珍稀瀕危植物長翹鐵杉種群生命表編制及生存分析

珍稀瀕危植物長翹鐵杉種群生命表編制及生存分析

1稀土元素生長類生物多樣性長苞鐵杉是中國特有的古植物，也是第四階段冰川紀念的留下樹種。長苞鐵杉屬于松科鐵杉科，主要產(chǎn)于貴州東北部、湖南、廣東、廣東、福建、西部、江西南部和福建西部。它位于海拔800.2000米的山區(qū)。由于氣候炎熱潮濕，酸性土壤和山地黃棕色，對立地條件的要求很嚴格，純林可以形成在斜坡上的平坦山丘。在深山中的布局條件下，在肥沃的條件下，可以形成大樹和闊葉混交林?，F(xiàn)有資源非常少。它是國家二級保護植物。然而，福建省天寶巖自然保護區(qū)有一個完整的以長苞鐵杉為優(yōu)勢品種的雜交林，占地面積約72公頃，在中國非常罕見。因此，對研究珍稀瀕危植物的種群生態(tài)學(xué)特征、瀕危機制、資源配置和人工造林具有理論意義。植物種群是一個有限的系統(tǒng),與其他系統(tǒng)一樣,其種群都是在一定生境條件下運動,并不斷受到環(huán)境及人為因素的干擾.因此,種群數(shù)量增長不可能是無限增長的,隨著年齡增長,種群數(shù)量將逐漸減少.編制生命表和生存曲線是研究種群數(shù)量動態(tài)的重要工具,種群統(tǒng)計作為研究種群數(shù)量動態(tài)的一種有效方法,其核心是生命表的編制.生命表結(jié)構(gòu)分析是解釋種群變化的前提,而生命表結(jié)構(gòu)又是這一分析的首要工作,最常見和最直觀的方法是存活曲線分析,通過種群生命表和生殖力表的編制,可從中分析出生率、死亡率等重要參數(shù),提供更多關(guān)于種群年齡結(jié)構(gòu)和數(shù)量統(tǒng)計方面的信息.有關(guān)長苞鐵杉這方面的研究未見報道.鑒于此,本文以種群生命表及生存分析理論對珍稀瀕危植物長苞鐵杉的種群統(tǒng)計進行初步探討,統(tǒng)計分析其種群數(shù)量特征,為長苞鐵杉瀕危機制的探討、長苞鐵杉資源的保護與管理及長苞鐵杉人工造林奠定理論基礎(chǔ).2研究領(lǐng)域的總結(jié)和研究方法2.1氣象條件及保護植物種類福建省天寶巖自然保護區(qū)位于福建省永安市,地理坐標在117°31′～117°33.5′E,25°55′～25°58′N,面積約1976.5hm2.本區(qū)氣候?qū)賮啛釒|南季風氣候型,四季分明,水熱條件優(yōu)越.根據(jù)永安市氣候站資料,保護區(qū)年平均氣溫23℃,絕對最低溫-11℃,絕對最高溫40℃,無霜期290d左右,年平均降水量2000mm,全年>10℃的活動積溫在4520～5800℃左右,持續(xù)天數(shù)為225～250d.空氣相對濕度較大,各月平均在80%左右.保護區(qū)的山體為戴云山系余脈,屬中低山地貌,海拔680～1604.8m,區(qū)內(nèi)大部分面積為礫巖和石灰砂所覆蓋,土層較薄,自然生態(tài)條件比較脆弱,遭破壞后不易恢復(fù),土壤的垂直帶譜大致是海拔800m以下為紅壤,800～1350m為黃紅壤,1350m以上為黃壤,山勢陡,土壤呈酸性反應(yīng).