數(shù)量性狀的遺傳

第五章數(shù)量性狀的遺傳畜禽的大多數(shù)經(jīng)濟(jì)性狀屬于數(shù)量性狀。掌握數(shù)量性狀的遺傳規(guī)律和遺傳參數(shù)對(duì)種畜生產(chǎn)中種畜群的生產(chǎn)性能的保持、對(duì)地方品種經(jīng)濟(jì)性能的提高、對(duì)新品種新品系的培育等工作都是十分必要的。數(shù)量性狀的遺傳是有規(guī)律所循的，雖然在不同群體、在不同條件下、因估計(jì)方法不同，得到的參數(shù)有所變化，但遺傳參數(shù)反映的數(shù)量性狀的基本遺傳規(guī)律的趨勢(shì)是一定的。第一節(jié)數(shù)量性狀的遺傳基礎(chǔ)質(zhì)量性狀的變異一般遵從孟德爾遺傳規(guī)律，但數(shù)量性狀的遺傳規(guī)律與質(zhì)量性狀的遺傳規(guī)律有一定區(qū)別。數(shù)量性狀是由大量的、效應(yīng)微小而類似的、可加的基因控制，呈現(xiàn)連續(xù)變異，數(shù)量性狀的表現(xiàn)還受到大量復(fù)雜環(huán)境因素的影響?！?、Nilsson-Ehle假說及其發(fā)展生物的性狀按照其表現(xiàn)和對(duì)其研究的方式，可大致分為質(zhì)量性狀、數(shù)量性狀和閾性狀。質(zhì)量性狀的變異通常可以區(qū)分為幾種明顯不同的類型，遵從孟德爾遺傳規(guī)律。畜禽重要質(zhì)量性狀的遺傳規(guī)律已經(jīng)在上一章中進(jìn)行了闡述。在動(dòng)物生產(chǎn)中所關(guān)注的絕大多數(shù)經(jīng)濟(jì)性狀呈連續(xù)性變異，其在個(gè)體間表現(xiàn)的差異只能用數(shù)量來區(qū)分，這類性狀稱為數(shù)量性狀，如奶牛的產(chǎn)奶量、雞的產(chǎn)蛋量、肉用家畜的日增重、飼料轉(zhuǎn)化率、羊的產(chǎn)毛量等。與質(zhì)量性狀相比較，數(shù)量性狀主要有以下特點(diǎn)：①性狀變異程度可以用度量衡度量；②性狀表現(xiàn)為連續(xù)性分布；③性狀的表現(xiàn)易受到環(huán)境的影響；④控制性狀的遺傳基礎(chǔ)為多基因系統(tǒng)。遺傳基礎(chǔ)為多基因控制，而表現(xiàn)為非連續(xù)性變異的性狀稱為閾性狀。如羊的產(chǎn)羔數(shù)、肉質(zhì)的分類、對(duì)疾病抗性的有無等。嚴(yán)格說來，雞的產(chǎn)蛋數(shù)、豬的窩產(chǎn)仔數(shù)等也屬于這一類性狀，但其表型狀態(tài)過多，作為閾性狀分析過于復(fù)雜，通常近似的將其作為數(shù)量性狀來看待。數(shù)量性狀在畜牧生產(chǎn)中占有非常重要的地位。但是，到目前為止，對(duì)數(shù)量性狀的遺傳基礎(chǔ)的解釋主要還是基于Yule(1902,1906)首次提出、由Nilsson-Ehle(1908)總結(jié)完善、并由Johannsen(1909)和East(1910)等補(bǔ)充發(fā)展的多因子假說，也稱為多基因假說或Nilsson-Ehle假說。這一假說在實(shí)踐中已得到大量數(shù)據(jù)的證實(shí)，在育種中發(fā)揮了重要作用，并在生產(chǎn)中取得了巨大成就。同時(shí)，隨著科學(xué)的不斷發(fā)展，這一假說還在不斷的完善之中。多基因假說的主要論點(diǎn)為：數(shù)量性狀是由大量的、效應(yīng)微小而類似的、可加的基因控制；這些基因在世代傳遞中服從孟德爾遺傳規(guī)律；這些基因間一般沒有顯隱性區(qū)別；數(shù)量性狀表型變異受到基因型和環(huán)境的共同作用。根據(jù)這一假說，當(dāng)一個(gè)數(shù)量性狀由k對(duì)等位基因控制，等位基因間無顯性效應(yīng)，基因座間無上位效應(yīng)，基因效應(yīng)相同且可加，則兩純系雜交子二代表型頻率分布為(1/2A1/2a)2k的展開項(xiàng)系數(shù)。圖5-1基因型頻率分布圖圖5-1基因型頻率分布圖由圖4-1可見，隨著控制該數(shù)量性狀的等位基因?qū)?shù)k的增加，基因型頻率分布接近正態(tài)分布。微效多基因系統(tǒng)僅僅是數(shù)量性狀呈現(xiàn)連續(xù)變異的遺傳基礎(chǔ)，數(shù)量性狀的表現(xiàn)還受到大量復(fù)雜環(huán)境因素的影響，在各種隨機(jī)環(huán)境因素的作用下，不同基因型所對(duì)應(yīng)的表現(xiàn)型間的差異進(jìn)一步減小。在遺傳基礎(chǔ)和環(huán)境修飾共同影響下，數(shù)量性狀表現(xiàn)為連續(xù)變異。實(shí)際上，在多基因系統(tǒng)中，除了加性效應(yīng)外，還存在著等位基因間的顯性效應(yīng)和非等位基因間的上位效應(yīng)；各基因座位對(duì)數(shù)量性狀的貢獻(xiàn)也有差異存在；環(huán)境效應(yīng)的影響有時(shí)還超過遺傳的作用。因此，研究數(shù)量性狀的遺傳規(guī)律必須從大量可見的表型變異通過統(tǒng)計(jì)學(xué)方法進(jìn)行歸納總結(jié)。近年來，隨著分子生物技術(shù)研究的深入，一些對(duì)數(shù)量性狀有明顯作用、但仍然處于分析狀態(tài)的單個(gè)基因或基因簇被陸續(xù)發(fā)現(xiàn)。相對(duì)于微效基因而言，如果一個(gè)基因或基因簇的效應(yīng)達(dá)到或超過該性狀0.5個(gè)表型標(biāo)準(zhǔn)差時(shí)，這些基因或基因簇就稱為數(shù)量性狀基因座QTL)。當(dāng)一個(gè)QTL就是一個(gè)單基因時(shí)，也稱之為主效基因。如影響雞體型大小的矮小基因MeratandRicard，1974)、影響豬瘦肉率和肉質(zhì)的氟烷基因(SmithandBampton，1977)、影響肉牛肌肉豐滿程度的雙肌基因(Rollins等,1972)、影響綿羊產(chǎn)羔數(shù)的Booroola基因(PiperandBindon，1982)等。這些QTL的發(fā)現(xiàn)，進(jìn)一步豐富完善了數(shù)量性狀遺傳基礎(chǔ)，同時(shí)為數(shù)量性狀的選擇開辟了新的途徑。盡管這些新的發(fā)現(xiàn)打破了傳統(tǒng)數(shù)量性狀多因子假說的限制,在有些群體的部分?jǐn)?shù)量性狀的表型分布也不再呈現(xiàn)正態(tài)分布，但對(duì)數(shù)量性狀的研究和在實(shí)際應(yīng)用中，為了簡(jiǎn)化計(jì)算，在大多數(shù)情況下還是以傳統(tǒng)的多基因假說為基礎(chǔ)進(jìn)行分析的。二、數(shù)量性狀表型值的剖分影響數(shù)量性狀表型值的環(huán)境效應(yīng)，又可以分為系統(tǒng)環(huán)境效應(yīng)和隨機(jī)環(huán)境效應(yīng)兩類。在不同地區(qū)、不同場(chǎng)、不同年度、季節(jié)，不同年齡、性別、不同飼養(yǎng)管理和營(yíng)養(yǎng)水平等差異帶來的影響，屬于系統(tǒng)環(huán)境效應(yīng)或稱為固定環(huán)境效應(yīng)，這種效應(yīng)可以通過適當(dāng)?shù)脑囼?yàn)設(shè)計(jì)消除或用統(tǒng)計(jì)分析方法進(jìn)行控制、估計(jì)和校正。而隨機(jī)環(huán)境效應(yīng)可以通過合理的試驗(yàn)設(shè)計(jì)加以控制、降低，但是無法避免。在隨機(jī)環(huán)境效應(yīng)中，又可以根據(jù)其對(duì)個(gè)體影響的情況分為永久環(huán)境效應(yīng)Ep和臨時(shí)環(huán)境效應(yīng)Er根據(jù)數(shù)量性狀的微效多基因假說，假設(shè)遺傳和隨機(jī)環(huán)境效應(yīng)間不存在互作的情況下，可將通過校正消除固定環(huán)境效應(yīng)的數(shù)量性狀表型值P線性剖分為基因型值G和隨機(jī)環(huán)境效應(yīng)值E兩部分。P=G+E可見，數(shù)量性狀表型值是由遺傳效應(yīng)和隨機(jī)環(huán)境效應(yīng)共同決定，遺傳效應(yīng)是決定表型值的內(nèi)在原因，隨機(jī)環(huán)境效應(yīng)是影響性狀表型值的外在原因。在數(shù)量性狀表型值服從正態(tài)分布時(shí)，由于隨機(jī)環(huán)境效應(yīng)是以離均差形式表示的，個(gè)體隨機(jī)環(huán)境效應(yīng)對(duì)各觀察值的影響不同，其大小和正負(fù)總和為0因此，在同一固定環(huán)境條件下可以認(rèn)為P=G。影響數(shù)量性狀表型值的遺傳效應(yīng)可進(jìn)一步分解為基因的加性效應(yīng)A、等位基因間的顯性效應(yīng)D和非等位基因間的上位效應(yīng)I。