兩棲類生境中滇蛙和昭覺林蛙的利用比較

兩棲類生境中滇蛙和昭覺林蛙的利用比較

棲息地選擇是指野生動(dòng)物決定、選擇適宜的生存和繁殖環(huán)境因素，這是動(dòng)物長(zhǎng)期進(jìn)化的結(jié)果。幾個(gè)主要關(guān)鍵因子如果存在,就可基本滿足動(dòng)物生活的需要。野生動(dòng)物對(duì)環(huán)境因子的要求往往比營(yíng)養(yǎng)因子重要,并多半是由其內(nèi)在進(jìn)化機(jī)制所決定(Weietal,1998;Yan&Chen,1998)。我國(guó)動(dòng)物生境選擇研究起步較晚,研究多集中于鳥類及獸類(Shi&Zheng,1997;Zhang&Ma,2000;Yangetal,2000;Zhangetal,2003;Cuietal,2005)。兩棲類種群生態(tài)學(xué)研究報(bào)道不少,但生境選擇的研究報(bào)道不多(Panetal,2002)。Zhouetal(1998)對(duì)5種兩棲類的生境調(diào)查發(fā)現(xiàn),不同種類的生境選擇與形態(tài)相適應(yīng),其生態(tài)分布受生境的植被狀況及濕度等因素影響。Wang&Li(2000)對(duì)中國(guó)林蛙(Ranachensinensis)的棲息生境及分布研究表明,在海拔400—800m,密度較高;它們喜居于落葉闊葉林內(nèi),或以落葉闊葉林為主的針闊混交林中,以及與其相關(guān)的林緣灌叢、林間小溪、林間沼澤中。Yu(2000)對(duì)贛東北山區(qū)越冬后的棘胸蛙(Ranaspinosa)蝌蚪棲息地生物因子調(diào)查發(fā)現(xiàn),越冬后的1齡棘胸蛙蝌蚪主要棲息在山溪主流的分支、水流緩慢、流量較小的水坑中,坑中水質(zhì)瘦、清澈、稍偏酸?，F(xiàn)有兩棲類生境研究多局限于定性描述,缺乏定量數(shù)據(jù)和統(tǒng)計(jì)分析支撐(Zhouetal,2000;Heetal,2002)。若選擇一些量化指標(biāo)(如地類、地表植被覆蓋程度、植物種類等),將棲息地小生境量化反映,經(jīng)統(tǒng)計(jì)分析和比較,則能更準(zhǔn)確反映一物種棲息地選擇喜好。選擇同域分布物種滇蛙(Ranapleuraden)和昭覺林蛙(R.chaochiaoensis),探討它們的生境選擇偏好,可了解兩棲類的生態(tài)分化途徑,豐富兩棲類種群和群落研究?jī)?nèi)容,為兩棲類棲境條件的有效保護(hù)提供依據(jù)。1一般研究和方法1.1池塘下溪觀察地點(diǎn)位于昆明市東北郊西南林學(xué)院后山的白沙河靶場(chǎng)水塘(東經(jīng)102°46′86″—102°46′90″,北緯25°04′26″—25°04′31″),海拔1962m。水塘東西向?qū)?1—40m,南北方向長(zhǎng)63—82m,面積約2000m2。四周高而中間低,雨季時(shí)最深處超過2m,旱季時(shí)平均水深約為1.5m。水源主要來源于降雨,由附近山谷匯集流進(jìn)水塘。塘內(nèi)水草豐盛,主要為禾本科的雙穗雀稗(Pasdpalunmpaspalodes)和莧科的空心蓮子草(Atlernantheraphiloxeroides),常年不敗。水塘東西北三面環(huán)山,山上樹木茂盛,樹種為藍(lán)桉(Eucalyptusglobulus)與云南松(Panusyunnanensis)的常綠混交林;南面臨谷,有一攔水壩和一水溝。水溝供菜地灌溉之用,平時(shí)常封堵。