保護區(qū)植物種類繁多,古老珍稀植物豐富,其中屬國家重點保護的珍稀樹種有鐘萼木(Bretschneiderasinensis)、長苞鐵杉(Tsugalongibrecteata)、穗花杉(Amentotaxusargotaenia)、香果樹(Emmenopteryahenryi)、福建柏(Fokieniahodginsii)、沉水樟(Cinnamomummicranthum)、樂東擬單性木蘭(Parakmerialotungensis)等14種.2.2學(xué)習方法2.2.1樣方設(shè)置及調(diào)查在福建省天寶巖自然保護區(qū)選擇長苞鐵杉種群為研究對象,在具代表性的長苞鐵杉分布地段設(shè)置6塊600m2的樣地,每一樣地劃分為24個5m×5m的小格子樣方,對每一格子的長苞鐵杉進行每木檢尺(起測徑階≥4cm),記錄其樹高、胸徑、冠幅等指標及胸徑<4cm的幼苗、幼樹的株數(shù),并記錄整個樣方的生境條件、植被情況,每一樣地挖3個土壤剖面取土樣帶回室內(nèi)分析.2.2.2特定時間生命表由于樹木周期長,在一個同生群內(nèi)追蹤所有個體的命運是不大可能的,因此,只通過現(xiàn)實不同年齡階段的個體數(shù)量統(tǒng)計來推斷種群時間上的動態(tài)過程,即在特定時點上觀察種群內(nèi)各個年齡組上的存活狀況(年齡比率),并根據(jù)這一比率估計每個年齡組中的死亡率.這種特定時間生命表需符合以下3個假設(shè):1)種群數(shù)量是靜態(tài)的,即密度不變;2)年齡組合是穩(wěn)定的,即種群年齡結(jié)構(gòu)與時間無關(guān);3)個體遷移是平衡的,即沒有移入和移出的差數(shù).故此表也稱靜態(tài)生命表或現(xiàn)實生命表,在自然種群,特別是世代重疊、年齡較長的種群中應(yīng)用價值較大.這里,根據(jù)以往現(xiàn)有的調(diào)查數(shù)據(jù)資料,由胸徑和年齡擬合長苞鐵杉年齡結(jié)構(gòu)模型:A=b0+b1D+b2D2+b3D3其中,A為年齡,D為胸徑,b0、b1、b2、b3分別為經(jīng)驗系數(shù).解出結(jié)構(gòu)模型后,將調(diào)查得到的長苞鐵杉林木的胸徑值代入上式,即可得到各長苞鐵杉林木的理論年齡,再將各林木年齡按一定方式分組,劃分為若干齡級,統(tǒng)計各齡級的株數(shù),編制長苞鐵杉種群靜態(tài)生命表,進而分析其動態(tài)變化.2.2.3生命期望或平均期望壽命表特定時間生命表一般包含如下欄目:x—單位時間內(nèi)年齡等級的中值;ax—在x齡級內(nèi)現(xiàn)存?zhèn)€體數(shù);lx—在x齡級開始時標準化存活個體數(shù)(一般轉(zhuǎn)換為1000);dx—從x到x+1齡級間隔期內(nèi)標準化死亡數(shù);qx—從x到x+1齡級間隔期間死亡率;Lx—從x到x+1齡級間隔期間還存活的個體數(shù);Tx—從x齡級到超過x齡級的個體總數(shù);ex—進入x齡級個體的生命期望或平均期望壽命.表中各項都是相互關(guān)聯(lián)的,可以通過實測值ax或dx求得,其關(guān)系如下:Lx=ax/a0×1000;dx=lx-lx+1;qx=dx/lx×100%;Lx=(lx+lx+1)/2;Tx=∑x∞LxΤx=∑x∞Lx;ex=Tx/lx為了更好地分析長苞鐵杉種群的結(jié)構(gòu)形式,闡明其生存規(guī)律,本文引入生存分析中的4個函數(shù)項目于長苞鐵杉種群生命表的欄目中,即生存率函數(shù)S(t)、積累死亡率函數(shù)F(t)、死亡密度函數(shù)f(t)、危險率函數(shù)λ(t).在生命表中這4個函數(shù)常用下列公式估算:S?i=P?1P?2?P?i(P?iS^i=Ρ^1Ρ^2?Ρ^i(Ρ^i為存活頻率)F?i=1?S?if?