則表型值可進(jìn)一步剖分為：P=A+D+I+E在這些效應(yīng)中，能穩(wěn)定遺傳給后代的只有加性效應(yīng)部分，而顯性效應(yīng)和上位效應(yīng)值存在于特定的基因組合中，不能穩(wěn)定遺傳。在育種中，能夠真實(shí)遺傳的加性效應(yīng)值又稱為育種值。顯性效應(yīng)和上位效應(yīng)帶有一定的隨機(jī)性，不能穩(wěn)定遺傳，因此可將其與隨機(jī)環(huán)境效應(yīng)合并，統(tǒng)稱為剩余值，記作R。因此數(shù)量性狀表型值可表示為：P=G+E=A+D+I+E=A+R在研究中，通常以方差和協(xié)方差形式表示數(shù)量性狀變異。假設(shè)遺傳效應(yīng)與隨機(jī)環(huán)境效應(yīng)間不存在互作，遺傳效應(yīng)與剩余效應(yīng)間也不存在互作，數(shù)量性狀表型值方差可表示為V=V+V=V+VPGEAR第二節(jié)群體遺傳參數(shù)及其估計(jì)估計(jì)遺傳參數(shù)是數(shù)量遺傳學(xué)中最基本的內(nèi)容之一。從統(tǒng)計(jì)上講，遺傳參數(shù)估計(jì)可歸結(jié)為方差（協(xié)方差）組分的估計(jì)。方差組分的估計(jì)是遺傳參數(shù)估計(jì)的基礎(chǔ)，方差組分可用于計(jì)算遺傳力、重復(fù)力、遺傳相關(guān)；預(yù)測(cè)誤差方差或遺傳評(píng)定的可靠性；也可以用于預(yù)測(cè)期望的遺傳改進(jìn)。一、方差組分估計(jì)的方法提高方差組分估計(jì)的準(zhǔn)確性是多年來動(dòng)物遺傳育種學(xué)家一直所追求的，因而其估計(jì)方法在不斷發(fā)展和改進(jìn)。1925年，F(xiàn)isher首次提出方差組分估計(jì)的方差分析一ANOVA法，這種法適用于均衡資料的分析，可得到最佳無偏估計(jì)值。而育種中的資料大多為非均衡資料，因此ANOVA在育種實(shí)踐中難以推廣。1953年，Henderson提出了三種適用于非均衡資料的方差組分估計(jì)法即所謂的Henderson方法I,方法II,方法III，這三種方法是在均衡資料方差分析基礎(chǔ)上推演出來的，故稱其為類方差分析法。Henderson方法的提出，使非均衡資料的方差組分估計(jì)進(jìn)入了一個(gè)新時(shí)代。自此以來，一些方差組分估計(jì)的新方法相繼出現(xiàn)，其中主要有：最大似然法（ML）、最小范數(shù)二次無偏估計(jì)法（MINQUE）、最小方差二次無偏估計(jì)法（MIVQUE）?？傊?，對(duì)于連續(xù)性狀，方差組分估計(jì)大致可分為兩類：1）方差分析及類方差分析（Henderson方法I,方法II,方法III）,其基本特征是通過對(duì)一定的二次型求數(shù)學(xué)期望，方差組分估計(jì)值均為無偏估計(jì)值，都有可能出現(xiàn)負(fù)值。但ANOVA適用于均衡資料，Henderson方法I僅適用于隨機(jī)模型，對(duì)于非均衡資料估計(jì)誤差較大；Henderson方法II僅適用于固定效應(yīng)和隨機(jī)效應(yīng)，沒有互作效應(yīng)的混合模型；Henderson方III則適用于任何混合模型，比較靈活，但沒有考慮個(gè)體間的血緣關(guān)系。因此這類方法存在一定局限性。2）70年代提出的新方法，即MINQUE（MIVQUE）、ML和REML。這些方法均適用于所有混合模型，求解混和模型方程，不僅可以得到方差（協(xié)方差）的估計(jì)值，而且可以得到隨機(jī)效應(yīng)的最佳線性無偏預(yù)測(cè)值（BLUP）和固定效應(yīng)的最佳線性無偏估計(jì)值（BLUE）。最大似然法（ML）最先由Fisher（1925）提出，隨后逐漸發(fā)展成為參數(shù)估計(jì)的經(jīng)典方法之一。Harley等（1967）首次將最大似然法應(yīng)用于一般混合模型的方差組分估計(jì)。以后又逐漸被用于家畜育種中。由ML得出的估計(jì)值具有一些統(tǒng)計(jì)學(xué)上的優(yōu)良特性：1）不會(huì)出現(xiàn)定義相悖的參數(shù)估計(jì)值（如負(fù)的方差組分估計(jì)值，小于1或大于1的相關(guān)系數(shù)估計(jì)值）;2）是充分統(tǒng)計(jì)量的函數(shù)，即它充分利用了資料提供的信息；3）具有一致性；4）在大樣本時(shí)抽樣分布為正態(tài)分布，方差可知，具有有效性，即具有無偏性和方差最小。ML缺陷在于小樣本時(shí)不具有有效性，即估計(jì)值時(shí)有偏的，方差也不是最小，它必須通過迭代求解，計(jì)算上比較困難。另外，有些學(xué)者認(rèn)為ML沒有考慮到由于對(duì)模型中的固定效應(yīng)進(jìn)行估計(jì)所損失的自由度，因而其估計(jì)值時(shí)有偏的。為此Patterson和Thompson（1971）提出了約束最大似然法一REML，REML和ML的不同之處只在于ML是對(duì)觀測(cè)值的整個(gè)似然函數(shù)求極大值，而REML只對(duì)似然函數(shù)中含有固定效應(yīng)的部分求極大值，因而其估計(jì)值不受模型中固定效應(yīng)的影響，也就是說它校正了由于自由度損失而造成的偏差。MINQUE方法是由RaoC.R.（1970）和LaMotte（1970）分別提出。MINQUE對(duì)二次型求數(shù)學(xué)期望，但二次型是根據(jù)一定的范數(shù)或二次型方差最小原則選取的，對(duì)資料的先驗(yàn)分布沒有特殊要求，不需要迭代計(jì)算，但對(duì)先驗(yàn)值的依賴性較大，不同的先驗(yàn)值可以得到不同的MINQUE估值，所以MINQUE的估值不是唯一的，當(dāng)先驗(yàn)值等于真值，觀察值服從正態(tài)分布時(shí)，估計(jì)值具有最小方差，即MIVQUE估值。MINQUE和MIVQUE的優(yōu)良性質(zhì)是顯而易見的：無偏性、方差最小，這正是所需要的。但遺憾的是它同時(shí)也存在一些缺陷：1）必須有方差組分的先驗(yàn)值，而估計(jì)值在很大程度上受先驗(yàn)值的影響，即不同的先驗(yàn)值將得出不同的估計(jì)值，這意味著對(duì)于同樣的資料，不同的人由于使用不同的先驗(yàn)值將得到不同的結(jié)果。而且其方差最小的特性只有在先驗(yàn)值等于真值時(shí)才成立，這與現(xiàn)實(shí)是矛盾的；2）可能會(huì)出現(xiàn)負(fù)的方差組分估計(jì)值，這也是不希望出現(xiàn)的；3）若對(duì)MIVQUE迭代，即將所得到的估計(jì)值重新作為先驗(yàn)值再次進(jìn)行MIVQUE，并重復(fù)此過程直至收斂，其結(jié)果將與REML估值相同（除去得到負(fù)值的情形），因此，如果計(jì)算條件允許似乎沒有必要停留在MIVQUE上，由于MIVQUE的以上缺陷，至目前為止它還很少用在家畜育種實(shí)踐中。大量的理論和實(shí)踐證明：REML法估計(jì)準(zhǔn)確性高于傳統(tǒng)的方差分析及其改進(jìn)法，是目前較為理想的方差組分估計(jì)方法。對(duì)估計(jì)結(jié)果具有許多優(yōu)良統(tǒng)計(jì)學(xué)特性（一致性、有效性、漸進(jìn)無偏性和漸進(jìn)正態(tài)性）。由于REML法計(jì)算非常復(fù)雜，常規(guī)的估計(jì)值都是采用EM（ExpectationMaximization）算法，它必須在每一輪迭代時(shí)對(duì)混合模型方程組系數(shù)矩陣求逆，因而收斂速度很慢。為了加快迭代收斂速度，許多學(xué)者對(duì)REML的計(jì)算技術(shù)進(jìn)行了大量的探索和研究，LynnJohnson（1979）提出了共截距逼近法，此法還可以檢驗(yàn)迭代是否收斂。由于系數(shù)矩陣中零因素比例很大，Tier和Smith（1989）提出了稀疏矩陣技術(shù)，以提高存儲(chǔ)和讀寫效率。Graser等（1987）和Meyer（1989）對(duì)非求導(dǎo)的REML進(jìn)行了詳細(xì)論述和公式推導(dǎo)。Meyer（1994）提出了REML估計(jì)的強(qiáng)求導(dǎo)（Derivtive-intense）方法，通過對(duì)對(duì)數(shù)似然函數(shù)分別求一階偏導(dǎo)和二階偏導(dǎo)的方法得到方差、協(xié)方差估計(jì)值。ThompsonShaw（1991）提出了系譜分析法。后來又出現(xiàn)了平均信息算法（求似然函數(shù)一階和二階導(dǎo)數(shù)，對(duì)計(jì)算多性狀更有效；JohnsonThompson,1995）等。