水塘西北岸主要為雙穗雀稗構(gòu)成的草地和高山灌叢草甸,灌叢主要是懸鉤子(Rubuscorchorifolius)、楊梅(Myricarubra)等(Lietal,2005)。1.2實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)及數(shù)據(jù)采集調(diào)查時(shí)間為2004年10月30日—2005年5月3日,蛙類越冬期間(2004年12月19日—2005年3月10日)未做調(diào)查。2004年10月30日—12月19日預(yù)觀察,檢驗(yàn)方法的可行性及預(yù)操作。2005年3月11日—5月3日正式實(shí)地調(diào)查和數(shù)據(jù)采集,每周2天,共16天。每天觀察3次(9:00—12:00、12:00—17:00、17:00—19:00)。調(diào)查樣線為沿水塘一周的閉合線路,長(zhǎng)約300m,以線路兩側(cè)能夠看到蛙的距離為寬度,以約0.3km/h的速度行走。因遇見蛙就要采集各類數(shù)據(jù),所以每次繞水塘一周約需1h。1.2.1靜棲點(diǎn)測(cè)量和記錄蛙的靜棲點(diǎn)包含以下5種生境類型:干燥草地、濕潤(rùn)草地、無植被干燥泥地、濕潤(rùn)泥地、水體。發(fā)現(xiàn)蛙后,捕捉,確定種類,測(cè)其體長(zhǎng)(自吻端至體后端的直線距離),然后釋放。隨后以發(fā)現(xiàn)點(diǎn)為圓心,作半徑為1m的樣圓,測(cè)量和記錄以下數(shù)據(jù):(1)最高植物高度。用卷尺測(cè)量靜棲點(diǎn)0.20m范圍內(nèi)最高植物的高度(精度0.01m)。(2)生境基質(zhì)組成。將樣圓8等分的半徑作為測(cè)定線,沿測(cè)定線每0.20m設(shè)1個(gè)測(cè)點(diǎn),每條測(cè)定線有5個(gè)測(cè)點(diǎn),共計(jì)40個(gè)測(cè)點(diǎn)。記錄每一測(cè)點(diǎn)上的生境基質(zhì)類型(水、水草、干草、濕泥、干泥、土壁),計(jì)算樣圓中各類型基質(zhì)所占的百分比。(3)水溫和氣溫。用酒精溫度計(jì)測(cè)量水體或非水體生境中靜棲點(diǎn)的水溫和氣溫。(4)水深。測(cè)量水體生境中靜棲點(diǎn)的水深(精度0.01m)。(5)至水源或岸邊的直線距離。測(cè)量非水體生境中蛙的靜棲點(diǎn)距水源的直線距離,或水體生境中靜棲點(diǎn)距岸的直線距離(精度0.01m)。1.2.2生境因子的變化數(shù)據(jù)處理應(yīng)用Excel2000和SPSS11.0forWindows統(tǒng)計(jì)軟件。為了比較兩種蛙對(duì)同一種生境中的各種生態(tài)環(huán)境因子選擇上的差異,采用兩獨(dú)立樣本t-檢驗(yàn),在檢驗(yàn)之前采用單樣本KolmogorovSmirnovZ檢驗(yàn),發(fā)現(xiàn)這些變量均符合正態(tài)分布(P>0.05),而對(duì)水、水草、干草、干泥、濕泥和土壁等生境基質(zhì)組成百分比型數(shù)據(jù)采用非參數(shù)Mann-WhitneyU-檢驗(yàn);對(duì)干燥草地、濕潤(rùn)草地和水體三類生境中的生態(tài)因子進(jìn)一步做主成分分析,提取對(duì)兩種蛙棲地利用起主導(dǎo)作用的關(guān)鍵因子(Yu&He,2003)。由于兩種蛙在干燥泥地和濕潤(rùn)泥地上的生境樣本數(shù)少或無,未用于上述統(tǒng)計(jì)分析。2結(jié)果與分析本次調(diào)查共記錄195只蛙,其中滇蛙133只,昭覺林蛙62只。