松嫩平原羊草草甸甘草種群生殖構(gòu)件的表型可利用性分析

松嫩平原羊草草甸甘草種群生殖構(gòu)件的表型可利用性分析

植物的生長(zhǎng)發(fā)育和形態(tài)結(jié)構(gòu)是一個(gè)漸進(jìn)的過(guò)程，但植物的物質(zhì)生產(chǎn)和分配以及形成的器官是否能夠繼續(xù)發(fā)展。在植物生活史中,繁殖對(duì)于物種延續(xù)最具生物學(xué)意義,致使在漫長(zhǎng)的進(jìn)化中,植物已經(jīng)形成了優(yōu)先供應(yīng)繁殖構(gòu)件能量和物質(zhì)的生理學(xué)機(jī)制。在高等植物中,多年生草本植物均具有營(yíng)養(yǎng)繁殖和有性生殖過(guò)程。其中,植物一旦進(jìn)入有性生殖過(guò)程,便抑制營(yíng)養(yǎng)繁殖過(guò)程乃至營(yíng)養(yǎng)器官生長(zhǎng),直到籽實(shí)成熟,這種抑制作用方可消除。而籽實(shí)成熟期的不同植株,是生殖構(gòu)件形成、生長(zhǎng)和整個(gè)植株物質(zhì)生產(chǎn)與分配長(zhǎng)期調(diào)劑的結(jié)果。因此,深入研究植物生殖構(gòu)件的表型可塑性與分株物質(zhì)生產(chǎn)和分配的內(nèi)在聯(lián)系及其變化規(guī)律,不僅是認(rèn)識(shí)客觀事物的科學(xué)問(wèn)題,對(duì)于經(jīng)濟(jì)資源植物,也具有重要的實(shí)踐意義。甘草(Glycyrrhizauralensis)是重要的藥用無(wú)性系植物,中藥號(hào)稱“百藥之王”。野生甘草主要分布于我國(guó)的西北和東北干旱、半干旱草原區(qū)。由于社會(huì)需求量不斷增加,長(zhǎng)期采挖不僅使野生甘草資源急劇減少,而且嚴(yán)重地破壞了棲息地的環(huán)境。有關(guān)甘草研究除了藥用外,在分類(lèi)學(xué)、細(xì)胞學(xué)、胚胎學(xué)、形態(tài)解剖學(xué)、光合生理、化學(xué)成分、種子萌發(fā)、生長(zhǎng)發(fā)育、資源利用,以及引種栽培等均有廣泛報(bào)道。但對(duì)于生殖構(gòu)件及分株生產(chǎn)與分配的表型可塑性相關(guān)研究,無(wú)論野生甘草,還是栽培甘草均未見(jiàn)報(bào)道。本研究根據(jù)對(duì)松嫩平原草甸生境野生甘草生殖分株的大樣本取樣,定量分析了籽實(shí)成熟期甘草種群分株生殖構(gòu)件表型可塑性及變化規(guī)律,為植物種群物質(zhì)和能量分配策略的深入研究和甘草資源的種子生產(chǎn)提供理論基礎(chǔ)。1研究區(qū)域和方法1.1羊草割草場(chǎng)甘草群落本項(xiàng)研究是在松嫩平原南部、吉林省長(zhǎng)嶺種馬場(chǎng)、東北師范大學(xué)草地生態(tài)研究站進(jìn)行。地理位置為北緯44°38′,東經(jīng)123°41′附近。該區(qū)屬于溫帶半濕潤(rùn)、半干旱氣候。研究樣地設(shè)在羊草割草場(chǎng)甘草種群呈鑲嵌分布的雜類(lèi)草群落地段,群落的優(yōu)勢(shì)種仍為羊草(Leymuschinensis),常見(jiàn)的伴生種有蘆葦(Phragmitescommunis)、寸草苔(Carexduriuscula)、蒙古蒿(Artemisiamongolica)、華北鴉蔥(Scorzoneraablicaulis)等。在群落中,甘草分株呈單株散布。土壤為草甸土。進(jìn)入生長(zhǎng)季中后期,甘草的生殖分株一般為40～50cm,群落的總蓋度90%以上。1.2殖自生體株的選取2004年8月下旬,于甘草的籽實(shí)完熟期,對(duì)甘草種群的生殖分株作大樣本隨機(jī)取樣。取樣時(shí),將分株齊地面剪下,分置,共取30個(gè)分株。逐個(gè)測(cè)定分株風(fēng)干葉片生物量、豆莢生物量、豆秸生物量,計(jì)數(shù)豆莢數(shù)量后,脫粒計(jì)種子數(shù)量及其生物量。1.3計(jì)算ra、b、bs、bt1.2.3.2細(xì)胞系數(shù)用分株各組分的生物量占分株總生物量的百分比作為生物量分配的數(shù)量指標(biāo)。其中,生殖分配包括豆莢和種子2個(gè)層次,其計(jì)算公式分別為:RAⅠ=BP/BT×100%RAⅡ=BS/BT×100%式中,RAⅠ為生殖分配Ⅰ,BP為豆莢生物量(g),BT為分株總生物量(g),RAⅡ?yàn)樯撤峙洧?BS為種子生物量(g)。