目前在家畜育種中較為流行的方差組分估計(jì)方法是DF-REML，常用的估計(jì)方差組分的軟件有：MTDFREML、DFREML、ASREML、PEST、VCE、MTGSAM等。其中MTDFREML比較出色，它是一套比較成熟的動(dòng)物育種通用軟件，主要采用動(dòng)物模型估計(jì)方差、協(xié)方差組分，它采用非求導(dǎo)約束最大似然法，計(jì)算速度較快，給定方差比值可以對(duì)MME直接求導(dǎo)，估計(jì)得到固定效應(yīng)的BLUE值和隨機(jī)效應(yīng)的BLUP值（包括個(gè)體育種效應(yīng)、第二動(dòng)物效應(yīng)、獨(dú)立隨機(jī)效應(yīng)和隨機(jī)殘差效應(yīng)）；也可以先賦予近似初值，再通過反復(fù)迭代求解可以得到各個(gè)隨機(jī)效應(yīng)的（協(xié)）方差和遺傳參數(shù)估計(jì)值。預(yù)處理數(shù)據(jù)可以得到各性狀的常規(guī)統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)（有效記錄數(shù)、平均數(shù)、標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)、最大值、最小值等）和所有個(gè)體的近交系數(shù)。遺傳參數(shù)估計(jì)不論是在數(shù)學(xué)方法上還是在計(jì)算技術(shù)上都有了比較優(yōu)秀的應(yīng)用軟件，可以為家畜育種提供有實(shí)際應(yīng)用價(jià)值的參數(shù)估計(jì)值。二、遺傳力的估計(jì)數(shù)量性狀的表現(xiàn)既受到個(gè)體遺傳基礎(chǔ)的控制，同時(shí)又受到所處環(huán)境條件的影響，而且這兩種不同的效應(yīng)又可以作進(jìn)一步的剖分。那么應(yīng)該如何從量的角度來描述數(shù)量性狀的遺傳規(guī)律呢?研究的出發(fā)點(diǎn)是設(shè)法區(qū)分表現(xiàn)型值和遺傳效應(yīng)值。然而，數(shù)量性狀不像質(zhì)量性狀，可以很有把握地直接或間接地由表現(xiàn)型判斷出基因型，并確切地掌握它的遺傳規(guī)律。對(duì)于數(shù)量性狀我們所能做的就是，設(shè)法判斷出影響一個(gè)數(shù)量性狀表現(xiàn)的遺傳效應(yīng)有多大？環(huán)境效應(yīng)有多大？由于數(shù)量性狀呈現(xiàn)出連續(xù)變異，因此要確定各種因素對(duì)它的影響大小，只能借助于生物統(tǒng)計(jì)學(xué)方法估計(jì)出各種因素造成的變異大小來衡量，也即進(jìn)行變量的方差、協(xié)方差分析，然后得到相應(yīng)的定量指標(biāo)。其中一個(gè)這樣的指標(biāo)就是數(shù)量遺傳學(xué)中一個(gè)最基本參數(shù)——遺傳力，它是數(shù)量性狀遺傳的一個(gè)基本規(guī)律，是從數(shù)量性狀表型世界進(jìn)入遺傳境界的鑰匙，能夠揭開蒙在數(shù)量性狀表面的環(huán)境影響外衣，使研究者見到其遺傳真而目。因此遺傳力在整個(gè)數(shù)量遺傳學(xué)中起著十分重要的作用。由于遺傳力的估計(jì)原理和方法在遺傳參數(shù)估計(jì)方面具有代表性，面且其估計(jì)方法較多，除傳統(tǒng)的常規(guī)方法之外，還有不同情況下的一些特殊方法和隨著統(tǒng)計(jì)技術(shù)發(fā)展出現(xiàn)的—些新方法。遺傳力的概念在數(shù)量遺傳學(xué)早期發(fā)展過程中，先后從不同角度提出了三種意義的遺傳力概念。Lush(1937)從遺傳效應(yīng)剖分這一角度提出了廣義遺傳力和狹義遺傳力的概念，隨后Falconer(1955)從選擇反應(yīng)的角度提出了實(shí)現(xiàn)遺傳力的概念,它們各有不同的應(yīng)用價(jià)值。廣義遺傳力：指數(shù)量性狀基因型方差占表型方差的比例。通過廣義遺傳力的估計(jì)，可以了解一個(gè)性狀受遺傳效應(yīng)影響有多大，受環(huán)境效應(yīng)影響多大。在某些情況下估計(jì)H2是很有意義的，因?yàn)橛袝r(shí)基因型效應(yīng)不易剖分，而且所有的基因型效應(yīng)都可以穩(wěn)定遺傳。狹義遺傳力：是指數(shù)量性狀育種值方差占表型方差的比例。由于育種值是從基因型效應(yīng)中已剔除顯性效應(yīng)和上位效應(yīng)后的加性效應(yīng)部分，在世代傳遞中是可以穩(wěn)定遺傳的，因此它在育種上具有重要意義。如無特殊說明，一般所說的遺傳力就是指狹義遺傳力。實(shí)現(xiàn)遺傳力：是指對(duì)數(shù)量性狀進(jìn)行選擇時(shí)，通過在親代獲得的選擇效果中，在子代能得到的選擇反應(yīng)大小所占的比值。這一概念反映了遺傳力的實(shí)質(zhì)。然而，由于動(dòng)物遺傳育種中的許多選擇試驗(yàn)受到的影響因素很多而且復(fù)雜，難以控制，用選擇反應(yīng)來估計(jì)遺傳力尚有很大的偏差。因此一般并不采用這一方法來估計(jì)遺傳力。上述的三種遺傳力概念中，最重要的是狹義遺傳力，因而對(duì)它的研究較深入，就它的表達(dá)方式而言，除上面的基本表述方式外，還可列舉下列幾種：遺傳力是育種值對(duì)表型值的決定系數(shù)d:決定系數(shù)是通徑分析中的一個(gè)基本概念，它P.A是相應(yīng)通徑系數(shù)的平方，描述了一個(gè)原因變量對(duì)另一個(gè)結(jié)果變量的決定程度大小。遺傳力是育種值對(duì)表型值的回歸系數(shù)人:這是從育種值估計(jì)的角度闡述的。盡管實(shí)質(zhì)上是育種值決定表型值，但是表型值可以度量得到，而育種值不能直接度量，只能由表型值估計(jì)，這實(shí)際上是一種反向回歸估計(jì)。遺傳力是育種值與表型值的相關(guān)指數(shù)廠名：該相關(guān)指數(shù)反映了根據(jù)表型值估計(jì)育種值的準(zhǔn)確度。需要指出的是，一個(gè)數(shù)量性狀的遺傳力不僅僅是性狀本身獨(dú)有的特性，它同時(shí)也是群體遺傳結(jié)構(gòu)和群體所處環(huán)境的一個(gè)綜合體現(xiàn)，對(duì)性狀而言，控制它的基因加性效應(yīng)越大，h2就越高；反之h2就越低。對(duì)群體而言，控制該性狀的遺傳基礎(chǔ)一致性越強(qiáng)群體基因純合度越大，例如經(jīng)過長(zhǎng)期近交后的群體.遺傳變異減少，也即2減小，估計(jì)的h2就越低；反之A估計(jì)的h2就越高。然而，應(yīng)當(dāng)注意到這種h2的降低并不意味著性狀遺傳能力的下降，恰恰相反，群體遺傳基礎(chǔ)一致性越好，表明群體平均遺傳能力越強(qiáng)。對(duì)環(huán)境而言，在環(huán)境較為穩(wěn)定的情況下，環(huán)境變異較小，相應(yīng)的b2也較小，估計(jì)的h2也較高，反之估計(jì)的h2就較低。R同樣地，這也并不意味著性狀遺傳能力的改變。因此，一般而言，在談到遺傳力時(shí)，除應(yīng)指明是哪一個(gè)品種、哪一個(gè)品系的哪一個(gè)性狀外，同時(shí)還需指明是哪一個(gè)群體，以及群體所處的環(huán)境。然而，在實(shí)際的畜禽遺傳育種工作中，如果把這個(gè)問題看得太絕對(duì)化，就會(huì)妨礙數(shù)量遺傳學(xué)理論的推廣應(yīng)用。因?yàn)椴⒉皇敲總€(gè)畜群都具備估計(jì)遺傳力的條件，要估計(jì)遺傳力必須要有完整的親屬記錄，有足夠大的樣本含量，有相當(dāng)穩(wěn)定的飼養(yǎng)管理?xiàng)l件，以及一定的技術(shù)力量和統(tǒng)計(jì)手段。然而，如果認(rèn)為不能估計(jì)遺傳力的畜群就不能應(yīng)用遺傳力，那就像認(rèn)為不能分析飼料營(yíng)養(yǎng)成分和進(jìn)行飼養(yǎng)試驗(yàn)的場(chǎng)子就不能應(yīng)用飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)一樣迂腐可笑。任何一個(gè)估計(jì)參數(shù)都不是一成不變的，特別是生物界的參數(shù)更是不可能具有很大的確定性。我們得到的遺傳力只是性狀遺傳力的估計(jì)值，僅有相對(duì)的準(zhǔn)確性。從另一角度來說，控制同一數(shù)量性狀的遺傳基礎(chǔ)在同種畜禽的不同群體中基本上是相同的。經(jīng)過大量的統(tǒng)計(jì)分析表明，性狀遺傳力估計(jì)值雖然各有差異，但仍具有相對(duì)的恒定性。例如，雞產(chǎn)蛋量的遺傳力估計(jì)值一般較低，豬胴體性狀遺傳力估計(jì)值一般較高。這種遺傳力的相對(duì)恒定性已為近半個(gè)世紀(jì)以來的畜禽育種進(jìn)展所證實(shí)。