第二章 細胞命運的決定

第二章細胞命運的決定

動物有機體是由分化細胞（specializedcell）組成的。分化細胞不僅形態(tài)多樣，而且功能各異。巨噬細胞成纖維細胞纖維細胞脂肪細胞嗜酸性粒細胞漿細胞淋巴細胞疏松結(jié)締組織的細胞種類紅細胞白細胞血小板在早期的胚胎中，卵裂球的發(fā)育命運是沒有決定（determination)的。隨著胚胎的發(fā)育，不同的卵裂球受本身內(nèi)在因素和環(huán)境條件的影響，其發(fā)育命運被確定下來，分化為內(nèi)胚層、中胚層或外胚層細胞。細胞的發(fā)育命運的決定是一個漸進的過程。原腸胚

胚孔

在細胞發(fā)育過程中，定型和分化是兩個相互關(guān)連的過程。在胚胎早期發(fā)育過程中，某一組織或器官的原基(anlage)首先必需獲得定型，然后才能向預(yù)定的方向發(fā)育，也就是分化，形成相應(yīng)的組織或器官。從單個全能的受精卵產(chǎn)生各種類型細胞的發(fā)育過程叫細胞分化(celldifferentiation)。細胞在分化之前，將發(fā)生一些隱蔽的變化，使細胞朝特定方向發(fā)展，這一過程稱為定型(commitment)。Slack(1991)建議將定型分為特化(specification)和決定(determination)兩個時相。當(dāng)一個細胞或者組織放在中性環(huán)境(neutralenvironment)如培養(yǎng)皿中可以自主分化時，就可以說這個細胞或組織已經(jīng)特化(specialized)了。當(dāng)一個細胞或組織放在胚胎另一個部位可以自主分化時，就可以說這個細胞或組織已經(jīng)決定(determined)了。特化的細胞或組織環(huán)境改變后可按發(fā)育命運發(fā)育對每一個卵裂球進行標(biāo)記，追蹤不同卵裂球的發(fā)育過程，可在囊胚表面劃定不同的區(qū)域，顯示每一區(qū)域細胞的發(fā)育趨向，這樣的分區(qū)圖稱為發(fā)育命運圖（fatemap）。爪蟾早期胚胎發(fā)育命運圖的確定。熒光標(biāo)記的C3裂球在尾芽期胚胎中形成一側(cè)的中胚層細胞。命運圖反映了胚胎在發(fā)育過程中個各區(qū)域細胞的運動趨勢，并不是細胞的分化情況。特化圖（specificationmap）卻可以在一定程度上反映出細胞的分化情況。特化圖是將囊胚切成小塊，每小塊分別在基本培養(yǎng)基中生長，觀察它們形成拿一種組織。爪蟾晚期囊胚的特化圖外胚層區(qū)細胞還沒有分化為預(yù)定神經(jīng)細胞，中胚層區(qū)細胞還沒有分化為預(yù)定肌肉細胞。爪蟾囊胚命運圖和特化圖的比較。脊索的命運圖和特化圖基本相當(dāng)，其他中胚層區(qū)的特化還沒有發(fā)生，來自Spemman組織者以及腹方的信號將發(fā)揮作用。胚胎細胞的定型有兩種主要方式：胞質(zhì)隔離(cytoplasmicsegregation):卵裂時，受精卵內(nèi)特定的細胞質(zhì)分離到特定的分裂球中，裂球中所含有的特定胞質(zhì)決定它發(fā)育成哪一類細胞，細胞命運的決定與臨近的細胞無關(guān)。這種定型方式稱為自主特化(autonomousspecification)。以細胞自主特化為特點的胚胎發(fā)育模式稱為鑲嵌型發(fā)育(mosaicdevelopment)，或自主性發(fā)育，整體胚胎好像是自我分化的各部分的總和。胚胎誘導(dǎo)：胚胎發(fā)育過程中，相鄰細胞或組織之間通過相互作用，決定其中一方或雙方的分化方向或發(fā)育命運。