寒武紀動物顯生宙大爆發(fā)的歷史意義

寒武紀動物顯生宙大爆發(fā)的歷史意義

1后口動物亞界動脈中的高度元分類通常以動物體的基本組織結(jié)構和發(fā)育特征為基礎。除了尚未形成器官、組織,甚至還沒有出現(xiàn)神經(jīng)細胞的“準動物”海綿類之外,整個動物界一般可以劃分為3個亞界:雙胚層動物亞界(或基礎動物亞界:Basalmetazoans)的組織水平很低,尚未發(fā)育出完整的消化道,也無口、肛的分化。神經(jīng)系統(tǒng)常呈網(wǎng)狀,未形成神經(jīng)中樞;三胚層動物的組織水平開始大為提高,積極的運動方式使其體制多呈兩側(cè)對稱。根據(jù)個體發(fā)育中口與肛門的形成方式不同又可再分為原口動物亞界和后口動物亞界(Nielsen,2001;Dawkins,2004;Shu,2003,2005)。發(fā)育生物學還發(fā)現(xiàn),后口動物亞界中的某一支甚至還產(chǎn)生了“最高等”的“四胚層動物”——脊椎動物(其胚胎發(fā)育早期出現(xiàn)了獨特的神經(jīng)嵴“胚層”)(繆勒,1995)。進化論一直認為,如此龐大的動物等級發(fā)育樹的成型絕非“一日之功”,它一定是積跬步而成。出人意料的是,早寒武世澄江動物群20年的研究居然讓人們見到了包括真脊椎動物(Shuetal.,1999b,2003a;Janvier,1999,2008)在內(nèi)的大部分動物門類的面世(侯先光等,1999;羅惠麟等,1999;Zhangetal.,2001;Hanetal.,2004;Liuetal.,2004;陳均遠,2004;Zhangetal.,2005;舒德干,2006;李國祥等,2006)。于是,一個關于寒武紀大爆發(fā)的老話題再次被提起;學術界和傳媒界再度冒出這樣的言論:“現(xiàn)代各個動物門類幾乎在寒武紀大爆發(fā)時同時產(chǎn)生”。一時間,長期失意的非進化論者又開始竊喜不禁,以為可以重新演繹上帝創(chuàng)世的迷人故事。然而,事實果真如此嗎?這3個動物亞界各門類的祖先真的“同時產(chǎn)生”?它們果真“都站在同一起跑線上”嗎?筆者之一前不久曾發(fā)表過一篇《寒武紀大爆發(fā)與動物樹成型》的長篇述評(Shu,2008),但總覺得意欲未盡,有必要在這里再做些補充。2寒武系早期的木爆發(fā)和動物生長2.1寒武紀大爆發(fā)整整200年前的1809年,是科學史上一個不尋常的年份。是年,達爾文誕生。也恰好在同一年,拉馬克承繼并發(fā)展了恩師布豐的進化論思想,發(fā)表了著名的《動物學哲學》,為科學進化論鋪設了第一塊基石。不久,進化思想便在歐洲大陸幽靈般地蔓延開來。1830年—1833年,萊伊爾不僅以其著名的3卷本《地質(zhì)學原理》的均變論促進了達爾文早期進化思想的萌芽,而且還親自大力宣傳拉馬克主義。此時,一直在英國人文思想學界占統(tǒng)治地位的自然神學派開始慌了手腳,組織各路人馬于19世紀30年代撰寫了一套名為《BridgewaterTreatise》的論文集,刻意搜集整理、甚至編造各種自然現(xiàn)象,以附和圣經(jīng)教條,頌揚上帝創(chuàng)世的英明和智慧。是時,牛津大學著名的地質(zhì)古生物學教授W.Buckland在論文集中撰寫了一篇名為《自然神學與地質(zhì)學及礦物學》的論文,文中繪聲繪色地描述了寒武系底部大量動物化石如何突然間被萬能上帝所創(chuàng)生的故事(注:當時尚無“寒武紀”概念)。