因此，只要在統(tǒng)計(jì)過程中注意消除固定環(huán)境的系統(tǒng)誤差和擴(kuò)大樣本含量減少取樣誤差，—般說來同一品種或品系的同一性狀的遺傳力估計(jì)值是可以通用的。盡管如此，應(yīng)盡量使用本群資料估計(jì)的遺傳力，但必須滿足以下三個(gè)條件，即度量正確、樣本含量足夠大和統(tǒng)計(jì)方法正確(包括沒有系統(tǒng)誤差)。這三個(gè)條件缺一不可，否則與其使用本群估計(jì)不正確的遺傳力，還不如借用其他類似群體估計(jì)正確的遺傳力。作為數(shù)量遺傳學(xué)中最重要的一個(gè)基本遺傳參數(shù)，遺傳力的作用是十分廣泛的，它是數(shù)量遺傳學(xué)中由表及里、從表型變異研究其遺傳實(shí)質(zhì)的一個(gè)關(guān)鍵的定量指標(biāo)。無論是育種值估計(jì)、選擇指數(shù)制定、選擇反應(yīng)預(yù)測(cè)、選擇方法比較以及育種規(guī)劃決策等方面，遺傳力均起著十分重要的作用。遺傳力的估計(jì)原理由于遺傳力是反映數(shù)量性狀遺傳規(guī)律的一個(gè)定量指標(biāo)，因此要想由表型變異來估計(jì)性狀遺傳力。必然需要利用在遺傳上關(guān)系明確的兩類個(gè)體同一性狀的資料。借助于這一確定的遺傳關(guān)系和它們的表型相關(guān)就可以估計(jì)出該性狀的遺傳力，這是所有遺傳力估計(jì)方法的一個(gè)基本出發(fā)點(diǎn)。用圖5-2可明確地表示這一基本原理，其中P1,P2,A1,A2,R1,R2分別表示兩類個(gè)體的表型值、育種值、剩余值。1圖5-2遺傳力估計(jì)原理通徑圖依據(jù)通徑分析原理，兩個(gè)變量之間的相關(guān)系數(shù)等于連接它們的所有通徑鏈系數(shù)之和，而各通徑鏈系數(shù)等于該通徑鏈上的全部通徑系數(shù)和相關(guān)系數(shù)之乘積。因此，假定不存在共同環(huán)境效應(yīng)，即rR=0，那么P1和P2間的相關(guān)系數(shù)rp可以如下計(jì)算：rr=hrh=rh2 /. h2=-ppaa rA式中rA是兩類個(gè)體間的遺傳相關(guān)系數(shù)，即個(gè)體間的親緣系數(shù)，注意區(qū)別于兩性狀間的遺傳相關(guān)。通常親緣系數(shù)是可以明確知道的。rP是兩類個(gè)體表型值間的相關(guān)系數(shù)，在不同情況下可以通過相應(yīng)的統(tǒng)計(jì)分析得到。因此，遺傳力的估計(jì)實(shí)際上可以轉(zhuǎn)化為這兩個(gè)相關(guān)系數(shù)的計(jì)遺傳力的估計(jì)方法很多.但總的說來，可從下列兩個(gè)方面加以歸納分類：從用于遺傳力估計(jì)的兩類個(gè)體間的遺傳關(guān)系來看，有親子資料、同胞資料及同卵雙生資料等等；從計(jì)算rP的統(tǒng)計(jì)方法來看，有方差分析法、回歸和相關(guān)分析法、最小二乘法、矩法、最大似然法及混合模型方法等。當(dāng)然這些估計(jì)方法的劃分不是絕對(duì)的。對(duì)于具體的遺傳力估計(jì)，往往可以有多種估計(jì)方法，應(yīng)靈活地運(yùn)用這些不同的方法并選擇最適宜者。在動(dòng)物遺傳育種實(shí)踐中，估計(jì)遺傳力用得最多的資料類型是親子資料和同胞資料。除此之外，家畜中還有其他一些資料類型，譬如祖孫資料、表兄妹資料等，由于這類資料個(gè)體的親緣關(guān)系較遠(yuǎn)，ra很低，用來估計(jì)遺傳力的誤差太大，一般不予采用。因?yàn)閺慕y(tǒng)計(jì)學(xué)角度看,a—個(gè)參數(shù)的估計(jì)誤差與其所乘的系數(shù)成平方關(guān)系，如果表型相關(guān)估計(jì)誤差相同，由下式可見V(h2)隨rA的減小而增大，即：r1V(h2)二V(十)二V(r)r r2PAA因此，在實(shí)際的遺傳參數(shù)估計(jì)中，應(yīng)盡量選用個(gè)體親緣關(guān)系較近的資料，以降低參數(shù)的估計(jì)誤差。當(dāng)然，遺傳力的估計(jì)誤差還與表型相關(guān)系數(shù)的估計(jì)誤差有關(guān)，而后者的大小則與樣本含量和統(tǒng)計(jì)方法本身有很大關(guān)系。因此，在評(píng)定各種遺傳力估計(jì)方法優(yōu)劣時(shí)，這兩方面都應(yīng)同時(shí)考慮。遺傳力的用途遺傳力這個(gè)概念在育種工作中引起戰(zhàn)略性的觀念革新，它喚醒人們對(duì)待育種工作中一些原則問題，諸如繁育方法、選擇方法和建系方法等，不能不顧性狀的特點(diǎn)而一律處置，應(yīng)該根據(jù)遺傳力的不同分別施以不同的對(duì)策。首先是遺傳力不同的性狀適合于不同的繁育方法。遺傳力高的性狀上下代的相關(guān)大，通過對(duì)親代的選擇可以在子代得到較大的反應(yīng)，因此選擇效果好。這一類性狀適宜采用純繁來提高。早在二十世紀(jì)20年代人們測(cè)得雞日增重的遺傳力較高，就預(yù)料到通過純繁選擇就可以很快提高這個(gè)性狀，從而出現(xiàn)高效的肉雞新品種。這個(gè)預(yù)見已為育種實(shí)踐所證明。遺傳力低的性狀一般來說雜種優(yōu)勢(shì)比較明顯，可通過經(jīng)濟(jì)雜交利用雜種優(yōu)勢(shì)。但有些遺傳力低的性狀，品種間的差異很明顯，而品種內(nèi)估測(cè)的遺傳力卻因隨機(jī)環(huán)境方差過大而呈低值，這一類性狀可以通過雜交引入優(yōu)良基因來提高。遺傳力與選擇方法也有很大關(guān)系。遺傳力中等以上的性狀可以采用個(gè)體表型選擇這種既簡(jiǎn)單又有效的選擇方法。遺傳力低的性狀宜采用均數(shù)選擇方法，因?yàn)閭€(gè)體隨機(jī)環(huán)境效應(yīng)偏差在均數(shù)中相互抵消，平均表型值接近于平均育種值，根據(jù)平均表型選擇，其效果接近于根據(jù)平均育種值選擇。均數(shù)選擇有兩種，一種是根據(jù)個(gè)體多次度量值得均數(shù)進(jìn)行選擇，這樣能選出好的個(gè)體，但需時(shí)較長(zhǎng)，影響世代間隔；另一種是根據(jù)家系均值進(jìn)行選擇，謂之家系選擇，但只能選出好的家系，不能選出好的個(gè)體。近幾十年來，雞的產(chǎn)蛋量遺傳進(jìn)展很大，主要是采用家系選擇的結(jié)果。有少數(shù)遺傳力又低，受母體效應(yīng)影響又大的性狀可采用家系內(nèi)選擇的方法。前些年國(guó)內(nèi)對(duì)建系方法的優(yōu)劣頗有爭(zhēng)議，有的認(rèn)為系譜建系好，有的則認(rèn)為性狀建系好。建系方法的實(shí)質(zhì)是選擇方法問題。沒有一種對(duì)所有品系都好的方法。以遺傳力高的性狀為特點(diǎn)的品系，如高瘦肉率系，應(yīng)該采用個(gè)體表型選擇來組建基礎(chǔ)群，也就是宜采用性狀建系法。以遺傳力低得性狀為特點(diǎn)的系，如多羔系，應(yīng)選擇產(chǎn)雙羔多的家系或家族來組建基礎(chǔ)群，也就是宜采用系譜建系法。遺傳力這個(gè)參數(shù)幾乎貫穿整部數(shù)量遺傳學(xué)，而且其概念還在不斷發(fā)展，如群間差異遺傳力、綜合指數(shù)遺傳力、相關(guān)遺傳力和雜種遺傳力等。遺傳力除用于以上宏觀決策外，還有三種具體用處：一是預(yù)測(cè)遺傳進(jìn)展，二是估計(jì)個(gè)體育種值，三是制定綜合選擇指數(shù)。三、重復(fù)力的估計(jì)許多數(shù)量性狀在同一個(gè)體是可以多次度量的，例如，奶牛各泌乳期產(chǎn)奶量、母豬每胎產(chǎn)仔數(shù)、平均窩重等等，在個(gè)體一生就有好幾個(gè)記錄，表現(xiàn)為不同時(shí)間的重復(fù)度量。測(cè)量山羊不同身體部位羊絨的長(zhǎng)度和纖維質(zhì)量，各部位可得到不同的記錄，這是在不同空間上的重復(fù)度量。因此，在種畜評(píng)定時(shí)究竟應(yīng)當(dāng)依據(jù)哪一次記錄呢?一般而言，依據(jù)哪一次都可以，但不如用多次度量資料進(jìn)行綜合評(píng)定更為可靠。因?yàn)槎攘看螖?shù)越多，信息量越大，取樣誤差越小，估計(jì)就越準(zhǔn)確。那么到底需要度量多少次合適呢？這取決于該性狀在個(gè)體多次度量值間的相關(guān)程度。重復(fù)力的概念和估計(jì)原理Lush(1937)在《動(dòng)物育種計(jì)劃》一書中提出了重復(fù)力這一概念,用來衡量一個(gè)數(shù)量性狀在同一個(gè)體多次度量值之間的相關(guān)程度。嚴(yán)格說來，重復(fù)力不能算作一個(gè)遺傳參數(shù),但由于這一概念是在數(shù)量遺傳學(xué)早期提出,而且它確實(shí)也與數(shù)量性狀遺傳規(guī)律有一定的聯(lián)系,所以還是把它作為一個(gè)遺傳參數(shù)。