高溫高溫下獼猴桃冠幕溫度、葉片光合日變化進(jìn)程的差異

高溫高溫下獼猴桃冠幕溫度、葉片光合日變化進(jìn)程的差異

高溫干燥是長(zhǎng)江流域堅(jiān)果生產(chǎn)和發(fā)展的主要障礙因素，也是選擇品種和區(qū)域栽培的應(yīng)考慮因素。本文研究了不同天氣條件下(以高溫干旱天為重點(diǎn))獼猴桃冠幕的溫度微氣候、葉片光合速率及其日變化進(jìn)程的差異,以期為改善冠幕的葉果際微氣候條件、提高樹(shù)體光合功能的系列栽培技術(shù)的應(yīng)用提供理論依據(jù)。1材料和方法1.1冠幕溫度微氣候來(lái)源試驗(yàn)在華中農(nóng)業(yè)大學(xué)獼猴桃園進(jìn)行,試材包括早鮮(A.chinensisPlanch.cv.Zaoxian)、通山5號(hào)(A.chinensisPlanch.cv.Tongshan-5)、廬山香(A.chinensisPlanch,cv.Lushanxiang)、海沃德[A.deliciosa(A.Chev.)C.F.LiangetA.R.Fergusoncv.Hayward]等4個(gè)品種。所有品種樹(shù)齡均為11年生,南北行向籬架栽植,前3個(gè)品種株行距為2m×4m,后者株行距為4m×4m。冠幕溫度微氣候的測(cè)定分析只選擇通山5號(hào)南北籬架進(jìn)行。園地土壤pH6.4,有機(jī)質(zhì)含量1.42%,常規(guī)管理。1.2光合速率的日變化應(yīng)用上海精華儀表廠產(chǎn)95型半導(dǎo)體點(diǎn)溫計(jì)測(cè)定葉、果溫度。參考改良半葉法測(cè)定葉片在不同天氣的光合速率。觀測(cè)中,經(jīng)過(guò)模索,做了以下改進(jìn):①由于獼猴桃葉片大、葉脈厚,取樣時(shí)選用葉片中部主脈附近避開(kāi)大側(cè)脈的對(duì)稱部分。②統(tǒng)一用三氯乙酸溶液提前15min處理待測(cè)P。葉片的葉柄基部,以阻止光合產(chǎn)物輸出。然后用塑料帶包扎密封處理葉柄,使用濃度為高溫干旱天5.0%,晴天6.0%—6.5%,多云天7.5%—8.0%,陰天9.5%—10.0%,光合速率(凈光合強(qiáng)度,Pn)根據(jù)下列公式計(jì)算(單位:μmolCO2·m-2·s-1):在一天中6—18時(shí),應(yīng)用紅外CO2氣流法以每2h測(cè)定一次葉片光合速率的日變化進(jìn)程。利用北京環(huán)境保護(hù)儀器廠產(chǎn)CD—1型攜帶式大氣采樣器和玩具塑料氣球在田間收集經(jīng)過(guò)葉室葉片進(jìn)行光合作用后的氣體和自然大氣,氣泵抽氣流速控制在1.21·min-1,然后在室內(nèi)用德國(guó)產(chǎn)氣體分析儀檢測(cè)CO2的濃度,Pn計(jì)算公式如下(單位:μmolCO2·m-2·s-1):溫度微氣候測(cè)定對(duì)象包括朝陽(yáng)葉片(冠幕朝陽(yáng)表面葉片,南北管架上、下午朝陽(yáng)面更換)、蔭蔽葉片(冠幕陰表面葉片)、蔭蔽果實(shí)(冠幕內(nèi)層不能接受到直射陽(yáng)光的果實(shí))、朝陽(yáng)果實(shí)(暴露于直射陽(yáng)光下的果實(shí),分果實(shí)陽(yáng)面與陰面)及大氣。每一項(xiàng)目至少重復(fù)6次,每種天氣類型重復(fù)3次。選擇無(wú)病蟲(chóng)害、受光狀況良好、充分成熟的春梢葉片,測(cè)定在不同天氣下光合速率的日變化。