這一套影響頗廣的叢書,自然也構成了20多年后達爾文在《物種起源》中所面臨的一個重大難題。這位進化論大師無法舉出適當?shù)淖C據(jù)來圓滿回答這一難題。然而,在借用萊伊爾的“地層記錄保存極不完整”的比喻之后,他預言,隨著將來研究的深入,在“大量化石突然出現(xiàn)”之前的地層中,一定還會發(fā)現(xiàn)它們的祖先們。后來,為了引起科學界更大的關注,Cloud給這種動物爆發(fā)性產(chǎn)生的現(xiàn)象取名為“寒武紀大爆發(fā)”(Cloud,1948)。起初相當長的一段時間,在自然神學理念的籠罩下,人們大多只關注到大量動物屬種突現(xiàn)的神奇,極少認真思考這次事件的本質(zhì)內(nèi)涵。待到20世紀40年代埃迪卡拉生物群的發(fā)現(xiàn),接下來的六、七十年代布爾吉斯頁巖新一輪再研究以及澄江動物群的研究深入,人們才真正觸及到其核心命題:寒武紀大爆發(fā)實質(zhì)上是地球動物界眾多門類唯一的一次偉大創(chuàng)生(Whittington,1985;Bengtson,1992;SignorandLipps,1992;ConwayMorris,1993b,1998,2000;Briggsetal.,1994;陳均遠等,1996;候先光等,1999;羅惠麟等,1999;Shuetal.,2001;Shu,2005;李國祥等,2006)。2.2動物的“間斷平衡”繼承和發(fā)展了布豐和拉馬克等先驅(qū)者的進化思想,達爾文創(chuàng)立了自成體系的進化論(Shu,2005;舒德干,2009)。達爾文的貢獻既從根本上改變了人類的世界觀和自然觀,也誘發(fā)了物理學的偉大革命:由長期固守“穩(wěn)態(tài)宇宙觀”的物理學中誕生出來的宇宙爆炸式演化假說,目前已發(fā)展成為科學界的共識(舒德干,2005)。正如普里戈金指出的那樣,無論從哪個方面看,自然界都充滿了演化。在形形色色的演化現(xiàn)象中,物質(zhì)運動無不遵從量變—質(zhì)變的基本規(guī)律。一切演化在本質(zhì)上都是連續(xù)的,神創(chuàng)論所宣揚的絕對間斷是不存在的。漸行量變是基礎,是演化過程的背景。但當量變達到某一閾值時,也一定會發(fā)生某種形式的質(zhì)變或突變,從而表現(xiàn)出漸變大背景下的某種“間斷”。量變與質(zhì)變的交替,漸變與突變的輪動,一直控制著所有演化的基本格局。由此,有機界和無機界的各種演化歷程盡管互不相同,但都會表現(xiàn)出清晰的階段性或幕式特征,動物界的演化也不例外。觀賞動物演化的精彩歷程,不同的分支學科基于不同的研究材料,會看到很不相同但又彼此關聯(lián)的圖景。分子生物學家已經(jīng)取得共識:除了少數(shù)例外,絕大多數(shù)動物大分子的演化速率都是相當恒定的。無論是同源蛋白質(zhì)中的氨基酸替換,還是DNA中堿基替換的累計速率,莫不如此。由此甚至還產(chǎn)生了分子鐘概念。也就是說,在相當長的演化時限里,動物的微觀演化不僅是連續(xù)的,而且是漸變的。近年來,動物分子發(fā)育學的一個重大進展就是同源異形基因(Hox-genes)的發(fā)現(xiàn)和比較研究。由于它們決定了動物的基本體制,所以常用來作為動物界大尺度進化的良好標尺。寒武紀大爆發(fā)研究者J.Valentine將寒武紀/前寒武紀的過渡期屬性與其分子遺傳演化特征結(jié)合在一起,提出了Hox-gene早期演化樹猜想(Valentine,2001,Shu,2008)(插圖1)。