由于這種多次度量值間的相關(guān)是用組內(nèi)相關(guān)方法估計(jì)的,所以需要用組內(nèi)相關(guān)法求重復(fù)力。所謂組內(nèi)相關(guān)系數(shù)是指組內(nèi)有某種特定聯(lián)系的多組數(shù)據(jù)兩兩之間的平均相關(guān)系數(shù)?？梢杂脗€(gè)體分組,那么每組數(shù)據(jù)就是一個(gè)個(gè)體的各次度量值；也可以用家系分組,那么每組數(shù)據(jù)就是一個(gè)家系內(nèi)各個(gè)體度量值。與兩變量簡(jiǎn)單相關(guān)系數(shù)計(jì)算一樣,組內(nèi)相關(guān)系數(shù)也是通過計(jì)算變量方差和協(xié)方差得到的。不過,由于組內(nèi)不只是一對(duì)記錄,且不能區(qū)分為兩類確定的變量,因此每一個(gè)數(shù)據(jù)都要當(dāng)作兩個(gè)不同變量使用兩次。一般地,估計(jì)重復(fù)力的公式是：組間方差 G2r= = b e組間方差+組內(nèi)方差G2+G2bW為了更好地理解這一公式的性質(zhì),需要清楚對(duì)一個(gè)個(gè)體而言,其合子一經(jīng)形成,基因型就完全固定了,因而所有的基因效應(yīng)都對(duì)該個(gè)體所有性狀產(chǎn)生終身影響。非但如此,個(gè)體所處的一般環(huán)境(或稱持久性環(huán)境)也將對(duì)性狀的終身表現(xiàn)產(chǎn)生相同的影響。所謂持久性環(huán)境效應(yīng)是指時(shí)間上持久或空間上非局部效應(yīng)的環(huán)境因素對(duì)個(gè)體性狀表現(xiàn)所產(chǎn)生的效應(yīng)。除持久性環(huán)境因素的影響外,一些暫時(shí)的或局部的特殊環(huán)境因素只對(duì)個(gè)體性狀的某次度量值產(chǎn)生影響,這種效應(yīng)稱之為暫時(shí)性環(huán)境效應(yīng)。當(dāng)個(gè)體性狀多次度量時(shí),這種暫時(shí)性環(huán)境效應(yīng)對(duì)各次度量值的影響有大有小、有正有負(fù),可以相互抵消一部分,從而可提高個(gè)體性狀生產(chǎn)性能估計(jì)的準(zhǔn)確性。由于個(gè)體基因型效應(yīng)和持久性環(huán)境效應(yīng)完全決定了個(gè)體終身生產(chǎn)性能表現(xiàn)的潛力,Lush(1937)將這兩部分效應(yīng)統(tǒng)稱為最大可能生產(chǎn)力。從效應(yīng)剖分來看，可以將環(huán)境效應(yīng)(E)剖分為持久性環(huán)境效應(yīng)(Ep)和暫時(shí)性環(huán)境效應(yīng)(Et)兩個(gè)部分，即：E=Ep+ET。因此，P=G十E=G十Ep十ET。假定基因型效應(yīng)、永久性環(huán)境效應(yīng)和暫時(shí)性環(huán)境效應(yīng)之間都不相關(guān)，可得到：V(P)=V(G)+V(E)+V(E)PT重復(fù)力r可定義為：eV(G)+V(E) V(G)+V(E)r= —= p—e V(P) V(G)+V(E)+V(E)PL它反映了一個(gè)性狀受到遺傳效應(yīng)和持久性環(huán)境效應(yīng)影響的大小。高說明性狀受暫時(shí)性e環(huán)境效應(yīng)影響小，每次度量值的代表性強(qiáng)，因而所需度量的次數(shù)就少；反之，r低說明性狀e受暫時(shí)性環(huán)境效應(yīng)影響大，每次度量值的代表性差，因而所需度量的次數(shù)就多。由重復(fù)力的定義就可以知道，重復(fù)力實(shí)際上就是以個(gè)體多次度量值為組的組內(nèi)相關(guān)系數(shù)，因而其估計(jì)方法與組內(nèi)相關(guān)系數(shù)的計(jì)算完全一致。重復(fù)力的用途重復(fù)力的作用大致可歸納為以下五個(gè)方面：重復(fù)力可用于驗(yàn)證遺傳力估計(jì)的正確性：由重復(fù)力估計(jì)原理可以知道，重復(fù)力的大小不僅取決于所有的基因型效應(yīng)，而且取決于持久性環(huán)境效應(yīng)，這兩部分之和必然高于基因加性效應(yīng)，因而重復(fù)力是同一性狀遺傳力的上限。另外，因重復(fù)力估計(jì)方法比較簡(jiǎn)單，而且估計(jì)誤差比相同性狀遺傳力的估計(jì)誤差要小，估計(jì)更為準(zhǔn)確。因此，如果遺傳力估計(jì)值高于同一性狀的重復(fù)力估計(jì)值，則一般說明遺傳力估計(jì)有誤。重復(fù)力可用于確定性狀需要度量的次數(shù)：由于重復(fù)力就是性狀同一個(gè)體多次度量值間的相關(guān)系數(shù)，依據(jù)它的大小就可以確定達(dá)到一定準(zhǔn)確度要求所需的度量次數(shù)。其應(yīng)用公式為：nr準(zhǔn)確度Q= e ，其中n為性狀度量次數(shù)。1+(n-1)re重復(fù)力可用于估計(jì)個(gè)體最大可能生產(chǎn)力：當(dāng)需要比較多個(gè)具有不同度量次數(shù)的個(gè)體的生產(chǎn)性能時(shí)，首先應(yīng)依據(jù)各個(gè)體的多次度量均值估計(jì)出Lush(1937)提出的最大可能生產(chǎn)力(MPPA),消除個(gè)體暫時(shí)性環(huán)境影響，以獲得更可靠的比較結(jié)果。這時(shí)可采用線性回歸方法用n次度量均值估計(jì)MPPAo重復(fù)力可用于種畜育種值的估計(jì)：類似于MPPA的估計(jì)，個(gè)體多次度量均值亦可用于提高個(gè)體育種值的估計(jì)準(zhǔn)確度，這時(shí)就需要用到重復(fù)力。r-重復(fù)力可用于確定各單次記錄估計(jì)總性能的效率：假定p.Pn表示用第i次記錄估計(jì)所r-有n次記錄平均值的準(zhǔn)確度，即它們的相關(guān)系數(shù)。顯然PPn越高說明用第i次記錄估計(jì)效果越好。此外，還可以利用重復(fù)力確定不同次記錄合并估計(jì)總均值的效率大小等等。四、遺傳相關(guān)的估計(jì)生物體作為一個(gè)有機(jī)的整體，它所表現(xiàn)的各種性狀之間必然存在著內(nèi)在的聯(lián)系。從數(shù)量遺傳學(xué)這一角度，可以采用遺傳相關(guān)來描述不同性狀之間由于各種遺傳原因造成的相關(guān)程度大小。這一參數(shù)實(shí)際上是在研究選擇指數(shù)理論時(shí)提出的，Hazel(1943)在他提出的綜合選擇指數(shù)計(jì)算時(shí)，需要用到不同性狀間的遺傳協(xié)方差，因而提出了遺傳相關(guān)這一概念及相應(yīng)的估計(jì)方法。由于遺傳相關(guān)反映了性狀間的遺傳關(guān)系，因而具有重要的理論意義和實(shí)踐意義，一經(jīng)提出即受到廣泛重視，并列為一個(gè)重要的遺傳參數(shù)。遺傳相關(guān)的概念和估計(jì)原理正如對(duì)數(shù)量性狀表型值剖分一樣，研究性狀間的相關(guān)也需要區(qū)分表型相關(guān)和遺傳相關(guān)。所謂表型相關(guān)就是同一個(gè)體的兩個(gè)數(shù)量性狀度量值間的相關(guān)。造成這一相關(guān)的原因很多間且十分復(fù)雜，一般而言，可將這些原因區(qū)分為兩大類：一類是出于基因的一因多效和基因間的連鎖不平衡造成的性狀間遺傳上的相關(guān)。不同基因間的

連鎖造成的遺傳相關(guān)，由于基因間的互換而喪失，因此隨著連續(xù)世代的基因互換，基因連鎖逐漸消失，由此造成的遺傳相關(guān)也逐漸減小。除非是基因間高度緊密連鎖，一般而言，由基因連鎖造成的遺傳相關(guān)是不能穩(wěn)定遺傳的。但是出于基因一因多效造成的遺傳相關(guān)則是能夠穩(wěn)定遺傳的。此外，即使非連鎖基因也能由于它們對(duì)個(gè)體生活力有類似的效應(yīng)而造成部分遺傳相關(guān)。另—類是由于兩個(gè)性狀受個(gè)體所處相同環(huán)境造成的相關(guān)，稱之為環(huán)境相關(guān)。另外，由于等位基因間的顯性效應(yīng)和非等位基因間的上位效應(yīng)所造成的一些相關(guān)也不能真實(shí)遺傳，因此一般就并入環(huán)境相關(guān)之中，統(tǒng)稱為剩余值間的相關(guān)。在這兩類遺傳和環(huán)境相關(guān)原因的共同作用下，兩個(gè)性狀之間就呈現(xiàn)出—定的表型相關(guān)，如圖5-3。rA=°.5rA=°.5hrA=°.5rA=°.5hyhxhyPy圖5-3親子兩性狀的通徑關(guān)系圖遺傳相關(guān)的估計(jì)方法與遺傳力估計(jì)方法類似，需要通過兩類親緣關(guān)系明確的個(gè)體的兩個(gè)性狀表型值間的關(guān)系來估計(jì)。