大血藤屬sagenodoxa研究進展

大血藤屬sagenodoxa研究進展

紅杉植物是一個古老的原始群體，也是中國特有的物種之一。中藥紅藤即大血藤(S.cuneata)的干燥藤莖,具有清熱解毒、活血、祛風等功效和抑菌、抗自由基等作用。近年來國內外不少學者對大血藤屬植物進行全面深入的研究,現(xiàn)對大血藤屬植物的研究進展作一綜述。1資源和生態(tài)分布1.1浙江、浙江、廣東、廣東、廣東、廣東、廣東、廣東、廣東、廣東、海南大血藤屬植物主要產(chǎn)于我國華東、華中、華南及西南地區(qū),浙江、江蘇、陜西、四川、貴州、湖北、湖南、云南、福建、安徽、江西、廣東、廣西、海南等地均有分布,其中大血藤(S.cuneata)的分布區(qū)往南延伸到老撾、越南北部。1.2海拔4.5m大血藤屬植物常攀援生長于疏林、林緣、山坡灌從、山溝甚至裸巖上,土壤pH值為4.5～6.0,海拔440(130)～1900(2400)m。一般4月中旬脫離休眠狀態(tài),開始展葉,4～10月集中完成營養(yǎng)生長和生殖生長,其中花期4～6月,果期7～9月,10月底葉子開始變黃,11月底葉子基本落完。2大血藤屬植物的形態(tài)解剖植物的形態(tài)解剖學特征在確定親緣關系和進化水平方面常具有重要意義,近年來不少學者從不同方面對大血藤屬植物進行形態(tài)解剖學研究。2.1木質部導管、髓部薄細胞大血藤屬植物為落葉攀援木質藤本,長約10m以上,甚至20m以上,藤莖粗可達9cm,全株無毛。其當年生枝條褐色或暗紅色,多年生老莖木栓層發(fā)達,內含棕紅色物質;外韌維管束多達12個,韌皮部具分泌細胞,常切向排列,與篩管群相間隔;束內形成層明顯;木質部導管多單個散在,類圓形,直徑約400μm,周圍有木纖維;射線寬廣,有的含數(shù)個草酸鈣方晶;髓部薄壁細胞含棕色或棕紅色物質;皮層、韌皮部、射線及髓部都具石細胞群。2.2模生動物配植大血藤屬植物葉革質,分兩種類型:一種為單葉,卵狀腎形或寬心形,全緣,稀具2～3鋸齒狀淺裂;另一種為三出復葉,小葉全緣、無托葉,頂生小葉近棱狀到卵圓形、具短葉柄、全緣、基部楔形,側生小葉斜卵形、基部不對稱、比頂生小葉略大、幾無柄。但對這兩種葉在植物體上著生情況存在爭議。Rehder和Wilson建立大血藤屬(Sargentodoxa)時認為大血藤屬僅大血藤1種,三小葉復葉。后來,曲式曾等發(fā)表了大血藤屬植物的另一新種,以其葉為單葉而命名為單葉血藤(S.simplicifolia)。但石建孝等認為大血藤屬植物葉為三出復葉,或兼具單葉,稀全部為單葉。大血藤屬植物葉片為背腹型。表皮細胞1層,方形至長方形細胞,具角質層。葉片下表皮表面光滑、無任何乳突體、無屑狀蠟被,或其角質層突起呈較明顯的刺狀。上下表皮細胞垂周壁呈波狀扭曲狀或具網(wǎng)格狀紋飾。不規(guī)則型氣孔復合體,隨機分布;保衛(wèi)細胞呈長橢圓形,其兩側常形成多條平行排列的肋狀紋理。柵欄組織1～3層,長圓形至近圓形,排列緊密。海綿組織細胞橢圓形至圓形,排列疏松,細胞間隙大。掌狀羽狀脈序或羽狀脈序,具6～8級分枝。主脈在葉片基部具1條維管束,該維管束在近葉片中部被薄壁組織細胞分隔為2～3束。也有報道單葉血藤的主脈在葉片基部有2條大的和1條小的維管束。主脈處表皮下有1～3層厚壁組織,厚壁組織與維管束鞘之間有1～5層薄壁細胞;外韌維管束,維管束鞘由4～8層厚壁的活細胞組成,韌皮部內有分泌組織,其內充滿紅色物質;木質部導管間有1～2層木薄壁細胞或無。2.3花為兩性花,與大血藤同株大血藤屬植物具腋生總狀花序,下垂,但對其花性存在爭議。Rehder和Wilson建立大血藤屬(Sargentodoxa)時認為大血藤屬僅大血藤1種,花單性、雌雄異株。后來,曲式曾等發(fā)表了大血藤屬植物的另1種——單葉血藤(S.simplicifolia),以其為雄花與兩性花同株與大血藤相區(qū)別。但石建孝等認為大血藤屬植物都為花單性,雌雄同株。大血藤屬植物的花也有兩種類型。