與分子演化有所不同的是,動物表型進化既受遺傳物質(zhì)控制,也受自然選擇的制約,它們在物種和物種以上的類群演化上多呈現(xiàn)出明顯的“間斷平衡”性。如果將動物界中Hox-genes的演化與其相對應的細胞學、發(fā)育學和形態(tài)學主要特征綜合在一起,我們能看到亞界級或超門級上明顯的進化階段性(插圖2)(Shu,2005)。在理論上,化石演化樹本應該與動物表型演化樹相一致。然而,由于化石形成及保存多受環(huán)境的強烈影響,這使得生命的歷史記錄常殘缺不全。但另一方面,盡管化石常會銷毀于各種無情的地質(zhì)營力,但隨著探查研究的拓展和深入,尤其是一些關鍵時段珍稀化石庫的發(fā)現(xiàn),動物化石的門級、亞門級演化框架圖終能進入我們的視力圈(Valentine,2004;McCall2006;Shu,2005,2008;舒德干,2006)。2.3寒武系寒武紀大爆發(fā)過程與生物分子信息20世紀后期,澄江動物群大規(guī)模研究為進化生物學做出了實質(zhì)性貢獻(HouandBergstr?m,1997;ChenandZhou,1997;侯先光等,1999;Shuetal.,1999b),在國際古生物學界也引起了較大的反響。有些專家為了強調(diào)澄江動物群的“驚人”和“震撼”性,有意、無意地渲染了澄江動物群與寒武紀大爆發(fā)的等同性,以致在界定寒武紀大爆發(fā)的屬性時有失嚴謹。他們一味強調(diào)寒武紀大爆發(fā)導致幾乎所有動物門類“同時發(fā)生”和“大爆發(fā)事件的瞬間性”,要么說“寒武紀大爆發(fā)從開始到結(jié)束大約只經(jīng)歷了五百萬年的一半時間”,要么干脆說該過程“只不過兩百萬年或更短的時間”(陳均遠等,1996)。這是典型的“一幕式”寒武紀大爆發(fā)假說。實際上,在過去十余年間,許多較嚴謹?shù)膶W者也都對寒武紀大爆發(fā)事件進行過詳細考察,得出了一些較接近動物演化真實歷史的結(jié)論(Crimes,1992;RozanovandZhuravlev,1992;Jiang,1992;Zhu,1997;羅惠麟等,1999;錢逸,1999;李國祥等,2006),即“二幕式”寒武紀大爆發(fā)假說。一些更有意義的探索研究,將寒武紀大爆發(fā)全過程與通過生物分子信息、發(fā)育和形態(tài)學信息來探索整個動物界譜系樹的起源及早期演化結(jié)合起來,使人們在認識這次獨特的動物爆發(fā)式創(chuàng)新事件的內(nèi)涵上邁進了一大步(ConwayMorris,2000;Valentine,2001,2004;Shu,2005,2008)。追尋早期生命演化史最有效的路徑有3條:1)動物硬體化石。其優(yōu)點在于硬體易于保存為化石,能讓人們認識到某時段動物群的基本屬性。然而其缺陷也顯而易見,因為具有硬體的海洋動物屬種常常不足全部屬種的1/3;2)軟軀體動物化石。其優(yōu)點極為突出,因為其化石群幾乎能代表原生存動物群的全貌。可惜這類化石的形成和保存條件需求太苛刻,因而極罕見;3)遺跡化石。這是對上述兩類化石研究的重要補充,它們對重建前寒武紀末期和寒武紀初期的動物群面貌特別有用,為一些缺乏硬體的動物留下了極有參考價值的生存及活動證據(jù)。Crimes等人基于蠕形動物、軟體動物、節(jié)肢動物等類群在寒武系/前寒武系界線上下地層中留下的鉆孔、爬跡、停跡等化石證據(jù),不僅勾勒出了各類后生動物群屬性的概貌及其數(shù)千萬年間的演替關系,而且其獨特的分叉穿層鉆孔化石Treptichnuspedum還為我們地球表層最重要的地層界限的標定找到了學術界廣泛認同的“分水嶺”(Crimes,1992)。