對(duì)分株生殖構(gòu)件的數(shù)量性狀與分株生物量及其分配間的關(guān)系,在線性、指數(shù)和冪3種函數(shù)中,選用相關(guān)性最高的作為定量分析模型。2結(jié)果與分析2.1生殖構(gòu)件和種子生物量表型塑性的測(cè)定在籽實(shí)完熟期,甘草種群生殖分株各數(shù)量性狀的統(tǒng)計(jì)結(jié)果見(jiàn)表1。在表1的11個(gè)數(shù)量性狀中,如果把變異系數(shù)和觀測(cè)值的范圍作為衡量表型可塑性的數(shù)量指標(biāo),則生殖構(gòu)件的數(shù)量和生物量的表型可塑性普遍大于生殖分配。其中,又以豆莢生物量的表型可塑性最大,其變異度高達(dá)74.02%,其最大值比最小值高21.2倍;而以生殖分配Ⅰ(種子生物量分配)的表型可塑性最小,其變異度為25.81%,其最大值比最小值高2.1倍。由此表明,即使在同一生境條件下,甘草種群生殖分株各數(shù)量性狀也具有較大的表型可塑性。2.2線性正相關(guān)關(guān)系甘草種群的生殖構(gòu)件包括豆莢和種子。經(jīng)統(tǒng)計(jì)分析,在30個(gè)樣本中,豆莢生物量和種子生物量分別與分株的葉生物量、豆秸生物量和總生物量呈極顯著(P<0.01)的線性正相關(guān)關(guān)系(圖1)。由此表明,生殖構(gòu)件生物量是隨著分株各組分生物量的增加而增加的,即在生產(chǎn)上,要想提高生殖構(gòu)件生物量,必須考慮如何提高分株各組分的生物量。從圖1擬合方程的R2值可以反映出,生殖構(gòu)件生物量與分株總生物量的協(xié)同變異占總變異的96.18%～97.05%,而與葉和豆秸2個(gè)組分生物量的協(xié)同變異僅占總變異的46.48%～58.54%。由此表明,在預(yù)測(cè)甘草種群豆莢和種子2個(gè)層次的生殖構(gòu)件生物量時(shí),采用分株總生物量估計(jì)均遠(yuǎn)比用分株組分生物量的估計(jì)精確。2.3生殖構(gòu)件數(shù)量與培養(yǎng)總生物量的關(guān)系經(jīng)統(tǒng)計(jì)分析,在30個(gè)樣本中,甘草種群豆莢數(shù)和種子數(shù)分別與分株總生物量呈極顯著(P<0.01)的線性正相關(guān)關(guān)系,而與葉生物量分配和豆秸生物量分配呈極顯著(P<0.01)的冪函數(shù)負(fù)相關(guān)關(guān)系(圖2)。前者表明,生殖構(gòu)件的數(shù)量是隨著分株總生物量的增加而增加,即在生產(chǎn)上,要想提高生殖構(gòu)件的數(shù)量,同樣要考慮如何提高分株的總生物量;后者則表明,生殖構(gòu)件數(shù)量的增加,是以減少分株其他組分生物量分配為代價(jià)。從圖2擬合方程的R2值可以看出,生殖構(gòu)件數(shù)量與分株總生物量的協(xié)同變異占總變異的96.15%～96.95%,而與葉和豆秸2個(gè)組分生物量分配的協(xié)同變異僅占總變異的58.91%～61.09%。由此表明,在預(yù)測(cè)甘草種群豆莢和種子2個(gè)層次的生殖構(gòu)件數(shù)量時(shí),仍均以采用分株總生物量估計(jì)較為精確。2.4不同生殖分配的擬合方程經(jīng)統(tǒng)計(jì)分析,在30個(gè)樣本中,甘草種群豆莢和種子2個(gè)層次的生殖分配與分株總生物量均呈極顯著(P<0.01)的冪函數(shù)正相關(guān)關(guān)系,而與葉生物量分配和豆秸生物量分配均呈極顯著(P<0.01)的冪函數(shù)負(fù)相關(guān)關(guān)系(圖3)。前者表明,生殖分配是隨著分株總生物量的增加而增加,即在生產(chǎn)上,要想提高生殖分配,仍需考慮如何提高分株的總生物量;后者則表明,生殖分配的增加,也是以減少分株其他組分生物量分配為代價(jià)。從圖3擬合方程的R2值可以看出,生殖分配Ⅰ和生殖分配Ⅱ均以與葉生物量分配的協(xié)同變異占總變異的比例最大,均以與豆秸生物量分配的協(xié)同變異占總變異的比例最小,但6個(gè)方程的R2值大體在相同的水平,其協(xié)同變異僅占總變異的62.22%～70.69%?？梢?jiàn),在預(yù)測(cè)甘草種群豆莢和種子2個(gè)層次的生殖分配時(shí),仍可采用分株總生物量來(lái)加以估計(jì)。