一種為雄花,其花部結構為:萼片6,2輪,花瓣狀,覆瓦狀排列;花瓣6,極小,蜜腺狀;雄蕊6,離生,與花瓣對生,花絲很短,花藥長圓形,2室,外向開裂;退化雌蕊多數(shù)至無。另一種花的萼片、花瓣與雄花相似;也具6枚雄蕊,但比雄花中的雄蕊要小;心皮多數(shù),離生,螺旋狀排列于卵球形的花托上,每心皮含1枚胚珠?；ㄖ€形,柱頭小,近頭狀。有些學者認為該類型的花為兩性花,另外一些學者認為其雄蕊不開裂,是退化雄蕊,該外形上的兩性花為一種發(fā)展階段較為原始的雌花。大血藤屬植物果實為多數(shù)漿果組成的聚合果,漿果近球形,直徑約1cm,肉質,成熟時暗藍色,有粉,具小果柄,長0.6～1.2cm,多數(shù)著生于卵球形的花托上。種皮黑色,平滑、光亮;種子卵形,胚乳豐富,胚直而小。3木通科的親緣關系自大血藤屬建立以來,國內外不少學者從不同方面研究了大血藤屬和木通科的親緣關系,但觀點不一。1986年,曲式曾等發(fā)表了大血藤屬植物的另1種——單葉血藤(S.simplicifolia),更是引發(fā)了大血藤屬是否為單模式種的爭論。3.1大血藤屬植物的化學組成1913年,Rehder和Wilson因大血藤具有和木通科(Lardizabalaceae)八月瓜屬(Holboellia)相似的雄花以及和串果藤屬(Sinofranchetia)相似的花序和葉形而將其從八月瓜屬中分離出來,另立為大血藤屬,但仍將其置于木通科中。其后,Stapf根據(jù)其心皮多數(shù),螺旋狀排列于隆起的花托上,每心皮具1枚胚珠明顯有別于其他木通科植物而將它從木通科中獨立出來另立一科——大血藤科(Sargentodoxaceae),但大血藤的科級分類地位一直受到質疑。據(jù)夏泉等報道,大血藤的葉序、葉形、小葉基夾角、下皮層特征、葉脈分枝以及氣孔器類型等方面均和木通科的八月瓜屬和串果藤屬相似,但也存在區(qū)別,如大血藤葉維管束的韌皮部中存在充滿紅色物質的分泌道,這和木通科植物明顯不同。此外,大血藤屬與木通科各屬植物的種皮雕紋掃描特征更是存在很大差異:大血藤屬植物的種皮十分光滑,不具任何雕紋,而木通科植物的種皮具有嵌合型、網(wǎng)格型、條紋型等各式雕紋。故他們贊同將大血藤屬從木通科獨立出來另立為科。大血藤和木通科植物的花粉非常相似,都屬于典型的木通型花粉結構,但兩者的花粉在花粉壁雕紋上的小穴的大小、單位面積中小穴分布的密度以及溝膜上顆粒狀突起的大小等細節(jié)方面存在明顯的差異;在外壁結構上也不盡相同:大血藤的花粉外壁內層僅為結構致密而均一的單層,基層出現(xiàn)局部分層現(xiàn)象;而木通科的花粉外壁內層分為片狀的內層和結構堅實的外層,基層沒有分層現(xiàn)象?？傊?孢粉學研究結果都傾向于把大血藤屬從木通科中獨立出來。分子系統(tǒng)學的研究更是強烈支持將大血藤屬從木通科中獨立出來。Hoot等利用18SrDNA以及葉綠體基因аtрB和rbcL這三個保守基因序列對大血藤屬和木通科的關系進行聯(lián)合分析,實驗結果強烈支持大血藤為木通科的姐妹群。其后Soltis等的研究結果也支持這種系統(tǒng)關系。與大多數(shù)人認為大血藤屬應獨立成科的觀點相反,H.Loconte等根據(jù)大血藤屬(Sargentodoxa)和勃奎拉屬(Boquila)屬植物花被片中的維管束數(shù)目、胎座、胚珠特征以及花粉雕紋等特征提出大血藤屬和勃奎拉屬是姐妹群。在他的分類系統(tǒng)中,南美2屬(勃奎拉屬和拉氏藤屬)和東亞3屬(木通屬、八月瓜屬、野木瓜屬)及大血藤屬共同組成木通科拉氏藤亞科(Lardizabaloideae)的拉氏藤族(Lardizabale-ae),且該族分為2個群,一群是勃奎拉屬和大血藤屬,另一群包括木通屬、八月瓜屬、野木瓜屬和拉氏藤屬。1995年,H.Loconte等使用109個廣義的形態(tài)學特征再一次對包括大血藤屬在內的毛茛類的大多數(shù)屬進行了分枝系統(tǒng)學分析,結果勃奎拉屬和大血藤屬仍為姐妹群。認為將大血藤屬歸入木通科的還有吳征鎰等,中國植物志中也仍將大血藤屬放在木通科內處理。