朱茂炎深入研究了滇東的遺跡化石,不僅得出了與Crimes相似的結(jié)論,而且還認為遺跡化石與實體化石證據(jù)相一致,證明包括序幕和主幕的寒武紀大爆發(fā)全過程共經(jīng)歷了約2千萬年(Zhu,1997)。李國祥等綜合研究了寒武紀初期以來的小殼化石和澄江動物群,認為“不僅不同動物門類的出現(xiàn)具有時間上的先后順序,而且同一動物門內(nèi)的不同分類單元的出現(xiàn)也非同時”。他們指出,寒武紀早期動物輻射可分為兩個階段:梅樹村期為第一幕或序幕,筇竹寺期為主幕。顯然,這2幕的總時限應該約為2千萬年,這在地質(zhì)歷史上雖不能算很長,但也決不是“瞬間”,更非“同時”(插圖3)。此外,還有一個事實很值得我們反思,寒武紀大爆發(fā)的2幕一直被分別稱為“序幕”和“主幕”,其含義似乎強調(diào)梅樹村期爆發(fā)在規(guī)模上應該比澄江動物爆發(fā)要小得多。但有兩個事實可能給我們相反的啟示:1)據(jù)李國祥等統(tǒng)計,經(jīng)厘定后,華南梅樹村期骨骼化石約有200屬,而同一地區(qū)筇竹寺期骨骼化石約為185屬(李國祥等,2006)。如果海洋動物總數(shù)與骨骼化石數(shù)之比大體恒定的話,則梅樹村期輻射形成的動物群也許并不比筇竹寺期小;2)從我們新編制的統(tǒng)計圖表上(插圖3)可以看出,小殼幕新增的原口動物門類數(shù)很可能要比澄江幕新增的后口動物門類數(shù)更多。從門類創(chuàng)新角度看,小殼幕也許更大。所以,為嚴謹計,最好暫時放棄“序幕”和“主幕”概念,而采用“第一幕”和“第二幕”的說法可能更恰當些。2.4原口動物亞界在顯生宙,準確地說應該稱顯動宙,表面上類似于寒武紀之初的動物大爆發(fā)現(xiàn)象,在中生代之初和新生代之初也出現(xiàn)過,而且它們也是界定各代之間的基本標志。但是,從動物等級演化的內(nèi)涵上看,它們有著本質(zhì)的區(qū)別。古生代之初的大爆發(fā)是動物門類從無到有的偉大創(chuàng)新,而后兩次爆發(fā)盡管在屬種規(guī)模上大大超過了寒武紀爆發(fā),但其爆發(fā)前后在動物高階元級別、尤其在門級上幾乎沒有變化,改變的只是低階元(目、科、屬、種)級別動物的更替。插圖3綜合了一大批學者的研究成果,并提出了一些新概念,茲簡述如下:1)動物形態(tài)樹的發(fā)育主要受控于其分子譜系樹(尤其是Hox-genes)的發(fā)育進化。但其各部分的表達成型也與地質(zhì)環(huán)境因素有關,它們在時間上常晚于分子樹各部分的對應發(fā)育階段。形態(tài)樹與分子樹的發(fā)育皆表現(xiàn)出明顯的階段性:即由準動物→雙胚層動物→原口動物→后口動物→四胚層動物(Nielsen,2001;Valentine,2004;Shu,2005,2008)。2)文德動物目前仍是生物學上一個“大口袋”。由于其中有些屬種很可能屬于刺胞類和櫛板類祖先(JenkinsandGehling,1978;ConwayMorris,1993a;袁訓來等,2002;ZhangandReitner,2006;Shuetal.,2006),所以暫時歸入廣義的雙胚層動物。3)原口動物亞界十分龐大,可分為蛻皮超門和觸手擔輪超門。插圖3中只列了些重要代表,其中有些類群(如“蠕蟲”,毛顎類,腔骨類)的歸屬尚無定論。