胚胎發(fā)育初始階段，細胞可能具有不止一種分化潛能，和鄰近細胞或組織的相互作用逐漸限制了它們的發(fā)育命運，使它們只能朝一定的方向分化。細胞命運的這種定型方式稱為有條件特化(conditionalspecification)或漸進特化(progressivespecification)或依賴型特化(dependentspecification)。第一節(jié)細胞命運通過形態(tài)發(fā)生決定子自主特化柄海鞘的發(fā)育為一種典型的鑲嵌型發(fā)育，其卵裂球的發(fā)育命運是由細胞質(zhì)中儲存的卵源性形態(tài)發(fā)生決定子決定的。柄海鞘8細胞期胚胎卵裂球的發(fā)育命運已發(fā)生決定。海鞘的三種組織的決定子運動之比較海鞘的肌肉細胞譜系柄海鞘鑲嵌型發(fā)育。當(dāng)8細胞期胚胎中的4對卵裂球被分離后，每對卵裂球只能發(fā)育為部分結(jié)構(gòu)。我國學(xué)者童第周（1977）在海鞘卵子受精后把受精卵一分為二。其中一個無核卵塊作為受體，分別把原腸胚或尾芽期幼蟲的外胚層、中胚層和內(nèi)胚層的細胞核移植到受體中。結(jié)果所形成的組織總是和無核卵塊含有的細胞質(zhì)組分有關(guān)，與細胞核無關(guān)。二：軟體動物Wilson把帽貝（Patellacoerulea）早期裂球分離，發(fā)現(xiàn)分離裂球不僅發(fā)育命運而且分裂速度和分裂方式都和留在完整胚胎內(nèi)的相同裂球一樣。分離裂球本身不但含有決定分裂節(jié)奏和分裂方式所必需的全部物質(zhì)，而且還含有不依賴于胚胎其他細胞而進行自我分化所必需的全部物質(zhì)。帽貝成纖毛細胞（trochoblastcell）的分化某些呈螺旋卵裂的胚胎（主要是軟體動物和環(huán)節(jié)動物）在第一次卵裂時卵子植物極部分形成一個胞質(zhì)凸起，稱為極葉（polarlobe）。第一次卵裂結(jié)束時，極葉縮回。第二次卵裂開始前，極葉再次凸起，第二次卵裂完成時，再次縮回，此后極葉的出現(xiàn)就不明顯了。極葉的形成是卵裂期間一種過渡性的形態(tài)變化，是卵內(nèi)部物質(zhì)流動所引起的。軟體動物的極葉。A，第一次卵裂前極葉的掃描電鏡照片；B，三葉期胚胎的極葉。去除極葉，剩下的裂球雖然能正常分裂，但是不能形成正常的擔(dān)輪幼蟲（trochophorelarva），而是發(fā)育成缺乏中胚層器官－肌肉、口、殼腺和足的幼蟲。因此Wilson認(rèn)為極葉中含有控制D裂球特定分裂節(jié)奏、分裂方式以及中胚層分化所必需的決定子。存在于極葉中的形態(tài)發(fā)生決定子可能位于卵子皮層或細胞骨架上，卵子可擴散的細胞質(zhì)（diffusiblecytoplasm）不含形態(tài)發(fā)生決定子。極葉還含有決定胚胎背腹軸形成的物質(zhì)。極葉對軟體動物正常發(fā)育十分重要，但迄今為止，仍不清楚其作用機制。三：線蟲最常見的形態(tài)發(fā)生決定子可能要算生殖細胞決定子。即使在蛙類等的調(diào)整型卵子中也存在著生殖細胞決定子。生殖細胞決定子在卵裂時分配到一定的裂球中，并決定這些裂球發(fā)育成生殖細胞。副蛔蟲(馬蛔蟲，Parascarisaequorum)第一次卵裂形成的動物極裂球發(fā)生染色體消減(chromosomediminution)，而植物極裂球仍保持正常數(shù)目的染色體。第二次卵裂形成的兩個植物極裂球開始都有正常數(shù)目的染色體，后來靠近動物極裂球的染色體在下一次卵裂前又發(fā)生消減。只有一個最靠近植物極的裂球含有全數(shù)染色體（全套基因）。全數(shù)染色體只存在于將來形成生殖細胞的