3.2形態(tài)結構和花的特征1986年,曲式曾等發(fā)表了大血藤屬植物的另1種——單葉血藤(S.simplicifolia),認為單葉血藤與大血藤的主要區(qū)別在于前者葉為單葉,且雄花與兩性花同株;而后者為復葉,且雌雄異株,從而打破了大血藤屬為單模式種的概念。曲式曾等認為單葉血藤的葉為單葉,具掌狀羽狀脈序,中脈上部3對二級側脈與下部的3對掌狀分出的側脈均呈二歧式的1～3級分枝達緣,主脈中具2個維管束,葉肉細胞少,排列疏松;而大血藤的葉為復葉,具羽狀脈序,主脈具1個維管束,葉肉細胞較發(fā)達,且排列緊密。他們認為這些形態(tài)解剖學特征可作為大血藤和單葉血藤分種的依據(jù)。支持單葉血藤另立為新種的還有應俊生等。但單葉血藤并沒有得到普遍的承認。石建孝等認為單葉和復葉在大血藤屬植物中呈現(xiàn)出連續(xù)變異,甚至發(fā)現(xiàn)在同一植株上同時出現(xiàn)復葉和單葉,且兩者葉的解剖學特征也不存在明顯的差異;單葉血藤和大血藤都具有雄花和外形上的兩性花,且花的構造完全相同。并且他們認為兩性花中的雄蕊為退化的雄蕊,外形上的兩性花是一種發(fā)展階段較為原始的雌花,即大血藤和單葉血藤都為花單性、雌雄同株,單葉和復葉以及雌雄同株和雌雄異株這兩對性狀不宜作為單葉血藤和大血藤分種的依據(jù),單葉血藤應該歸并于大血藤。中國植物志中也認為大血藤屬植物花為單性,雌雄同株,并把單葉血藤歸并于大血藤處理。此外廖文波等對分布于全國各地的大血藤(S.cuneata)進行隨機擴增多態(tài)性DNA(RAPD)分析,結果表明分布于各地的大血藤在分子水平上存在明顯的差異。4化學成分的研究4.1大血藤莖內化學成分對大血藤的化學成分進行研究報道較多,根據(jù)現(xiàn)有資料,大血藤植物體中除了含7%的鞣質外,還含有其它復雜多樣的化學成分,目前已從大血藤(S.cuneata)莖中提取出近20種化學成分[4,25,26,27,28,29]。此外,李鈞敏等用多種方法對大血藤黃酮類化合物的提取和測定方法進行比較研究,結果表明,最佳的提取方法是70%乙醇提取法,最適合測定大血藤黃酮的方法為紫外測定法。4.2不同季節(jié)動態(tài)葉片dna和rna含量的變化大血藤葉片中總蛋白含量季節(jié)性變化的趨勢和碳水化合物的變化趨勢相似。在其展葉初期,葉片中的碳水化合物和總蛋白的含量都較低,隨著葉片的發(fā)育,葉片中的可溶性糖和總蛋白的含量都隨之增加,但增加的幅度和達到最高峰的時間有所差異?？扇苄蕴堑暮侩S著葉片的發(fā)育逐漸增加,到8月份時,其含量達到最高峰,而總蛋白含量則隨著葉片的發(fā)育迅速上升,到6月份達到最高峰。葉片中總蛋白含量和碳水化合物的含量在達到最高峰后逐漸下降。DNA和RNA含量的變化趨勢在葉片生長早期也是相似,都是初期相對較少,隨后迅速增加,到6月份達到最高峰。不同的是DNA含量達到最高峰后迅速下降,此后趨向平緩;而RNA含量達到最高峰后逐漸下降,到9月份達到最低,在落葉前又有所回升。黃酮類化合物是植物體中最重要的次生代謝產(chǎn)物之一。大血藤中不同器官的總黃酮含量差異較大,含量最高的為葉片,其次為嫩莖,葉柄次之,多年生老莖的含量最少。相應地,葉片中總黃酮含量的季節(jié)變化最為明顯,其季節(jié)性變化則呈“雙峰”型,兩次達到最高峰的時間分別為5月份和9月份,而多年生老莖中總黃酮含量的季節(jié)變化則最小,故葉片可能是黃酮類物質產(chǎn)生的部位。5藤屬植物的系統(tǒng)位置綜上所述,目前已經(jīng)對大血藤屬植物進行全面深入的研究,但仍存在不少爭議,主要表現(xiàn)為:(1)大血藤屬與木通科的關系問題。國內外不少學者從不同角度探討了兩者之間的親緣關系,多數(shù)學者支持將其獨立為科,但也有不少學者認為大血藤屬植物應置于木通科中,大血藤屬植物的系統(tǒng)位置仍是一個有爭議的問題。(2)大血藤屬植物的花性問題。有的學者認為大血藤屬植物為花單性,雌雄異株;也有的學者認為大血藤屬植物為花單性、雌雄同株或雄花與兩性花同株。根據(jù)我們對分布于秦嶺的大血藤屬植物的初步