該亞界的少數(shù)先驅(qū)分子雖已出現(xiàn)在埃迪卡拉紀(FedonkinandWaggoner,1997;Zhangetal.,2003),但其主體則成型于梅樹村期(Crimes,1992;李國祥等,2006),盡管還不能完全確證其中眾多軟軀體蠕形動物門是否都構成了該期間形形色色鉆孔、爬跡的造主。由于在前寒武紀末期動物界已經(jīng)出現(xiàn)了捕食現(xiàn)象(BengtsonandYue,1992;Bengtson,1994;Huaetal.,2003),硬體骨骼尤其是礦化骨骼的出現(xiàn)便構成了動物界進化中的重要事件,盡管這一功能的獲得耗費了動物的大量能量。顯然,營蛻皮式增長的節(jié)肢動物在制造骨骼上所耗費的能量成本比骨骼呈遞增式生長的軟體動物要大得多,因而前者的礦化骨骼在地史上出現(xiàn)的時間比后者要晚得多。梅樹村期的軟體動物門和軟舌螺動物門的化石遺骨相當豐富,而節(jié)肢類盡管留下了各種毋庸置疑的遺跡化石,但極少見到其可信的骨化石(Crimes,1992;錢逸,1999;李國祥等,2006;馮偉民;2006)。在原口動物亞界中,體呈蠕形的門類眾多,除了表皮加厚、角化或披小刺、鱗片、骨板等裝飾的葉足類和鰓曳類能在澄江泥巖化石庫(不應錯誤地命名為“澄江頁巖”或“ChengjiangShale”,因為那里根本不存在什么頁頁)和布爾吉斯頁巖化石庫中保存眾多遺體和遺跡外,其它門類多體小而表皮柔弱,很難保存為實體化石。然而,它們卻能在沉積物內(nèi)部和表面留下形形色色的活動遺跡。無體腔的扁蟲類的運動能力較弱,一般只能在表層形成簡單行跡。而那些花樣繁多的穿層鉆孔的造跡主多半屬于那些具有“靜液骨骼”(hydrostaticskeletons)的假體腔、副體腔以至真體腔的動物門(Crimes,1992;Zhu1997),在插圖3中,我們將它們囊括進“蠕蟲類”大口袋。早寒武世的后口動物亞界可確證的共有6個類群。除了棘皮動物可能始發(fā)于筇竹寺期以前外,其余5類皆見于澄江化石庫及其以后的地層。魚形脊椎類“成窩地”出現(xiàn)于個別時段和地段,云南蟲類也只成群地保存于幾個特定地區(qū)和時段,而尾索類和頭索類則更為罕見。現(xiàn)生半索動物門包括兩個形態(tài)上迥然不同的類群。與其說它們是一個形態(tài)分類學概念,還不如說它們代表著一個進化等級,它們“低于”脊索動物,尚未發(fā)育出后者的近裔性狀(如脊索及其共生的錐套錐形肌節(jié)),而在分子和發(fā)育水平上卻與棘皮動物構成了姊妹群。從這個邏輯上看,5億多年前的云南蟲類最接近干群半索動物。這在下一章節(jié)還會做較詳細的討論。3“5+1范疇”的發(fā)現(xiàn)現(xiàn)代分子生物學、發(fā)育生物學與形態(tài)分類學家已基本取得共識,現(xiàn)生后口動物亞界主要包括兩個超門級類群:步帶類和脊索類。前者有棘皮動物門和半索動物門,后者則包含3個亞門——尾索亞門、頭索亞門和脊椎亞門,近年來進化生物學家Nielsen(2001)將3個亞門分別升格為門。澄江化石庫對進化生物學的重要貢獻之一就是,其中不僅發(fā)現(xiàn)了這5個門類的原始代表(Chenetal.,1995,1999;Shuetal.,1996a,b,1999a,b,2001a,b,2003a,b,c,2004,2009;Houetal.,2002;Shu,2003,2005,2008;Zhangetal.,2004),而且還產(chǎn)生了一個已絕滅的門類——古蟲動物門?