2.1不同生境中的云南蛙兩種蛙對(duì)各類型生境的利用率差異較大,滇蛙日間活動(dòng)主要生境為水體,而昭覺林蛙為陸地生境(濕潤(rùn)草地和干燥草地)(圖1)。從早至晚,滇蛙和昭覺林蛙對(duì)水體的利用不斷增加。在水體中發(fā)現(xiàn)滇蛙的頻率均高于其他生境;而昭覺林蛙在9:00—12:00、12:00—17:00這兩個(gè)時(shí)間段傾向在隱蔽物較多的陸地生境(干燥草地和濕潤(rùn)草地)中活動(dòng),而在17:00—19:00則傾向于在水體中活動(dòng)(圖1)。2.2昭覺林蛙對(duì)濕地的利用度不同個(gè)體大小的滇蛙對(duì)水體生境的利用度均較大;而昭覺林蛙隨著體長(zhǎng)的增加,對(duì)隱蔽物較多的濕潤(rùn)草地和干燥草地生境利用度增加,對(duì)水體的利用度減少(圖2)。2.3其他生態(tài)因子比較同一生境2種蛙對(duì)相同生態(tài)因子利用情況,檢驗(yàn)結(jié)果表明,干燥草地生境僅有最高植物高度差異顯著,其他生態(tài)因子差異不顯著;濕潤(rùn)草地生境到水源距離和水百分比差異極顯著,水草和濕泥百分比差異顯著,其他因子差異不顯著;水體生境各種生態(tài)因子的差異均不顯著(表1)。2.4不同生境中主成分特征值的提取滇蛙在干燥草地生境中,前3個(gè)主成分特征值均大于1,累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)91.849%;濕潤(rùn)草地中,前兩個(gè)主成分特征值均大于1,累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)61.856%;水體生境中,前兩個(gè)主成分特征值均大于1,累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)55.771%(表2)。它們包含了棲息地變量的大部分信息,因此提取這些因子并計(jì)算它們與原始變量的因子負(fù)荷。昭覺林蛙在干燥草地中,前4個(gè)主成分特征值均大于1,累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)76.263%;濕潤(rùn)草地中,前4個(gè)主成分特征值均大于1,累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)74.707%;水體生境中,前3個(gè)主成分特征值均大于1,累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)86.751%(表2)。它們包含了棲息地變量的大部分信息,因此提取這些因子并計(jì)算它們與原始變量的因子負(fù)荷。3討論3.1昭覺林蛙與水棲活動(dòng)的關(guān)系從早至晚,滇蛙和昭覺林蛙對(duì)水體的利用均不斷增加(圖1)。蛙為變溫動(dòng)物,熱量主要由外界環(huán)境獲得,太陽輻射是其維持體溫的熱源。上午水溫偏低,需利用光照使身體升溫,故部分蛙的靜棲點(diǎn)在陸上。下午陽光強(qiáng)烈、氣溫高,皮膚水分蒸發(fā)快,為避免水分過多蒸發(fā),保持皮膚濕潤(rùn)以利呼吸,所以,蛙多在水體中活動(dòng)。傍晚時(shí)分氣溫下降,水的比熱大,水溫下降緩慢,可作為熱源,有助于保持體溫,所以,蛙在水體中活動(dòng)頻繁。在9:00—12:00、12:00—17:00時(shí)段中,昭覺林蛙陸棲比例高于水棲,表明其耐旱能力較滇蛙強(qiáng),對(duì)水的依賴性比滇蛙弱,可以在離水源稍遠(yuǎn)的地方活動(dòng)。