遺傳相關(guān)的用途遺傳相關(guān)的作用可歸納為以下三個(gè)方面：（1）間接選擇:遺傳相關(guān)可用于確定間接選擇的依據(jù)和預(yù)測(cè)間接選擇反應(yīng)大小。間接選擇是指當(dāng)一個(gè)性狀（如X）不能直接選擇或者直接選擇效果很差時(shí)，借助與之相關(guān)的另一個(gè)性狀（如Y）的選擇來達(dá)到對(duì)性狀X的選擇目的。間接選擇在育種實(shí)踐中具有很重要的意義，如有些性狀只有在屠宰后才能度量，有些性狀只能在個(gè)體的生命晚期才能度量，有些性狀受性別限制不能直接度量，還有些性狀直接選擇效果不理想，在這些情況下都可以考慮采用間接選擇。（2） 不同環(huán)境下的選擇:遺傳相關(guān)可用于比較不同環(huán)境條件下的選擇效果。實(shí)際上，不但不同性狀可以來估計(jì)遺傳相關(guān)，而且同一性狀在不同環(huán)境下的表現(xiàn)也可以作為不同的性狀來估計(jì)遺傳相關(guān)。這就為解決育種工作中的一個(gè)重要實(shí)際問題提供了理論依據(jù)，即在條件優(yōu)良的種畜場(chǎng)選育的優(yōu)良品種，推廣到條件較差的其他條件生產(chǎn)場(chǎng)能否保持其優(yōu)良特性呢？實(shí)質(zhì)上就是用遺傳相關(guān)進(jìn)一步推斷同一性狀在不同環(huán)境下的選擇反應(yīng)是否一致。（3） 多性狀選擇:一般而言，只要涉及到兩個(gè)性狀以上的選擇問題，無不需要用到遺傳相關(guān)這一參數(shù)制定相關(guān)性狀的選擇指數(shù)，這也是遺傳相關(guān)最主要的用途之一。第三節(jié)數(shù)量性狀的遺傳參數(shù)理論上，不同條件下、不同群體或同一群體的不同世代的遺傳參數(shù)都可能有所不同，需要單獨(dú)估計(jì)。但在我國(guó)目前畜牧生產(chǎn)工作中，生產(chǎn)性能測(cè)定工作不完善，依靠本場(chǎng)進(jìn)行遺傳參數(shù)的估計(jì)會(huì)因群體規(guī)模小、記載不完全、技術(shù)條件較差或環(huán)境條件不穩(wěn)定等多方面原因而無法實(shí)現(xiàn)。在上一節(jié)中，我們敘述了數(shù)量性狀及其遺傳參數(shù)的估計(jì)，可以看到，數(shù)量性狀的遺傳是有規(guī)律所循的，因此，借助前人對(duì)數(shù)量性狀遺傳規(guī)律的研究文獻(xiàn)并總結(jié)歸納如下，供應(yīng)用時(shí)參考。一、雞的數(shù)量性狀遺傳參數(shù)按照生產(chǎn)性能分類，可以將雞分為蛋用、肉用、蛋肉兼用和其他類型。其中蛋用和肉用質(zhì)量是養(yǎng)雞生產(chǎn)的主要目標(biāo)。蛋用雞最重要的經(jīng)濟(jì)性狀包括產(chǎn)蛋量、蛋重、開產(chǎn)日齡、飼料報(bào)酬、蛋的品質(zhì)、抗病力、受精率、孵化率等。肉用雞最重要的經(jīng)濟(jì)性狀包括生長(zhǎng)速度、飼料報(bào)酬、體尺、胴體重、胴體品質(zhì)等。1．遺傳力表5-1雞的主要數(shù)量性狀的遺傳力性狀遺傳力性狀遺傳力受精率0.00~0.056周齡體重0.25孵化率0.05~0.2018周齡體重0.75產(chǎn)蛋率0.15開產(chǎn)體重0.48入舍母雞產(chǎn)蛋量0.05~0.15300天體重0.49母雞日產(chǎn)蛋量0.15~0.3072周齡體重0.17母雞年產(chǎn)蛋數(shù)0.20體重0.30?0.70開產(chǎn)日齡0.20~0.50日增重0.25~0.4蛋重0.40?0.70采食量0.2蛋形020~0.30肉雞的飼料利用率0.25~0.4蛋殼顏色0.50?0.60胸寬0.28蛋的質(zhì)地0.05?0.15龍骨長(zhǎng)0.39蛋殼強(qiáng)度0.30~0.40屠宰率0.41蛋殼厚度0.25?0.60胴體重0.24~0.35蛋黃色澤0.10?0.40腹脂重0.50蛋白粘度0.01?0.75腹脂占胴體的比例0.60蛋白厚度0.30~0.50含水量0.30~0.40蛋雞的飼料報(bào)酬0.50~0.60蛋白質(zhì)比例0.40~0.50300日齡產(chǎn)蛋數(shù)0.19?0.23脂肪比例0.40~0.50500日齡產(chǎn)蛋數(shù)0.24灰分比例0.20~0.30300日齡蛋重0.58血斑與肉斑0.10開產(chǎn)體重0.45馬立克抗病力0.05~0.20初生體重0.25球蟲病抗病力0.282．遺傳相關(guān)表5-2雞的主要數(shù)量性狀的遺傳相關(guān)

性狀遺傳相關(guān)性狀遺傳相關(guān)蛋雞產(chǎn)蛋數(shù)與蛋重-0.50?-0.25產(chǎn)蛋數(shù)與體重-0.60?-0.20產(chǎn)蛋數(shù)與性成熟期-0.50~-0.15產(chǎn)蛋數(shù)與孵化率-0.20~0.30產(chǎn)蛋數(shù)與馬力克抵抗力0.10?0.30產(chǎn)蛋數(shù)與飼料效率0.50~1.00早期產(chǎn)蛋量與后期產(chǎn)蛋量-0.10~0.00蛋重與體重0.20?0.69蛋重與蛋殼厚度-0.40~0.10蛋重與飼料效率-0.60~0.20蛋重與孵化率-0.41?-0.20蛋重與蛋殼重0.66蛋殼重與生活力-0.72體重與產(chǎn)蛋率-0.58體重與蛋殼重0.29體重與孵化率-0.24體重與生活力-0.16產(chǎn)蛋率與蛋重-0.66~-0.25產(chǎn)蛋率與生活力-0.16-0.05產(chǎn)蛋率與性成熟-0.55產(chǎn)蛋率與孵化率-0.15~0.13孵化率與生活力-0.25肉雞日采食量與日增重0.74日采食量與飼料效率0.14日采食量與41日齡體重0.71性狀遺傳相關(guān)18周齡體重與300天體重0.9518周齡體重與300天蛋重0.79300天體重與300天蛋重0.92300天蛋重與72周蛋重0.82300天蛋重與300天產(chǎn)蛋數(shù)-0.63~-0.08300天產(chǎn)蛋數(shù)與72周產(chǎn)蛋數(shù)0.62~0.8540周產(chǎn)蛋數(shù)與40周蛋重-0.21血斑與性成熟-0.10血斑與產(chǎn)蛋率0.08血斑與蛋重-0.04初生重與6周齡體重0.42初生重與18周齡體重0.396周齡體重與18周齡體重0.916周齡體重與開產(chǎn)體重0.916周齡體重與300天蛋重0.846周齡體重與72周產(chǎn)蛋數(shù)0.6318周齡體重與開產(chǎn)體重0.7718周齡體重與300天蛋重0.79開產(chǎn)體重與300天蛋重0.86開產(chǎn)日齡與72周產(chǎn)蛋數(shù)-0.66~-0.37開產(chǎn)日齡與40周齡蛋重0.41開產(chǎn)日齡與40周產(chǎn)蛋數(shù)-0.11日采食量與腹脂重0.27日采食量與胴體蛋白率-0.06二、鴨鵝的數(shù)量性狀遺傳參數(shù)1.鴨鴨的生產(chǎn)主要關(guān)注產(chǎn)蛋和產(chǎn)肉性能。產(chǎn)蛋性能主要是開產(chǎn)日齡、產(chǎn)蛋數(shù)、蛋重等性狀，產(chǎn)肉性能主要包括增重、料重比等（1）遺傳力表5-3鴨的部分?jǐn)?shù)量性狀的遺傳力性狀遺傳力性狀遺傳力初生重0.54產(chǎn)蛋率0.361月齡活重0.15蛋重0.502月齡活重0.42受精率0.1770日齡體重0.56孵化率0.1413周齡體重0.27開產(chǎn)日齡0.29~0.38開產(chǎn)體重0.34~0.79開產(chǎn)蛋重0.23~0.34

