小麥品種類型及播期的田間試驗(yàn)結(jié)果

小麥品種類型及播期的田間試驗(yàn)結(jié)果

目前，國(guó)際上已經(jīng)建立了10多個(gè)小麥生長(zhǎng)計(jì)算機(jī)模擬模型。這些模型中沒(méi)有反映小麥春化、光周期反應(yīng)過(guò)程、溫度效應(yīng)、基因效應(yīng)和階段發(fā)育之間的關(guān)系。因此，在應(yīng)用研究和科學(xué)研究方面沒(méi)有不同的限制。本文采用國(guó)內(nèi)、國(guó)外3組數(shù)據(jù)資料對(duì)本研究建立的小麥發(fā)育過(guò)程及生育期機(jī)理模型進(jìn)行了預(yù)測(cè)性和可靠性的檢驗(yàn),是模型投入實(shí)際生產(chǎn)應(yīng)用的必要前提。1材料和方法1.1田間氣象和設(shè)施所用實(shí)際資料來(lái)源于南京地區(qū)的兩組田間試驗(yàn)和美國(guó)的一組田間試驗(yàn)資料,覆蓋不同的地點(diǎn)、年份、播期、品種,因而具有較大的變異性和較好的代表性。第1組為南京農(nóng)業(yè)大學(xué)(32°N)(1983～1984年)田間試驗(yàn)資料。該試驗(yàn)觀測(cè)有代表性的4個(gè)播期(從10月到翌年2月)各5個(gè)不同類型小麥品種的主要頂端發(fā)育階段和物候發(fā)育階段,包括二棱期、小花原基分化期、雌雄蕊原基分化期、藥隔期、抽穗期以及出苗期、開(kāi)花期、成熟期,氣象資料來(lái)自南京農(nóng)業(yè)大學(xué)氣象站;第2組為南京農(nóng)業(yè)大學(xué)(1996～1998年)田間試驗(yàn)數(shù)據(jù),該試驗(yàn)包括春性和冬性兩個(gè)品種各3個(gè)播期(從9月到翌年3月),分別對(duì)頂端發(fā)育和物候發(fā)育的各階段進(jìn)行比較完整系統(tǒng)的觀察記載,包括單棱期、二棱期、小花原基分化期、雌雄蕊原基分化期、藥隔期、四分體期、抽穗期以及出苗期、分蘗期、開(kāi)花期、灌漿期、成熟期,氣象資料由江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院氣象站提供;第3組數(shù)據(jù)來(lái)自美國(guó)的俄勒岡州立大學(xué)(44.5°N),該試驗(yàn)(1991～1992年)觀察記載了5個(gè)播期(從10月到翌年2月)各11個(gè)不同類型品種的出苗期和抽穗期,氣象數(shù)據(jù)來(lái)自俄勒岡州立大學(xué)試驗(yàn)站。這些資料主要用于模型的檢驗(yàn)。輔助田間試驗(yàn)于1997～1998年度在南京農(nóng)業(yè)大學(xué)校內(nèi)農(nóng)場(chǎng)進(jìn)行。供試品種為揚(yáng)麥158,試驗(yàn)地為粘土,耕作層0～20cm的養(yǎng)分狀況為:有機(jī)質(zhì)含量2.233%、全氮0.146%、速效氮120.82mg/kg、速效磷81.77mg/kg、速效鉀135.74mg/kg。試驗(yàn)共設(shè)護(hù)穎原基分化期、雌雄蕊原基分化期、藥隔期追施N肥和對(duì)照(不追施N肥)4個(gè)處理。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),重復(fù)3次,小區(qū)面積(5m×3m)15m2。10月30日播種,田間管理同一般大田管理水平。田間觀察記載各生育階段,并取樣解剖記錄主要穗發(fā)育階段。該試驗(yàn)資料主要用于確定揚(yáng)麥158品種的初始遺傳參數(shù)值。1.2物候期預(yù)測(cè)本模型中,每天熱效應(yīng)、每天熱敏感性以及基本早熟性的互作決定每日生理效應(yīng),其累積形成生理發(fā)育時(shí)間。利用生理發(fā)育時(shí)間恒定的原理來(lái)預(yù)測(cè)不同類型小麥品種的頂端發(fā)育階段。依據(jù)生長(zhǎng)度日法以及特定物候期與相應(yīng)莖頂端發(fā)育階段的同步性來(lái)預(yù)測(cè)各物候期。