shù)據(jù)存在極顯著差異(表2)。3鳴聲微地理方言的起源及其新產(chǎn)生本研究通過對杭州市區(qū)內(nèi)約60km2范圍內(nèi)白頭鵯種群的鳴聲調(diào)查結(jié)果表明,白頭鵯不僅在遠(yuǎn)距離種群之間具有鳴聲的宏地理差異(Jiangetal,1994,1996b),而且在小區(qū)域范圍內(nèi)同樣存在鳴聲的微地理差異,即存在鳴聲微地理方言。根據(jù)8個調(diào)查點(diǎn)的8個典型鳴句差異的分析結(jié)果,筆者認(rèn)為在杭州市區(qū)所調(diào)查的區(qū)域內(nèi)白頭鵯的鳴聲至少存在8種微地理方言。這些微地理方言差異表現(xiàn)在鳴句的結(jié)構(gòu)特征、時域特征、聲學(xué)特征和音節(jié)的頻率結(jié)構(gòu)特征等方面,這與已發(fā)現(xiàn)的不少鳥類鳴聲的微地理差異水平(Rich,1981;Ficken&Weise,1984;Shieh,2004)相似。筆者在野外觀察到,相鄰的鳴聲微地理方言間也存在明顯區(qū)別,如微地理方言4和5間的分界僅為一路之隔,這與Leaderetal(2000)的以色列橙簇花蜜鳥兩個不同鳴聲微地理方言鳥群的分界只不過20～30m之隔的結(jié)果相似。與此同時,有部分地方出現(xiàn)鳴聲混合區(qū),如在微地理方言4、5和2的交界處,這3種微地理方言同時存在,并在混合區(qū)內(nèi)觀察到有的個體具有“多語”功能,同一個體在同一晨鳴時可先后發(fā)出3種不同類型的鳴聲(圖4)。這亦與Leadeetal(2000)發(fā)現(xiàn)的在不同微地理方言的交界處存在具有“雙語”功能的雄鳥個體的現(xiàn)象相類似。對于鳥類鳴聲方言的產(chǎn)生有多種多樣的假說,主要有生境適應(yīng)、遺傳因素、群居適應(yīng)和地理障礙等(Catchpole&Slater,1995;Lei,1999)。但Baker&Cunningham(1985)認(rèn)為,鳴鳥“對新區(qū)域的拓殖是產(chǎn)生鳴聲局部差異的原因之一”。Leaderetal(2000)對橙簇花蜜鳥微地理方言進(jìn)行研究后認(rèn)為“導(dǎo)致這個方言系統(tǒng)形成的歷史過程,可能與20世紀(jì)50年代當(dāng)?shù)鼐用竦倪w移方式有關(guān)”。筆者認(rèn)為,杭州市區(qū)白頭鵯鳴聲微地理方言產(chǎn)生的原因,也可能與當(dāng)?shù)鼐用竦倪w移方式有關(guān)。由于近20多年來城市的擴(kuò)大,人們的建設(shè)活動使原來的生境突然成為一片空地,原有的鳥群被迫離鄉(xiāng)。幾年之后,隨著建設(shè)區(qū)塊中建設(shè)項目的竣工,人工綠化形成新的環(huán)境,這又為來自某些種群的個體提供了拓殖空間。當(dāng)這些個體到達(dá)新區(qū)后,以與鄰鳥不同的鳴聲宣告領(lǐng)地的歸屬,并以某種機(jī)制維持群體內(nèi)鳴聲的一致性,從而產(chǎn)生新的微地理型鳴聲。根據(jù)“學(xué)習(xí)回撤”假設(shè):幼鳥在它們的聲音印痕還沒有完善之前就離開了自己的原出生地種群,在一個新的簇群區(qū),它們發(fā)育成一種新的語句,這些語句再僅僅經(jīng)過幾代后就與原種群明顯不同(Lei&Wang,2002)。再加上開發(fā)建設(shè)往往在不連續(xù)的區(qū)塊上進(jìn)行,這也可能是在一個種群中鳴聲方言成馬賽克狀分布(Latruffeetal,2000)的原因。從本研究的8種不同鳴聲微地理方言種群的分布地帶來看,除微地理方言4生境一直較穩(wěn)定,且沒有人