2）遺傳相關(guān)表5-4鴨的部分?jǐn)?shù)量性狀的遺傳相關(guān)性狀遺傳相關(guān)性狀遺傳相關(guān)初生重與42日齡體重0.71300日齡蛋重與500日齡產(chǎn)蛋量-0.83初生重與70日齡體重0.89240日齡產(chǎn)蛋數(shù)與300日齡產(chǎn)蛋數(shù)0.96初生重與84日齡體重0.91240日齡產(chǎn)蛋數(shù)與500日齡產(chǎn)蛋數(shù)0.93初生重與0~70日齡日增重0.83240日齡蛋重與300日齡蛋重0.91初生重與0~84日齡日增重0.53300日齡蛋重與500日齡蛋重0.91初生重與42日糧料重比-0.22開產(chǎn)日齡與300日齡產(chǎn)蛋數(shù)-0.64初生重與300日齡蛋重0.95開產(chǎn)蛋重與300日齡蛋重0.5921日齡體重與70日齡體重0.743000日齡體重與蛋重0.7221日齡體重與84日齡體重0.83產(chǎn)蛋率與蛋重-0.2521日齡體重與0~70日齡日增重0.67產(chǎn)蛋率與殼重-0.2542日齡料重比與84日齡體重-0.73產(chǎn)蛋率與孵化率0.130~70日齡日增重與70日齡體重-0.91產(chǎn)蛋率與生活力-0.0584日齡料重比與84日齡體重-0.39產(chǎn)蛋率與性成熟-0.550~84日齡日增重與84日齡料重比-0.79蛋重與殼重0.6642日齡體重與300日齡蛋重-0.60蛋重與孵化率-0.1542日齡體重與開產(chǎn)體重0.69蛋重與生活力-0.160~70日齡日增重與開產(chǎn)日齡-0.73殼重與孵化率-0.41開產(chǎn)體重與開產(chǎn)日齡0.37體重與孵化率-0.24開產(chǎn)體重與300日齡蛋重0.56體重與蛋重0.69300日齡產(chǎn)蛋量與300日齡蛋重-0.62?-0.42體重與生活力-0.162.鵝有關(guān)鵝的數(shù)量性狀遺傳規(guī)律的研究報(bào)道比較少見。相關(guān)報(bào)道主要針對(duì)鵝的產(chǎn)蛋300300日齡體重0.49~0.71240日齡產(chǎn)蛋數(shù)0~70日齡日增重0.37300日齡產(chǎn)蛋數(shù)0~70日齡料重比0.29500日齡產(chǎn)蛋數(shù)胴體重0.78240日齡蛋重屠宰率0.71300日齡蛋重脛骨長(zhǎng)0.36500日齡蛋重胸肌重0.880.52?0.780.47?0.570.59?0.940.190.38?0.520.23性能和生長(zhǎng)性能的有關(guān)性狀。表5-5鵝的部分?jǐn)?shù)量性狀的遺傳力性狀遺傳力性狀遺傳力肝重0.42~0.48產(chǎn)蛋率0.16產(chǎn)蛋量0.24~0.40蛋重0.38~0.67受精率0.09性狀遺傳力孵化率0.04初生重0.16開產(chǎn)日齡0.36~0.40體重0.30~0.69成年體重0.64三、豬的數(shù)量性狀遺傳參數(shù)豬肉是養(yǎng)豬生產(chǎn)中最主要的產(chǎn)品。因此，養(yǎng)豬生產(chǎn)中，最主要的經(jīng)濟(jì)性狀是與肉產(chǎn)量和品質(zhì)的相關(guān)性狀。包括生長(zhǎng)速度、飼料報(bào)酬、胴體品質(zhì)以及母豬的繁殖力與母性等。1.遺傳力表5-6豬的一些數(shù)量性狀的遺傳力性狀遺傳力性狀遺傳力初生重0.15體格類型0.29斷奶重0.10?0.20后腿比例0.40斷奶窩重0.10?0.17乳頭數(shù)0.20斷奶后至出售的日增重0.25?0.30胴體側(cè)面膘厚0.20~0.40眼肌面積0.40?0.60背膘厚0.12?0.74胴體品質(zhì)0.46?0.63腿肉比例0.30~0.60背膘與肌層厚比例0.50肉脂比例0.30?0.70瘦肉與脂肪比例0.45肉的堅(jiān)結(jié)度0.20斷奶后平均日增重0.45肉的大理石花紋狀0.20二月齡斷奶體重0.20~0.25肉的容水量0.65達(dá)90kg的日齡0.30肉的多汁性0.20生長(zhǎng)強(qiáng)度0.55肉的含脂量0.40成年體重0.50肉的松軟度0.58飼料報(bào)酬0.12?0.58肉的顏色0.15?0.57采食量0.13?0.62性成熟年齡0.35~0.50屠宰率0.30~0.35公豬睪丸大小0.37?0.44胴體長(zhǎng)0.55~0.60孕期長(zhǎng)短0.45肌肉pH0.04?0.41窩產(chǎn)仔數(shù)0.10?0.15系水力0.01?0.43斷奶仔豬數(shù)0.15體長(zhǎng)0.45~0.60泌乳力0.06椎骨數(shù)0.70懷胎率0.052.遺傳相關(guān)表5-7豬的一些數(shù)量性狀的遺傳相關(guān)性狀遺傳相關(guān)性狀遺傳相關(guān)初生重與斷奶后日增重0.65肥育期增重與飼料效率0.50~1.00斷奶重與斷奶后增重0.51肥育期增重與背膘厚-0.25?0.30斷奶后增重與達(dá)90kg日齡-0.91肥育期增重與體長(zhǎng)-0.50?0.10斷奶后增重與飼料利用率0.80肥育期增重與肉色-0.20?-0.40斷奶后增重與背膘厚-0.05眼肌面積與背膘厚-0.35日增重與飼料消耗-0.70眼肌面積與胴體出肉率0.70日增重與胴體長(zhǎng)0.35眼肌面積與屠宰率0.35日增重與瘦肉率0.65眼肌面積與胴體長(zhǎng)-0.47日增重與飼養(yǎng)期-0.92眼肌面積與肉色-0.20?-0.40日增重與眼肌面積0.20眼肌面積與總飼料量-0.11日增重與瘦肉切塊（％）0.21胴體長(zhǎng)與背膘厚-0.07日增重與背膘厚0.12胴體長(zhǎng)與總飼料量-0.16日增重與采食量0.65胴體長(zhǎng)與后腿評(píng)級(jí)0.30-0.25?-0.5072天體重與飼養(yǎng)需要-0.29-0.15?-0.4072天體重與日增重0.420.70?0.90窩的大小與達(dá)90kg日齡-0.130.37窩的大小與背膘厚0.100.30肉的顏色與后腿評(píng)級(jí)-0.55四、綿羊的數(shù)量性狀遺傳參數(shù)綿羊的生產(chǎn)中主要關(guān)注毛用、肉用性能。除此之外，無論毛用、肉用都與體格大小有關(guān)生長(zhǎng)發(fā)育和抗病力的有關(guān)性狀在生產(chǎn)中也起到至關(guān)重要的作用。.與毛用的相關(guān)性狀包括產(chǎn)毛量、毛的長(zhǎng)度、細(xì)度、密度等，與肉用相關(guān)的性狀包括增重、出肉率、肉的品質(zhì)相關(guān)性狀等。1.遺傳力表5-8綿羊的一些數(shù)量性狀的遺傳力性狀遺傳力性狀遺傳力產(chǎn)羔數(shù)0.05~0.15體皺褶0.35~0.40育羔率（％）0.10?0.20凈毛重0.40~0.50精液濃度0.05~0.15污毛重0.45~0.50精子活力0.05~0.15毛束長(zhǎng)0.40~0.50初生重0.30?0.40纖維直徑0.30~0.55斷奶重（50日齡）0.30?0.40凈毛率（％）0.30~0.40斷奶后增重0.40~0.45毛細(xì)度0.45增重率0.20~0.25毛密度0.31脂肪厚度0.20~0.25抗線蟲能力0.11~0.55眼肌面積0.40~0.50抗血矛線蟲病能力0.33~0.14大理石紋0.20~0.25抗體內(nèi)寄生蟲能力0.27?0.53嫩度0.30~0.35性成熟年齡0.1~0.26瘦肉產(chǎn)量0.30~0.40初情期0.10~0.50胴體評(píng)級(jí)0.15~0.20睪丸大小0.24?0.0.75頸部皺褶0.25~0.30瘦肉厚度0.15~0.46面毛0.40?0.60瘦肉寬度0.32彎曲度0.20~0.40脂肪厚度0.16?0.682.遺傳相關(guān)表5-9綿羊的一些數(shù)量性狀的遺傳相關(guān)性狀遺傳相關(guān)性狀遺傳相關(guān)初生重與斷奶重0.3體重與毛束長(zhǎng)-0.26?0.04初生重與120日齡體重0.3體重與纖維直徑-0.21?0.12斷奶重與每增重1磅所耗飼料0.55體重與產(chǎn)羔數(shù)0.23斷奶重與污毛重0.05體重與羔羊發(fā)情周期次數(shù)0.30~0.60污毛重與凈毛重0.65?0.82體重與斷奶羔數(shù)0.47污毛重與體重-0.11?0.26每mm2纖維數(shù)與毛束長(zhǎng)-0.36?-0.22凈毛重與體重-0.12?0.66每mm2纖維數(shù)與纖維直徑-0.70?-0.63凈毛重與毛束長(zhǎng)0.22?0.89每mm2纖維數(shù)與產(chǎn)羔數(shù)0.37凈毛重與纖維直徑0.16~0.35毛束長(zhǎng)與纖維直徑-0.11?0.44體重與每mm2纖維數(shù)-0.20?0.13毛束長(zhǎng)與每英寸卷曲-0.75?0.34五、山羊的數(shù)量性狀遺傳參數(shù)山羊的主要生產(chǎn)類型包括肉用、奶用、毛用、絨用等。肉用性能的性狀包括生長(zhǎng)性狀、產(chǎn)肉性狀、肉質(zhì)性狀、飼料報(bào)酬等；奶用性能的性狀包括產(chǎn)奶量、奶的品質(zhì)等；毛用絨用性狀包括纖維的長(zhǎng)度、細(xì)度、產(chǎn)量、強(qiáng)度等。各類型山羊的生產(chǎn)性能還與尺形態(tài)、繁殖性能有關(guān)。1.遺傳力