，F(xiàn)在,除了極個別人外(陳均遠,2004),大多數(shù)學者都認為古蟲動物門應該是后口動物亞界里一個遺失了的重要成員(Gee,2001a;Lacalli,2002;ChenAi-linetal.,2003;Luoetal.,2005;Aldridgeetal.,2007)。上述眾多發(fā)現(xiàn)已被正式列入一些著名教材(如Yasui,2004;Benton,2005等)和地球科學大辭典(程裕祺、王鴻禎,2006)。目前,從這些不尋常的“5+1類群”中所獲得的形態(tài)學信息和進化信息的數(shù)量和質(zhì)量各不相同。為今后進一步探索計,有必要在這里做些簡要的甄別和評述。3.1老昆蟲的后門可能是后口動物亞界的丟失之根1氣體交換和幼魚的合成原口動物與后口動物的分野源自其胚胎早期口與肛門的發(fā)生關系,這幾乎不可能在化石上留下蹤跡。但是,后口動物亞界所有成員共有的關鍵性狀——鰓裂則可以在化石上留下可鑒性特征。鰓裂構造的出現(xiàn),實現(xiàn)了動物體消化道前段(咽腔)連續(xù)的“單向水流”機制(即水流從口部進入,經(jīng)咽腔分離食物后的廢水再由鰓裂排出體外;在較進步的種類中,富含氧氣的水流還將通過鰓絲進行氣體交換),從而引發(fā)了動物在取食和呼吸等基本新陳代謝作用上的效益革命。作為廢水、廢物的排出口,鰓裂與肛門一樣,雖構造簡單,但在提高動物體新陳代謝效益上至關重要,因而在動物等級進化上意義非凡。假如沒有肛門與口的獨立分離,那么從雙胚層動物(如水母、珊瑚等)不完整消化道進化到三胚層動物的完全消化道,則全無可能。陳均遠曾尖銳地指出,所有古蟲類成員都沒有鰓裂(陳均遠,2004)。他可能真的沒有在他的標本上看到鰓裂構造,我們建議陳先生在自己豐富的化石收藏中挑幾塊保存較好的古蟲類標本試著在鰓囊處進行解剖,看看在鰓囊與其內(nèi)側(cè)寬大的咽腔之間是否存在一個裂縫相通。如果答案是肯定的話,那么,從形態(tài)功能學觀點看,對這種裂縫唯一合理的解釋只能是咽腔型鰓裂。我們曾多次詳細圖示過古蟲類各種鰓裂構造(Shuetal.,2001b,2009;Shu,2005,2008),應無懸念。其他學者也提出了可信的證據(jù)(ChenAi-linetal.,2003;Luoetal.,2005)。我們熱忱歡迎陳先生來西北大學親自審查這些保存精美鰓裂的原始標本,并提出中肯的批評意見。2后口動物譜系的根底認識現(xiàn)生后口動物譜系一直背負著缺“根”的困惑。依據(jù)化石材料提出的“鈣索動物”假說曾設想,這類只保存生物硬體的奇特化石構成了后口動物譜系的“復合”根底類群(Jefferies,1997),但它無法經(jīng)受古生物學和現(xiàn)代生物學的檢驗而遭棄?，F(xiàn)生動物學家中,有人主張后口動物譜系的根是半索動物,也有人以為是棘皮動物,還有人認為根底可能埋藏在觸手冠動物類群中間(Romer,1964)。而分子生物學證據(jù)顯示,根群應該是由半索動物和棘皮動物共同組成的復合類群步帶類(Winchelletal.,2002)。最近,包括分子生物學、發(fā)育生物學在內(nèi)的綜合研究得出了一個全新的概念,即后口動物譜系的根底類群不僅應該具有簡單的鰓裂構造,而且其軀體還應該呈原始分節(jié)(Gee,2001b;Stollewerketal.,2003)。這也就是說,在后口動物譜系中至少還應該存在著一個比步帶類更原始的根底類群。顯然現(xiàn)生動物中已經(jīng)見不到這種根底類群,但這類遺失了的缺環(huán)有可能隱藏在古生物學記錄之中。