(ti)=S?i?1q?ihi(hi為區(qū)間長度?q?i為死亡頻率)F^i=1-S^if^(ti)=S^i-1q^ihi(hi為區(qū)間長度?q^i為死亡頻率)λ?(ti)=2q?ihi(1+P?i)λ^(ti)=2q^ihi(1+Ρ^i)另外3個參數(shù),即實際存活數(shù)ax的對數(shù)值lgax,消失率Kx=lglx-lglx+1,以及每株上平均結(jié)種子數(shù)(結(jié)實率)等放在生殖力表中進行計算,本文不作討論.3結(jié)果與分析3.1結(jié)構(gòu)模型a為多態(tài)鐵杉根據(jù)收集得到的長苞鐵杉樹干解析資料,依上述方法,擬合得到長苞鐵杉種群的年齡結(jié)構(gòu)模型:A=14.06427+3.429019D-0.1388355D2+0.00265197D3式中,A為長苞鐵杉個體年齡(a);D為長苞鐵杉個體胸徑(cm).樣本數(shù)N=17,相關(guān)指數(shù)R=0.992,F檢驗值為2611.42.3.2生命表編制3.2.1生命表的編制靜態(tài)生命表就是在同一時間(或某個調(diào)查期)內(nèi),用收集到的植物樣地內(nèi)一個種群所有個體的年齡數(shù)據(jù)編制而成的生命表.它反映多個世代重疊的年齡動態(tài)歷程中的一個特定時間,而不是對同生群的全部生活史追蹤.根據(jù)長苞鐵杉群落調(diào)查資料及所建立的長苞鐵杉種群年齡結(jié)構(gòu)模型,長苞鐵杉林按不同年齡可分為9個齡級,最小為幼苗、幼樹,但數(shù)量很少,最大年齡為445,間隔為50,即Ⅰ、II、Ⅲ級年齡分別為0～50、50～100、100～150…….由于研究的長苞鐵杉種群為天然林,而且是由“空間推時間”,“橫向?qū)Эv向”,故調(diào)查所得的數(shù)據(jù)并不完全滿足編表的3個假設(shè).因此,在生命表的編制中會出現(xiàn)死亡率為負值的情況,對這種情況,S.D.Wretten等認為“生命表分析中產(chǎn)生的一些負的dx值,這與數(shù)學(xué)假設(shè)技術(shù)不符,但仍能提供有用的生態(tài)學(xué)記錄,即表明種群并非靜止不動,而是在迅速發(fā)展或衰落之中”.江洪在云杉種群生命表的編制過程中采用了稱為勻滑(smoothout)的技術(shù),這里也采用相似的方法進行處理,具體作法如下:檢查調(diào)查數(shù)據(jù),發(fā)現(xiàn)在第Ⅰ齡級和第Ⅷ齡級時的數(shù)據(jù)發(fā)生波動,小于第Ⅱ齡級和第Ⅸ齡級的存活數(shù).據(jù)特定時間生命表假設(shè),年齡組合是穩(wěn)定的,各年齡的比例不變.因此,認定兩個區(qū)段Ⅰ～Ⅳ齡級和Ⅵ～Ⅸ齡級,分別計算兩個區(qū)段存活數(shù)的累積:T1=∑i=14axi=113Τ1=∑i=14axi=113;T2=∑i=69axi=6Τ2=∑i=69axi=6平均數(shù)分別為aˉx1=T1n=1134=28.25≈28aˉx1=Τ1n=1134=28.25≈28;aˉx2=T2n=64=1.5≈2aˉx2=Τ2n=64=1.5≈2,且認為這兩個平均數(shù)是區(qū)段的組中值.另外,據(jù)區(qū)段的最多存活數(shù)和最少存活數(shù)差數(shù)(分別為58-7=51和3-0=3)及區(qū)段的間隔數(shù)(都是4),可以確定每一相鄰年齡組的存活數(shù)之間的差數(shù)為13和1左右.