兩棲類生境中滇蛙和昭覺林蛙的利用比較

兩棲類生境中滇蛙和昭覺林蛙的利用比較

棲息地選擇是指野生動物決定、選擇適宜的生存和繁殖環(huán)境因素，這是動物長期進化的結果。幾個主要關鍵因子如果存在,就可基本滿足動物生活的需要。野生動物對環(huán)境因子的要求往往比營養(yǎng)因子重要,并多半是由其內在進化機制所決定(Weietal,1998;Yan&Chen,1998)。我國動物生境選擇研究起步較晚,研究多集中于鳥類及獸類(Shi&Zheng,1997;Zhang&Ma,2000;Yangetal,2000;Zhangetal,2003;Cuietal,2005)。兩棲類種群生態(tài)學研究報道不少,但生境選擇的研究報道不多(Panetal,2002)。Zhouetal(1998)對5種兩棲類的生境調查發(fā)現,不同種類的生境選擇與形態(tài)相適應,其生態(tài)分布受生境的植被狀況及濕度等因素影響。Wang&Li(2000)對中國林蛙(Ranachensinensis)的棲息生境及分布研究表明,在海拔400—800m,密度較高;它們喜居于落葉闊葉林內,或以落葉闊葉林為主的針闊混交林中,以及與其相關的林緣灌叢、林間小溪、林間沼澤中。Yu(2000)對贛東北山區(qū)越冬后的棘胸蛙(Ranaspinosa)蝌蚪棲息地生物因子調查發(fā)現,越冬后的1齡棘胸蛙蝌蚪主要棲息在山溪主流的分支、水流緩慢、流量較小的水坑中,坑中水質瘦、清澈、稍偏酸?，F有兩棲類生境研究多局限于定性描述,缺乏定量數據和統計分析支撐(Zhouetal,2000;Heetal,2002)。若選擇一些量化指標(如地類、地表植被覆蓋程度、植物種類等),將棲息地小生境量化反映,經統計分析和比較,則能更準確反映一物種棲息地選擇喜好。選擇同域分布物種滇蛙(Ranapleuraden)和昭覺林蛙(R.chaochiaoensis),探討它們的生境選擇偏好,可了解兩棲類的生態(tài)分化途徑,豐富兩棲類種群和群落研究內容,為兩棲類棲境條件的有效保護提供依據。1一般研究和方法1.1池塘下溪觀察地點位于昆明市東北郊西南林學院后山的白沙河靶場水塘(東經102°46′86″—102°46′90″,北緯25°04′26″—25°04′31″),海拔1962m。水塘東西向寬21—40m,南北方向長63—82m,面積約2000m2。四周高而中間低,雨季時最深處超過2m,旱季時平均水深約為1.5m。水源主要來源于降雨,由附近山谷匯集流進水塘。塘內水草豐盛,主要為禾本科的雙穗雀稗(Pasdpalunmpaspalodes)和莧科的空心蓮子草(Atlernantheraphiloxeroides),常年不敗。水塘東西北三面環(huán)山,山上樹木茂盛,樹種為藍桉(Eucalyptusglobulus)與云南松(Panusyunnanensis)的常綠混交林;南面臨谷,有一攔水壩和一水溝。水溝供菜地灌溉之用,平時常封堵。水塘西北岸主要為雙穗雀稗構成的草地和高山灌叢草甸,灌叢主要是懸鉤子(Rubuscorchorifolius)、楊梅(Myricarubra)等(Lietal,2005)。1.2實驗設計及數據采集調查時間為2004年10月30日—2005年5月3日,蛙類越冬期間(2004年12月19日—2005年3月10日)未做調查。2004年10月30日—12月19日預觀察,檢驗方法的可行性及預操作。2005年3月11日—5月3日正式實地調查和數據采集,每周2天,共16天。每天觀察3次(9:00—12:00、12:00—17:00、17:00—19:00)。