十分有趣的是,古蟲動物門不僅具有簡單的鰓裂結(jié)構,而且其軀體還保留著原始分節(jié)性狀。這與多學科綜合分析所提出的后口動物譜系根底類群的標準不謀而合,從而為難題的解譯提供了一個接近“標的”的答案(Shuetal.,2001b,2009;Shu,2005,2008)。如果上述猜想成立的話,那么后口動物亞界應該包括3個基本類群:步帶類、脊索類和它們的共同祖先古蟲動物門及其近親類群,后者有可能涵蓋云南蟲類。3.2云南蟲類的物種性質(zhì)云南蟲類是我國南方獨有的一類奇特動物,也是生物學屬性爭論最激烈的一類動物,僅Nature和Science雜志專題討論的論文就有6篇(Chenetal.,1995,1999;Shuetal.,1996a,2003b;Mallatetal.,2003;ShuandConwayMorris,2003)。目前,盡管還存在少數(shù)其它意見,但爭論的焦點則主要集中在它到底是一類高等脊索動物或脊椎動物,還是屬于低等后口動物范疇。歷經(jīng)十余年的再觀察和深入討論,現(xiàn)在看來,支持脊索動物/脊椎動物論的幾個關鍵化石性狀(尤其是脊索構造、肌節(jié)、對眼和三分腦)在云南蟲類并不存在。侯先光等觀察到,原來被指認為脊索的構造實際上是消化道(侯先光等,1999;Houetal.,2004),這與筆者的觀察結(jié)果一致(Shuetal.,1996a)。Bergstr?m(1997)和侯先光等(1999)還指出,蟲體背部呈疊覆狀的骨骼化體節(jié)與脊索動物的肌節(jié)存在著本質(zhì)區(qū)別。從形態(tài)學和功能學角度看,肌節(jié)與脊索相輔相成,兩者不可能獨立存在。肌節(jié)如果不存在,脊索也自然無法存在。Smith等(2001)的評述也不無道理:能夠極度彎曲的云南蟲體表明,其體內(nèi)不可能具有真正強硬的脊索支撐構造。筆者等人基于對一千多枚保存上佳的云南蟲類標本的詳細考察,指出這類動物沒有、也不可能有脊索、肌節(jié)、對眼和三分腦構造(Shuetal.,2003b,2009;Shu,2005,2008)。對寒武紀大爆發(fā)研究做出過重要理論貢獻的J.Valentine在其《動物門類的起源》(2004)一書中的分析結(jié)論是比較得當?shù)?“現(xiàn)在看來,云南蟲類不可能具有脊索構造。……它們要么代表著脊索動物祖先類群中的非脊索動物,要么構成后口動物譜系中的一種基干類群”,這也與Budd和Jensen(2000)的認識一致。實際上,這類看法代表著古生物學界目前的主流思想。最近,Steiner、朱茂炎、趙元龍等人的聯(lián)名文章(2005)也認為云南蟲類不是脊索動物,而應該歸入古蟲動物門。那么,在低等后口動物范疇里,云南蟲類最可能的生物學地位在哪里?從其皮層骨化分節(jié)和“外鰓”特征看,它與古蟲類相似。但從兼有背、腹神經(jīng)索構造看,其演化等級又與半索動物接近。將上述兩個事實綜合起來看,云南蟲類更可能代表著一類由古蟲類向半索動物過渡的中間類型。3.3后體古囊類動物進化生物學已經(jīng)取得共識,棘皮動物的五輻射對稱是較晚出現(xiàn)的創(chuàng)新構造。此前,依次出現(xiàn)的創(chuàng)新構造有:體節(jié)逐步失去,水管系統(tǒng)形成,口錐、肛錐的出現(xiàn),鈣質(zhì)骨板形成,喪失尾部,喪失鰓裂等。從進化的觀點看,前體已經(jīng)失去體節(jié)、出現(xiàn)了水管系統(tǒng)和早古生代棘皮動物常見的口錐、肛錐構造、但尚未形成鈣質(zhì)骨板、尾部仍殘留分節(jié)和可能鰓裂的古囊類動物被解譯為一類棘皮動物祖先,顯然是合理的。