昭覺林蛙隨著體長(zhǎng)增加,對(duì)隱蔽物較多的濕潤(rùn)草地和干燥草地生境利用度增加,對(duì)水的依賴性則減少(圖2)。幼蛙變態(tài)時(shí)間不長(zhǎng),表皮角質(zhì)化程度沒有成體的完善,保水能力較弱(Wangetal,1997),且其陸地活動(dòng)能力弱,離水源近,受驚時(shí)易于逃入水中,所以對(duì)水的依賴性強(qiáng),只限于岸邊活動(dòng)。隨個(gè)體發(fā)育,體長(zhǎng)增加,其保水能力與跳躍能力均得到加強(qiáng),對(duì)水的依賴性減小。而不同體長(zhǎng)的滇蛙對(duì)水的依賴性都強(qiáng)(圖2),這除了與它的習(xí)性有關(guān)外,還與滇蛙角質(zhì)化程度較昭覺林蛙低,以及保水能力較弱和對(duì)水的需求大有關(guān)。3.2水體生境因子t檢驗(yàn)結(jié)果表明,在陸地生境中,兩種蛙對(duì)最高植物高度要求差異顯著,水面積大小和至水源距離兩個(gè)因子差異極顯著。反映了昭覺林蛙喜歡靜棲點(diǎn)周圍隱蔽物較高、水面積較小、離水源較滇蛙遠(yuǎn)的地方活動(dòng)。在水體生境中,兩種蛙對(duì)各種生態(tài)因子的要求均無顯著差異,說明兩者的水體生境類似,對(duì)水體中的各種生境基質(zhì)的要求程度相近。干燥草地生境中,滇蛙與昭覺林蛙第一主成分的重要因子均為干草和水草百分比,其中滇蛙的水草百分比為負(fù),意為水草蓋度高,干草百分比為正值,意為干草蓋度低,至水源直線距離值大,意為離水源較近;而昭覺林蛙則相反。滇蛙第二主成分重要因子為水百分比,而該因子為昭覺林蛙第三主成分的重要因子,說明了水對(duì)滇蛙比對(duì)昭覺林蛙更重要。滇蛙靜棲點(diǎn)雖在干燥草地中,但不能遠(yuǎn)離水源,表明滇蛙對(duì)水的需求比昭覺林蛙大。濕潤(rùn)草地生境中,兩種蛙的第一主成分重要因子相同,均為干草和水草百分比、至水源直線距離等三個(gè)因子。第二主成分中,重要因子皆為干泥百分比,但滇蛙喜好干泥比例較低的生境,昭覺林蛙則相反。干燥泥土缺少植被覆蓋,地表溫度高,蒸發(fā)量大,由此可看出昭覺林蛙的耐旱能力較滇蛙強(qiáng),對(duì)水的要求沒有滇蛙高。水體生境中,滇蛙的第一主成分重要因子為水草百分比和水百分比,第二主成分重要因子為水深和到岸距離,而昭覺林蛙的第一、二主成分重要因子順序恰好顛倒,說明兩者在水體生境因子的選擇和利用上存在差異。兩種蛙對(duì)泥地生境的利用都少或者無,一方面在光照下泥地的溫度高,不利于蛙保持皮膚濕潤(rùn);另一方面,因沒有隱蔽物,易被天敵發(fā)現(xiàn),增加被捕食機(jī)率。4生境條件的影響滇蛙對(duì)水體環(huán)境利用大,而昭覺林蛙對(duì)陸地植被利用大。蛙適宜的水體條件是水深小于蛙體長(zhǎng)或保持棲息地泥土的濕潤(rùn)(Wangetal,1997)。據(jù)觀察,滇蛙在水深超過其體長(zhǎng)時(shí),喜歡趴在水草上;而在水體和岸邊的交接處,半沉于水中,只把眼睛和背部露出水面;而昭覺林蛙則喜歡伏在干草叢中,草叢植物高度較高,可防止太陽直射,使溫度較外界低,這樣對(duì)昭覺林蛙保持皮膚濕潤(rùn)起到一定的作用。這樣的棲境條件與它們的生活習(xí)性是相適應(yīng)的。遇到干擾時(shí),滇蛙利用水體對(duì)天敵起到一定的屏障作用而逃遁,而昭覺林蛙利用陸地隱蔽條件躲避敵害(Zhouetal,2003)。滇蛙和昭覺林蛙呈同地域分布,棲息地有部分重疊。雖然昭覺林蛙