調查樣線為沿水塘一周的閉合線路,長約300m,以線路兩側能夠看到蛙的距離為寬度,以約0.3km/h的速度行走。因遇見蛙就要采集各類數據,所以每次繞水塘一周約需1h。1.2.1靜棲點測量和記錄蛙的靜棲點包含以下5種生境類型:干燥草地、濕潤草地、無植被干燥泥地、濕潤泥地、水體。發(fā)現蛙后,捕捉,確定種類,測其體長(自吻端至體后端的直線距離),然后釋放。隨后以發(fā)現點為圓心,作半徑為1m的樣圓,測量和記錄以下數據:(1)最高植物高度。用卷尺測量靜棲點0.20m范圍內最高植物的高度(精度0.01m)。(2)生境基質組成。將樣圓8等分的半徑作為測定線,沿測定線每0.20m設1個測點,每條測定線有5個測點,共計40個測點。記錄每一測點上的生境基質類型(水、水草、干草、濕泥、干泥、土壁),計算樣圓中各類型基質所占的百分比。(3)水溫和氣溫。用酒精溫度計測量水體或非水體生境中靜棲點的水溫和氣溫。(4)水深。測量水體生境中靜棲點的水深(精度0.01m)。(5)至水源或岸邊的直線距離。測量非水體生境中蛙的靜棲點距水源的直線距離,或水體生境中靜棲點距岸的直線距離(精度0.01m)。1.2.2生境因子的變化數據處理應用Excel2000和SPSS11.0forWindows統計軟件。為了比較兩種蛙對同一種生境中的各種生態(tài)環(huán)境因子選擇上的差異,采用兩獨立樣本t-檢驗,在檢驗之前采用單樣本KolmogorovSmirnovZ檢驗,發(fā)現這些變量均符合正態(tài)分布(P>0.05),而對水、水草、干草、干泥、濕泥和土壁等生境基質組成百分比型數據采用非參數Mann-WhitneyU-檢驗;對干燥草地、濕潤草地和水體三類生境中的生態(tài)因子進一步做主成分分析,提取對兩種蛙棲地利用起主導作用的關鍵因子(Yu&He,2003)。由于兩種蛙在干燥泥地和濕潤泥地上的生境樣本數少或無,未用于上述統計分析。2結果與分析本次調查共記錄195只蛙,其中滇蛙133只,昭覺林蛙62只。2.1不同生境中的云南蛙兩種蛙對各類型生境的利用率差異較大,滇蛙日間活動主要生境為水體,而昭覺林蛙為陸地生境(濕潤草地和干燥草地)(圖1)。從早至晚,滇蛙和昭覺林蛙對水體的利用不斷增加。在水體中發(fā)現滇蛙的頻率均高于其他生境;而昭覺林蛙在9:00—12:00、12:00—17:00這兩個時間段傾向在隱蔽物較多的陸地生境(干燥草地和濕潤草地)中活動,而在17:00—19:00則傾向于在水體中活動(圖1)。2.2昭覺林蛙對濕地的利用度不同個體大小的滇蛙對水體生境的利用度均較大;而昭覺林蛙隨著體長的增加,對隱蔽物較多的濕潤草地和干燥草地生境利用度增加,對水體的利用度減少(圖2)。2.3其他生態(tài)因子比較同一生境2種蛙對相同生態(tài)因子利用情況,檢驗結果表明,干燥草地生境僅有最高植物高度差異顯著,其他生態(tài)因子差異不顯著;濕潤草地生境到水源距離和水百分比差異極顯著,水草和濕泥百分比差異顯著,其他因子差異不顯著;水體生境各種生態(tài)因子的差異均不顯著(表1)。2.4不同生境中主成分特征值的提取滇蛙在干燥草地生境中,前3個主成分特征值均大于1,累計貢獻率達91.849%;濕潤草地中,前兩個主成分特征值均大于1,累計貢獻率達61.856%;水體生境中,前兩個主成分特征值均大于1,累計貢獻率達55.771%(表2)。它們包含了棲息地變量的大部分信息,因此提取這些因子并計算它們與原始變量的因子負荷。昭覺林蛙在干燥草地中,前4個主成分特征值均大于1,累計貢獻率達76.263%;濕潤草地中,前4個主成分特征值均大于1,累計貢獻率達74.707%;水體生境中,前3個主成分特征值均大于1,累計貢獻率達86.751%(表2)。