故經(jīng)勻滑修正后,得ax(表1),然后,據(jù)此編制出長苞鐵特定時間生命表.3.2.2稀土元素和危險率對3種類型長春葵生長的影響以3600m2樣地面積的調(diào)查數(shù)據(jù),根據(jù)靜態(tài)生命表的編制方法和生存分析理論編制長苞鐵杉種群靜態(tài)生命表(表2、表3).由表3可知,珍稀瀕危植物長苞鐵杉種群死亡率與危險率動態(tài)趨勢基本相似.積累死亡率單調(diào)增加,生存率單調(diào)下降.其增加或下降幅度是前期高于后期,說明長苞鐵杉種群幼樹死亡率較高.生命期望的極大值與死亡密度的極小值相對應(yīng).4個函數(shù)估計值說明珍稀瀕危植物長苞鐵杉具有前期增長,后期穩(wěn)定的特點,其相應(yīng)的死亡密度函數(shù)f?f^x和危險率函數(shù)λ?λ^x曲線如圖1.3.2.3長期存活曲線存活曲線是借助于存活個體數(shù)量來描述特定年齡死亡率,它是通過把特定年齡組的個體數(shù)量相對作圖而得到的.其繪制方法有兩種,一是以存活量的對數(shù)值lglx為縱坐標,以年齡為橫坐標作圖;另一種方法是用存活數(shù)量對年齡作圖,但年齡用平均壽命期望的百分離差來表示.本文以存活量lx為縱坐標,以年齡為橫坐標作圖(圖2).按Deevey的劃分,一般有3種基本類型.Ⅰ型是凸曲線,屬于該型的種群絕大多數(shù)都是能活到該物種年齡,早期死亡率較低,但當活到一定生理年齡時,短期內(nèi)幾乎全部死亡;Ⅱ型是直線,也稱對角線型,屬于該型的種群各年齡的死亡率基本相同;Ⅲ型是凹曲線,早期死亡率高,一旦活到某一年齡,死亡率就較低.由圖2可見,長苞鐵杉的存活曲線表明長苞鐵杉早期死亡數(shù)較高,曲線斜率較大,環(huán)境篩的選擇強度大,只有8%的幼樹能穿過此篩進入Ⅴ齡級,但幼樹階段向營養(yǎng)發(fā)育階段過渡相對平衡。隨著年齡增長,營養(yǎng)發(fā)育過渡階段有一定強度篩選,特別是5齡級后,長苞鐵杉死亡率呈波狀起伏,死亡率高峰出現(xiàn)在Ⅲ～Ⅳ齡級的年齡階段.Ⅰ、Ⅱ齡級死亡率較低的原因可能是長苞鐵杉幼苗具有一定的耐陰性,能在林冠下生長發(fā)育.到Ⅲ～Ⅳ齡級時,個體不斷長大,陽光、營養(yǎng)需求量增大,且由于此時的長苞鐵杉種群與其伴生樹種處于同一層次中,種間和種內(nèi)開始存在劇烈競爭,因而出現(xiàn)死亡率的高峰.當然出現(xiàn)死亡率高峰的另一原因有可能是林木病蟲害加劇,因為長苞鐵杉林有些病蟲害在某些年內(nèi)會出現(xiàn)種群劇增.Hett和Loucks在檢驗估算的存活狀況是符合DeeveyⅡ型曲線還是符合DeeveyⅢ型曲線時,采用兩種數(shù)學(xué)模型進行檢驗,即指數(shù)方程式Nx=N0e-bx用以描述DeeveyⅡ型存活曲線,冪函數(shù)式Nx=N0x-b描述DeeveyⅢ型存活曲線.這里采用上述兩種模型進行長苞鐵杉種群存活曲線類型的檢驗,經(jīng)建立其相應(yīng)模型得到:Nx=1594.475e-0.01171975x(F=329.7448R=0.9910)Nx=238072.374x-1.460028(F=29.15R=0.9106)由于指數(shù)模型的F檢驗值及相關(guān)指數(shù)R值均大于冪函數(shù)模型的F檢驗值和相關(guān)指數(shù)R值,因此,可以認為長苞鐵杉種群存活曲線更趨于DeeveyⅡ型.4種群結(jié)構(gòu)與生存分析4.1由長苞鐵杉種群數(shù)量統(tǒng)計的特定生命表表明,其種群死亡率出現(xiàn)在Ⅲ～Ⅳ齡級的年齡階段.長苞鐵杉種群存活曲線經(jīng)統(tǒng)計檢驗屬