表5-10奶山羊的一些數(shù)量性狀的遺傳力山羊類型性狀遺傳力山羊類型性狀遺傳力奶用7月齡體重0.16絨用絨長(zhǎng)度0.26奶用7月齡體高0.11絨用絨層高度0.31奶用7月齡胸圍0.28絨用毛長(zhǎng)0.31奶用7月齡頭長(zhǎng)0.30絨用絨細(xì)度0.28奶用12月齡頭長(zhǎng)0.37絨用絨伸直長(zhǎng)度0.21奶用7月齡額寬0.30絨用周歲重0.17奶用12月齡額寬0.31絨用初級(jí)毛囊密度（P）0.16奶用90天產(chǎn)奶量0.25絨用次級(jí)毛囊密度（S）0.14奶用150天產(chǎn)奶量0.14絨用S/P0.53奶用300天產(chǎn)奶量0.33絨用次級(jí)毛囊外徑0.58肉用產(chǎn)羔數(shù)0.15絨用初級(jí)毛囊外徑0.08肉用初生重0.43絨用次級(jí)毛囊內(nèi)徑0.19肉用1月齡體重0.39絨用初級(jí)毛囊內(nèi)徑0.50肉用2月齡體重0.35絨用次級(jí)毛囊深度0.00絨用初生重0.20?0.65絨用初級(jí)毛囊深度0.20絨用斷乳重0.09?0.34毛用剪毛量0.07?0.53絨用日增重0.09?0.29毛用纖維直徑0.08?0.51絨用周歲重0.14?0.17毛用活重0.13?0.57絨用周歲產(chǎn)絨量0.44毛用有髓毛含量0.00~0.39絨用成年產(chǎn)絨量0.26毛用干死毛含量0.01~0.42絨用抓絨后體重0.26毛用污毛量0.10~0.54絨用絨厚0.21毛用毛叢長(zhǎng)0.12?0.79絨用凈絨量0.69毛用干死毛評(píng)分0.17?0.362.遺傳相關(guān)表5-11山羊的一些數(shù)量性狀的遺傳相關(guān)性狀遺傳相關(guān)性狀遺傳相關(guān)絨山羊周歲產(chǎn)絨量與成年產(chǎn)絨量0.34產(chǎn)絨量與體重0.71產(chǎn)絨量與抓絨后體重0.77產(chǎn)絨量與絨直徑0.66絨伸直長(zhǎng)度與抓絨量0.26體重與抓絨量-0.13絨伸直長(zhǎng)度與絨厚0.91體重與絨厚度-0.77?-0.22絨伸直長(zhǎng)度與毛長(zhǎng)0.26體重與毛長(zhǎng)-0.12絨厚與抓絨量0.38體重與絨細(xì)度-0.11絨厚與絨細(xì)度0.28體重與絨伸直長(zhǎng)度-0.24周歲重與初生重0.37體重與初生重0.84周歲重與斷乳重0.65體重與斷奶重0.42周歲重與日增重0.82S/P值與產(chǎn)絨量0.68日增重與斷乳重0.93S/P值與體重0.42抓絨量與毛長(zhǎng)-0.23S/P值與絨直徑-0.34絨細(xì)度與絨伸直長(zhǎng)度-0.02次級(jí)毛囊外徑與產(chǎn)絨量0.45產(chǎn)絨量與凈絨量0.72次級(jí)毛囊外徑與絨直徑0.49毛山羊活重與污毛量活重與纖維直徑活重與毛叢長(zhǎng)活重與有髓毛活重與干死毛評(píng)分活重與干死毛含量污毛量與纖維直徑污毛量與毛叢長(zhǎng)污毛量與有髓毛污毛量與干死毛評(píng)分0.10?0.54污毛量與干死毛含量0.13?0.48 活重與污毛量活重與纖維直徑活重與毛叢長(zhǎng)活重與有髓毛活重與干死毛評(píng)分活重與干死毛含量污毛量與纖維直徑污毛量與毛叢長(zhǎng)污毛量與有髓毛污毛量與干死毛評(píng)分0.10?0.54污毛量與干死毛含量0.13?0.48 纖維直徑與毛叢長(zhǎng)-0.16?0.28-0.04~0.12-0.01~0.30-0.01~0.290.14?0.98-0.24~0.40-0.12~0.24-0.18~0.06纖維直徑與有髓毛纖維直徑與干死毛評(píng)分纖維直徑與干死毛含量毛叢長(zhǎng)與有髓毛毛叢長(zhǎng)與干死毛評(píng)分毛叢長(zhǎng)與干死毛含量有髓毛與干死毛含量-0.01~0.49-0.03~0.280.18?0.37-0.07?0.71-0.02~0.29-0.07~0.10-0.04~0.170.05~0.210.05~0.72奶山羊90奶山羊90天產(chǎn)奶量與7月齡體重0.9590天產(chǎn)奶量與7月齡體高0.8590天產(chǎn)奶量與7月齡體長(zhǎng)0.8390天產(chǎn)奶量與7月齡胸圍0.9990天產(chǎn)奶量與12月齡頭長(zhǎng)0.9690天產(chǎn)奶量與12月齡頭寬-0.84肉山羊產(chǎn)羔數(shù)與羔羊初生重-0.34產(chǎn)羔數(shù)與羔羊1月齡重-0.36產(chǎn)羔數(shù)與羔羊2月齡重-0.4190天產(chǎn)奶量與150天產(chǎn)奶量0.9790天產(chǎn)奶量與300天產(chǎn)奶量0.7190天產(chǎn)奶量與最高日產(chǎn)奶量0.9790天產(chǎn)奶量與妊娠期0.88150天產(chǎn)奶量與300天產(chǎn)奶量0.53羔羊初生重與羔羊1月齡重0.64羔羊初生重與羔羊2月齡重0.72羔羊1月齡重與2月齡重0.78六、牛的數(shù)量性狀遺傳參數(shù)在養(yǎng)牛生產(chǎn)中，主要關(guān)注牛的乳用和肉用生產(chǎn)性能。奶牛的主要數(shù)量性狀包括體型性狀、產(chǎn)奶量與奶的品質(zhì)相關(guān)性狀以及奶牛的繁殖性狀以及抗病性能等。肉牛的主要數(shù)量性狀包括生長(zhǎng)性狀、胴體性狀、肉的品質(zhì)、飼料利用率和繁殖性狀等。1.奶牛（1）遺傳力表5-12奶牛的一些數(shù)量性狀的遺傳力性狀遺傳力性狀遺傳力乳房韌帶0.17~0.27乳糖濃度0.28后乳房寬0.17~0.27擠奶流速0.15~0.80乳房深0.23~0.38產(chǎn)奶飼料轉(zhuǎn)化率0.20~0.48前乳房附著0.19~0.33第1個(gè)泌乳期泌乳量0.33乳頭位置0.30~0.45第2個(gè)泌乳期泌乳量0.10蹄角度0.18~0.32第3個(gè)泌乳期泌乳量0.24尻角度0.21~0.39持續(xù)泌乳力0.15~0.30尻寬0.23~0.33前乳房產(chǎn)奶比率棱角性0.19?0.31體重體強(qiáng)度0.22?0.29公牛射精量體高0.45~0.60精液濃度體深0.30~0.45母牛初配年齡耆甲高0.50?0.70初產(chǎn)犢年齡胸圍0.30~0.60受孕率外形評(píng)分020~0.30產(chǎn)后第一次配種間隔天數(shù)乳頭長(zhǎng)0.60?0.98產(chǎn)犢間隔乳頭直徑0.38?0.48情期受胎率多余乳頭0.23?0.37妊娠期（青年母牛）產(chǎn)奶量0.20~0.40雙胎乳脂量0.25~0.35難產(chǎn)乳脂率0.30?0.80蹄葉炎乳蛋白量0.40?0.70乳房炎乳蛋白率0.25~0.60酮尿病非脂干物質(zhì)含量0.40?0.70乳頭損傷乳糖量0.25乳房炎抗病力脂肪濃度0.40~0.55眼瞼腫瘤蛋白濃度0.40-0.550.10?0.500.610.060.320.180.240.060.100.05?0.360.20~0.500.25?0.450.01~0.030.01~0.050.220.01~0.120.070.140.10~0.400.20~0.402）遺傳相關(guān)表5-]13奶牛的一些數(shù)量性狀的遺傳相關(guān)性狀遺傳相關(guān)性狀遺傳相關(guān)頭胎產(chǎn)奶量與成年產(chǎn)奶量0.70?0.85乳脂量與日增重0.58產(chǎn)奶量與乳脂率-0.07?-0.70乳脂量與體重0.78產(chǎn)奶量與乳脂量0.85乳脂量與胴體重0.85產(chǎn)奶量與脫脂干物質(zhì)率0.00~0.02乳脂量與胴體肥度-0.03產(chǎn)奶量與乳蛋白率-0.50?-0.23乳脂量與脂肪覆蓋0.63產(chǎn)奶量與乳蛋白量0.89乳脂量與屠宰率0.08產(chǎn)奶量與乳糖量0.96乳蛋白量與日增重0.49產(chǎn)奶量與乳糖濃度0.01乳蛋白量與體重0.65產(chǎn)奶量與飼料利用率0.80?0.95乳蛋白量與胴體重0.74產(chǎn)奶量與泌乳速度0.20~0.30乳蛋白量與胴體肥度0.06產(chǎn)奶量與前乳房泌乳量-0.20?0.90乳蛋白量與脂肪覆蓋0.49產(chǎn)奶量與持久力0.10~0.20乳蛋白量與屠宰率0.14產(chǎn)奶量與耆甲高0.30?0.70第一泌乳期產(chǎn)奶量與體高-0.09產(chǎn)奶量與胸圍0.00~0.40第一泌乳期產(chǎn)奶量與胸寬-0.17產(chǎn)奶量與肥育期日增重0.00~0.20第一泌乳期產(chǎn)奶量與體深-0.02產(chǎn)奶量與胴體脂肪率-0.05?0.15第一泌乳期產(chǎn)奶量與棱角性0.15產(chǎn)奶量與胴體瘦肉率-0.15?0.10第一泌乳期產(chǎn)奶量與尻角度0.16產(chǎn)奶量與胴體骨率0.10~0.40第一泌乳期產(chǎn)奶量與尻寬-0.35產(chǎn)奶量與肉骨比例-0.40?-0.10第一泌乳期產(chǎn)奶量與后乳房寬0.11乳脂率與脫脂干物質(zhì)率0.30?0.70第一泌乳期產(chǎn)奶量與乳房韌帶0.07性狀遺傳相關(guān)性狀遺傳相關(guān)乳脂率與乳蛋白率0.40?0.70第一泌乳期產(chǎn)奶量與乳房深-0.52體重與料乳轉(zhuǎn)化效率-0.10第一泌乳期產(chǎn)奶量與前乳房位置-0.18肥育期增重與屠宰率0.10?0.40第一泌乳期產(chǎn)奶量與乳頭長(zhǎng)0.01肥育期增重與胴體脂肪率0.00?0.10第一泌乳期乳脂量與體高-0.06肥育期增重與胴體瘦肉率-0.50?-0.05第一泌乳期乳脂量與胸寬-0.22肥育期增重與難產(chǎn)0.20?0.35第一泌乳期乳脂量與體深-0.11產(chǎn)奶量與日增重0.70第一泌乳期乳脂量與棱角性0.25產(chǎn)奶量與體重0.79第一泌乳期乳脂量與尻角度0.15產(chǎn)奶量與胴體重0.85第一泌乳期乳脂