Smith(2004)在Nature雜志發(fā)表的同期專題評論也認同它們應代表棘皮動物的一個根,盡管不是唯一的根。作為棘皮動物的一類遠古缺環(huán)祖先,后體保留分節(jié)的古囊類很可能在演化序列中連接著古蟲類和海扁果或海林檎(Shuetal.;2004;Shu,2008)(插圖4)。3.4人字形肌節(jié)的出現(xiàn)和網(wǎng)絡分析澄江動物群中可靠的頭索動物標本十分稀罕。依據(jù)一個十分完美的背腹向保存和另一個較為完整的側(cè)向保存標本分別描述了一個新屬種:華夏鰻和中新魚(Shuetal.,1996a;Luoetal.,2001)。這兩枚標本的大小、形體、肌節(jié)形態(tài)、咽腔大小和位置都比較接近,它們是否代表同一物種仍有待更多材料的證實。依據(jù)脊索或脊柱與肌肉節(jié)的共生性原理,其十分顯著的人字形肌節(jié)告訴我們,它們至少已經(jīng)發(fā)育出真正的脊索構造,應該代表著目前已知最接近無頭類祖先的動物。特別值得一提的是,其形態(tài)學特征與云南蟲類無任何相似之處。Nature雜志在發(fā)表華夏鰻研究論文時,還特意配發(fā)了一篇“稀世化石珍寶”的專評,其中提到“華夏鰻非常像一條文昌魚”。對這樣一個保存近乎完美的活埋動物化石,1997年臺灣一份刊物上的一篇文章卻莫名其妙地說“她是一枚壓碎了的云南蟲標本”,“是云南蟲的晚出同物異名”(ChenandLi,1997)。其實,華夏鰻、中新魚與云南蟲無論是外形還是內(nèi)部構造皆毫無共同之處。3.5中國語境下的長江海帳garsmane長江海鞘是澄江動物群中目前已知唯一一種接近被囊類的尾索動物。它的軀體構型與現(xiàn)生的海鞘十分相似(Shuetal.,2001a,2009;Shu,2008)。脊索動物的祖先到底是營自由生活還是固著生活,暫無定論。長江海鞘的發(fā)現(xiàn)支持了這樣的假說,即認為脊椎動物的進化要經(jīng)歷一個稱為幼體成熟的階段,而此前則可能出自一種營固著生活的觸手冠祖先(Garstang,1928;Romer,1964;Shu,2008)。Nature在報道長江海鞘的同時,于2001年5月24日在該雜志網(wǎng)站發(fā)布了對其第411期的亮點論文(highlights)進行的專題評述,其題目是“云南化石:精品中的精品”。它指出:“最近剛從澄江化石庫中鑒定出一個化石,它很可能是一類十分重要動物類群的最古老代表。這個保存極佳的化石生物與現(xiàn)生海鞘類十分相似。其兼具進步特征和原始性狀的軀體構型,將有助于我們追索脊椎動物的起源。”但是后來有個別學者卻認為,長江海鞘與火炬蟲“同物異名”。實際情況是,盡管長江海鞘的下部與火炬蟲相似,但其二者的軀體上部關鍵構造卻有本質(zhì)差別:長江海鞘頂部具一個進水管,與火炬蟲頂部的5個分叉型觸手截然不同(Shu,2008;Shuetal.,2009)。這種形態(tài)學的差異,不僅僅代表著屬級的不同,更代表它們在門綱級的分野。如果曾在進化生物學界長期占主流地位的Garstang—Romer假說仍包含一些真理的話(Garstang,1928;Romer,1964),由具有觸手的火炬蟲最終演化出一支類似長江海鞘的尾索動物,原本是期待中的事。此外,澄江化石庫中還報道過另一類尾索動物山口海鞘(Chenetal.,2003)。依據(jù)我們最近的新發(fā)現(xiàn)和對山口