它們包含了棲息地變量的大部分信息,因此提取這些因子并計算它們與原始變量的因子負荷。3討論3.1昭覺林蛙與水棲活動的關系從早至晚,滇蛙和昭覺林蛙對水體的利用均不斷增加(圖1)。蛙為變溫動物,熱量主要由外界環(huán)境獲得,太陽輻射是其維持體溫的熱源。上午水溫偏低,需利用光照使身體升溫,故部分蛙的靜棲點在陸上。下午陽光強烈、氣溫高,皮膚水分蒸發(fā)快,為避免水分過多蒸發(fā),保持皮膚濕潤以利呼吸,所以,蛙多在水體中活動。傍晚時分氣溫下降,水的比熱大,水溫下降緩慢,可作為熱源,有助于保持體溫,所以,蛙在水體中活動頻繁。在9:00—12:00、12:00—17:00時段中,昭覺林蛙陸棲比例高于水棲,表明其耐旱能力較滇蛙強,對水的依賴性比滇蛙弱,可以在離水源稍遠的地方活動。昭覺林蛙隨著體長增加,對隱蔽物較多的濕潤草地和干燥草地生境利用度增加,對水的依賴性則減少(圖2)。幼蛙變態(tài)時間不長,表皮角質化程度沒有成體的完善,保水能力較弱(Wangetal,1997),且其陸地活動能力弱,離水源近,受驚時易于逃入水中,所以對水的依賴性強,只限于岸邊活動。隨個體發(fā)育,體長增加,其保水能力與跳躍能力均得到加強,對水的依賴性減小。而不同體長的滇蛙對水的依賴性都強(圖2),這除了與它的習性有關外,還與滇蛙角質化程度較昭覺林蛙低,以及保水能力較弱和對水的需求大有關。3.2水體生境因子t檢驗結果表明,在陸地生境中,兩種蛙對最高植物高度要求差異顯著,水面積大小和至水源距離兩個因子差異極顯著。反映了昭覺林蛙喜歡靜棲點周圍隱蔽物較高、水面積較小、離水源較滇蛙遠的地方活動。在水體生境中,兩種蛙對各種生態(tài)因子的要求均無顯著差異,說明兩者的水體生境類似,對水體中的各種生境基質的要求程度相近。干燥草地生境中,滇蛙與昭覺林蛙第一主成分的重要因子均為干草和水草百分比,其中滇蛙的水草百分比為負,意為水草蓋度高,干草百分比為正值,意為干草蓋度低,至水源直線距離值大,意為離水源較近;而昭覺林蛙則相反。滇蛙第二主成分重要因子為水百分比,而該因子為昭覺林蛙第三主成分的重要因子,說明了水對滇蛙比對昭覺林蛙更重要。滇蛙靜棲點雖在干燥草地中,但不能遠離水源,表明滇蛙對水的需求比昭覺林蛙大。濕潤草地生境中,兩種蛙的第一主成分重要因子相同,均為干草和水草百分比、至水源直線距離等三個因子。第二主成分中,重要因子皆為干泥百分比,但滇蛙喜好干泥比例較低的生境,昭覺林蛙則相反。干燥泥土缺少植被覆蓋,地表溫度高,蒸發(fā)量大,由此可看出昭覺林蛙的耐旱能力較滇蛙強,對水的要求沒有滇蛙高。水體生境中,滇蛙的第一主成分重要因子為水草百分比和水百分比,第二主成分重要因子為水深和到岸距離,而昭覺林蛙的第一、二主成分重要因子順序恰好顛倒,說明兩者在水體生境因子的選擇和利用上存在差異。兩種蛙對泥地生境的利用都少或者無,一方面在光照下泥地的溫度高,不利于蛙保持皮膚濕潤;另一方面,因沒有隱蔽物,易被天敵發(fā)現,增加被捕食機率。4生境條件的影響滇蛙對水體環(huán)境利用大,而昭覺林蛙對陸地植被利用大。蛙適宜的水體條件是水深小于蛙體長或保持棲息地泥土的濕潤(Wangetal,1997)。據觀察,滇蛙在水深超過其體長時,喜歡趴在水草上;而在水體和岸邊的交接處,半沉于水中,只把眼睛和背部露出水面;而昭覺林蛙則喜歡伏在干草叢中,草叢植物高度較高,可防止太陽直射,使溫度較外界低,這樣對昭覺林蛙保持皮膚濕潤起到一定的作用。這樣的棲境條件與它們的生活習性是相適應的。遇到干擾時,滇蛙利用水體對天敵起到一定的屏障作用而逃遁,而昭覺林蛙利用陸地隱蔽條件躲避敵害(Zhouetal,2003)。滇蛙和昭覺林蛙呈同地域分布,棲息地有部分重疊。雖然昭覺林蛙