葉樣重復(fù)5次,天氣類型重復(fù)3次。2結(jié)果與分析2.1不同氣候條件對(duì)葉幕溫度的影響冠幕溫度微氣候的分析是研究高溫干旱天氣獼猴桃樹(shù)生長(zhǎng)與代謝活動(dòng)變化的基礎(chǔ)。在分析冠幕溫度微氣候時(shí),將高溫干旱天又分為一般高溫干旱天(平均氣溫28—30℃,最高氣溫<36℃),極端高溫干旱天(平均氣溫≥30℃,最高氣溫>36℃)兩種情況。冠幕(通山5號(hào)籬架)溫度微氣候在溫和晴天(最高氣溫≤30℃,土壤相對(duì)含水量70%—75%)、一般高溫干旱天與極端高溫干旱天(土壤相對(duì)含水量48%—60%)的測(cè)定結(jié)果分別如圖1所示。綜合分析冠幕葉果際溫度可以看出:(1)溫和晴天,朝陽(yáng)葉片平均溫度為29.4—32.5℃,比氣溫高1.9—2.5℃,葉片最高溫度≤33—35℃,樹(shù)冠內(nèi)部蔭蔽葉片與果實(shí)的日平均溫度分別比氣溫低1.5—1.8℃、0.8—1.2℃。(2)一般高溫干旱天,陽(yáng)面葉片日平均溫度達(dá)34.8℃,高出氣溫3.0℃;最高溫度達(dá)40.0℃,出現(xiàn)在14時(shí)前后,高出氣溫4.5℃。蔭蔽葉片日平均溫度比氣溫低1.1℃。由于葉片脫落而暴露于陽(yáng)光直射下的果實(shí)朝陽(yáng)表面與蔭表面的日平均溫度分別為36.7℃、33.1℃,分別比氣溫高4.9℃、1.3℃,最高溫度分別為42.9℃、37.4℃,出現(xiàn)在12—15時(shí),分別比當(dāng)時(shí)氣溫高7.4℃、2.0℃。(3)極端高溫干旱天,陽(yáng)面葉片日平均溫度達(dá)38.8℃,高出氣溫5.4℃,最高溫度達(dá)43.7℃;暴露于直射陽(yáng)光下的果實(shí)陽(yáng)面與陰面平均溫度分別為40.4℃、34.9℃,高出氣溫7.0℃、1.5℃,最高溫度可分別達(dá)47.0℃、43.0℃。(4)葉幕內(nèi)部蔭蔽葉片與果實(shí)的日平均溫度均低于氣溫。從上述溫和晴天與高溫干旱天葉幕溫度微氣候中葉片與果實(shí)溫度變化的測(cè)定結(jié)果與比較分析可知,葉幕朝陽(yáng)表面葉片及暴露于直射陽(yáng)光下的果實(shí)溫度在高溫干旱天大大增高,超出了葉果正常生長(zhǎng)發(fā)育與生理代謝活動(dòng)的適溫及高限,不可避免地給光合作用、水分代謝造成脅迫。隨著高溫干旱及伴隨出現(xiàn)的強(qiáng)光照逆境的延續(xù),葉片衰老加速,最終脫落。果實(shí)生長(zhǎng)也因水分虧缺、果實(shí)陽(yáng)面與陰面溫度差異造成生理代謝活動(dòng)異常而受到抑制,并出現(xiàn)日灼與異常脫落現(xiàn)象。2.2高溫干旱天淮山香葉片pn通山5號(hào)、海沃德分別在溫和晴天、多云天有比其它品種較高的Pn,高溫干旱天廬山香葉片Pn明顯較低,陰天海沃德的Pn稍高于其它品種(附表)。上述結(jié)果說(shuō)明了品種光合能力的潛在差異,也暗示了品種適應(yīng)性能的強(qiáng)弱(高溫干旱天的Pn測(cè)定結(jié)果)。2.3高溫干旱天對(duì)不同品種pn的影響測(cè)定結(jié)果如圖2所示。多云天、陰天所有品種Pn日變化進(jìn)程均為單峰曲線.Pn在日中達(dá)到光合最高值(Pmax)。故多云天、陰天綜合氣象因子對(duì)Pn無(wú)抑制作用。