3甘草種群生殖植株分布及生物量分配的特征3.1植物的表型是基因型與環(huán)境共同作用的結(jié)果,相同基因型控制的性狀,因環(huán)境條件的差異而存在著可塑性。在理論上,同質(zhì)環(huán)境不存在表型可塑性,但天然群落即使在極小范圍的樣地內(nèi),表觀植被組成與分布已大體一致,也存在微地形、土壤質(zhì)地的均勻性、土壤小動(dòng)物的干擾、不同植株返青的時(shí)間等差異。所以,天然植物在異質(zhì)群落內(nèi)存在表型可塑性,在相對(duì)同質(zhì)的群落內(nèi)也存在表型可塑性。3.2在松嫩平原羊草草甸雜類(lèi)草群落內(nèi),籽實(shí)完熟期的甘草種群?jiǎn)蝹€(gè)生殖分株的生物量為23.99±12.99g,最大觀測(cè)值比最小觀測(cè)值高7.9倍;豆莢生物量和豆莢數(shù)分別為13.55±10.03g和67.10±48.83個(gè),最大觀測(cè)值比最小觀測(cè)值均高21.1倍;種子生物量和種子數(shù)分別為3.55±2.61g和265.00±194.50粒,最大觀測(cè)值比最小觀測(cè)值分別高20.6倍和19.6倍;生殖分配Ⅰ和生殖分配Ⅱ分別為51.19%±13.21%和13.44%±3.65%,最大觀測(cè)值比最小觀測(cè)值均高2.1倍。由此充分表現(xiàn)出在相對(duì)同質(zhì)環(huán)境下,甘草種群分株生殖構(gòu)件各數(shù)量性狀均具有較大的表型可塑性。3.3植物的生長(zhǎng)和物質(zhì)分配總是遵循著某種規(guī)律,無(wú)論在分株、無(wú)性系,還是在種群水平的研究中,常見(jiàn)的有線性規(guī)律、冪函數(shù)規(guī)律和指數(shù)規(guī)律。在統(tǒng)計(jì)學(xué)上,尤其是對(duì)大樣本取樣,往往幾種規(guī)律同時(shí)有效,即相關(guān)性均達(dá)到了顯著或極顯著水平,它們都可以用來(lái)刻畫(huà)研究對(duì)象之間的關(guān)系。如何取舍,應(yīng)該堅(jiān)持一個(gè)原則。以相關(guān)系數(shù)的大小來(lái)選擇有其合理性,因?yàn)橄嚓P(guān)系數(shù)的值越大,其確定系數(shù)(相關(guān)系數(shù)的平方)越大,所做的估計(jì)就越準(zhǔn)確。以此為標(biāo)準(zhǔn),對(duì)于資料的比較和綜合性研究,不僅可以發(fā)現(xiàn)物種之間有差異,也許同種在不同環(huán)境下也會(huì)有差異,由此體現(xiàn)出植物在分株、無(wú)性系或種群的不同調(diào)節(jié)問(wèn)題。3.4以往對(duì)直線擬合方程只解釋b值的生物學(xué)或生態(tài)學(xué)意義,很少對(duì)a值加以具體解釋。如果a是正值,又沒(méi)有比較對(duì)象時(shí),確實(shí)沒(méi)有解釋的必要。但a為負(fù)值時(shí)則富含內(nèi)容,并有解釋的必要。圖1中6個(gè)方程的參數(shù)a均為負(fù)值,其生物學(xué)意義是豆莢與種子的形成需要不同組分生物量積累為基礎(chǔ)。這個(gè)基礎(chǔ)生物量的理論值可以通過(guò)各方程的a和b兩個(gè)參數(shù)算出,即讓BP=0(或BS=0)時(shí),a/b值可視為各組分對(duì)于生殖構(gòu)件形成的基礎(chǔ)生物量。進(jìn)一步計(jì)算的結(jié)果表明,形成豆莢需要分株積累6.192g以上的生物量,以及至少保證1.521g葉生物量和1.338g豆秸生物量;形成種子需要分株積累6.152g以上的生物量,以及至少保證1.731g葉生物量和1.319g豆秸生物量。事實(shí)上,至籽實(shí)完熟期,甘草生殖分株的下部葉片多少都有脫落。所以,葉基礎(chǔ)生物量的實(shí)際值要比理論值大。3.5在松嫩平原羊草草甸雜類(lèi)草群落中,甘草種群生殖分株豆莢生物量、豆莢數(shù)、種子生物量、種子數(shù)分別與分株總生物量呈極顯著(P<0.01)的線性正相關(guān)關(guān)系,而豆莢數(shù)、種子數(shù)、生殖分配Ⅰ、生殖分配Ⅱ分別與葉生物量分配和豆秸生物量分配呈極顯著(P<0.01)的冪函數(shù)負(fù)相關(guān)關(guān)系。前者的規(guī)律性對(duì)甘草種子生產(chǎn)具有實(shí)踐意義,即要想提高甘草生殖構(gòu)件生物量和數(shù)量,需考慮如何提高分株的總生物量;后者的規(guī)律性具