晴天,葉片Pn日進(jìn)程均為午間低谷型曲線,Pmax出現(xiàn)在8—10時(shí),具體取決于生態(tài)因素中光照、葉溫與大氣相對(duì)濕度等因子的組成,且Pmax以通山5號(hào)最大,早鮮、廬山香其次,海沃德最小。中午前后Pn迅速下降,下降幅度以廬山香最大,通山5號(hào)最小。影響午間Pn低谷大小的因素除品種外,主要是日中綜合氣象因子。日中逆境較強(qiáng)時(shí)Pn甚至為零。晴天午后Pn一般沒(méi)有很大回升,只在16時(shí)前后出現(xiàn)相對(duì)平緩的二次峰,或表現(xiàn)與午間低谷Pn同水平的持續(xù)狀態(tài)。高溫干旱天,不同品種Pn日變化進(jìn)程相似,但與晴天、多云天、陰天的變化進(jìn)程有別,而且Pmax的大小、Pn由正變負(fù)的時(shí)間在品種間表現(xiàn)不同。早鮮、通山5號(hào)、廬山香、海沃德的Pmax分別為10.51、12.04、9.26、10.48μmaxCO2·m-2·s-1,均出現(xiàn)在8時(shí)左右。隨著高峰后日進(jìn)程的繼續(xù)、環(huán)境條件與樹(shù)體生理狀況的惡化,各品種Pn迅速下降。Pn零值的出現(xiàn)時(shí)間(即由正變負(fù)的轉(zhuǎn)折點(diǎn))以廬山香最早(11時(shí)左右),其次為早鮮、海沃德,通山5號(hào)則一般在12時(shí)稍后Pn才下降為零。午間Pn強(qiáng)烈的低谷即Pn負(fù)值需在16時(shí)才能恢復(fù)至零,之后Pn不再有較大的回升。因此,高溫干旱天獼猴桃葉片光合作用與光合產(chǎn)物積累主要發(fā)生在11—12時(shí)之前,之后則主要是光合產(chǎn)物的消耗。根據(jù)不同品種Pn的日進(jìn)程,特別是Pn零值的出現(xiàn)時(shí)間與Pn大小(高溫干旱天),可以初步推測(cè)品種對(duì)高溫干旱脅迫的忍耐性與抵抗能力以通山5號(hào)最強(qiáng),早鮮、海沃德其次,廬山香最弱。生態(tài)系統(tǒng)的主導(dǎo)生態(tài)因素間及其與Pn偏相關(guān)系數(shù)的計(jì)算、主成分分析結(jié)果(未列出)表明,大氣相對(duì)濕度過(guò)低是高溫干旱天、晴天葉片Pn的主要限制因子,光照不足是多云天、陰天Pn的主要限制因子,陰天葉溫偏低是限制Pn的第二主導(dǎo)因素。3pn日變化進(jìn)程高溫干旱天,獼猴桃冠幕葉果際溫度條件惡化,對(duì)樹(shù)體生長(zhǎng)結(jié)實(shí)產(chǎn)生嚴(yán)重的阻礙作用。不同天氣下葉片Pn的差異及日變化進(jìn)程的不同主要受綜合生態(tài)因素,特別是主導(dǎo)因素的影響。在長(zhǎng)江流域尤其是中下游地區(qū)的盛夏高溫干旱季節(jié),生產(chǎn)者應(yīng)充分運(yùn)用灌溉手段,通過(guò)噴灌與滴灌技術(shù)維持獼猴桃樹(shù)生長(zhǎng)與結(jié)實(shí)的適宜土壤含水量,提高園地相對(duì)濕度,降低園地與樹(shù)體溫度,最大程度地降低或消除生態(tài)逆境對(duì)Pn與樹(shù)體生長(zhǎng)結(jié)實(shí)的不利影響。關(guān)于獼猴桃葉片Pn的日變化進(jìn)程,“午間低谷型”雙峰曲線與“中午最高型”單峰曲線都有過(guò)報(bào)道。這種差異主要受大區(qū)氣候(如新西蘭和我國(guó))與具體天氣狀況的影響,且與品種有關(guān)。無(wú)疑,Pn日變化進(jìn)程受生態(tài)因素與生理因素的共同影響。綜合生態(tài)因素,尤其