預(yù)測(cè)的頂端發(fā)育階段包括單棱期、二棱期、小花原基分化期、雌雄蕊原基分化期、藥隔期、四分體期、抽穗期。物候發(fā)育階段包括出苗期、分蘗期、越冬期、返青期、拔節(jié)期、孕穗期、抽穗期、開(kāi)花期、灌漿期、成熟期。模型引入溫度敏感性、生理春化時(shí)間、光周期敏感性、基本早熟性和灌漿持續(xù)期(生長(zhǎng)度日)5個(gè)遺傳參數(shù),分別體現(xiàn)了不同品種小麥在熱效應(yīng)、春化作用、光周期反應(yīng)、最早開(kāi)花時(shí)間以及灌漿期長(zhǎng)短這5個(gè)方面的遺傳特性。1.3模擬值與觀察值的匹配性檢驗(yàn)?zāi)Ｐ椭械倪z傳參數(shù)包括影響小麥發(fā)育進(jìn)程的4個(gè)品種遺傳參數(shù)即溫度敏感性、生理春化時(shí)間、光周期敏感性、基本早熟性以及影響灌漿期長(zhǎng)短的遺傳參數(shù)即灌漿持續(xù)期(生長(zhǎng)度日)。在確定4個(gè)發(fā)育遺傳參數(shù)時(shí),首先根據(jù)文獻(xiàn)資料對(duì)已基本形成定論和規(guī)律的生理春化時(shí)間和基本早熟性給定初值。極強(qiáng)春性品種的生理春化時(shí)間為0,極強(qiáng)冬性品種的生理春化時(shí)間為60d,其它所有品種的生理春化時(shí)間均在0～60d范圍之內(nèi);最早熟的春性品種其基本早熟性為1,極晚熟的冬性品種其基本早熟性為0.6,其它品種的基本早熟性在0.6～1之間。給光周期敏感性和溫度敏感性賦以初值,根據(jù)模擬值與觀察值的差異進(jìn)行增減。對(duì)初值進(jìn)行增減的幅度可稍大,當(dāng)模擬值與觀察值較接近時(shí),以小幅度地調(diào)整,同時(shí)對(duì)生理春化時(shí)間和基本早熟性進(jìn)行微調(diào),以模擬值與觀察值吻合最好時(shí)的參數(shù)值作為參數(shù)的終值。第5個(gè)遺傳參數(shù)灌漿期所需生長(zhǎng)度日首先通過(guò)查閱相關(guān)文獻(xiàn)資料以及向有關(guān)專家咨詢而初步確定,然后根據(jù)田間試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用試錯(cuò)法,模型模擬值與觀察值間的誤差最小時(shí)的參數(shù)值即確定為參數(shù)的終值。采用國(guó)際上檢驗(yàn)?zāi)Ｐ蜁r(shí)常用的統(tǒng)計(jì)方法RMSE(rootmeansquareerror)對(duì)模擬值與觀察值之間的符合度進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。RMSE的值越小,表明模擬值與實(shí)際觀測(cè)值的一致性越好,模擬值與觀測(cè)值間的偏差越小,即模型的模擬結(jié)果越準(zhǔn)確、可靠。RMSE可用以下的方程求算:RMSE=∑i=1n(OBSi?SIMi)2n???????????√RΜSE=∑i=1n(ΟBSi-SΙΜi)2n方程中OBSi為觀察值,SIMi為模擬值,n為樣本容量。2不同生育期和抽穗期的模擬結(jié)果及與田間觀察值對(duì)比從表1可以看出,隨著品種冬性程度的加強(qiáng),生理春化時(shí)間延長(zhǎng),而基本早熟性則降低,二者呈相反的變化趨勢(shì)。結(jié)果還顯示春性品種的溫度敏感性一般高于冬性品種,光周期敏感性的變化趨勢(shì)不明顯,而灌漿期所需生長(zhǎng)度日由于數(shù)據(jù)較少,其變化趨勢(shì)也無(wú)明顯規(guī)律。比較3組模型檢驗(yàn)的模擬結(jié)果與觀察結(jié)果,并用RMSE對(duì)其進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,結(jié)果如表2、表3、表4所示。從表2可知,模型對(duì)南京地區(qū)1983～1984年的田間試驗(yàn)中觀察記載的各生育階段的絕對(duì)預(yù)測(cè)誤差一般小于7d,RMSE均小于6d。從出苗期到成熟期9個(gè)生育階段RMSE的平均值為4d,其中以單棱期和小花原基分化期的RMSE較大,分別為5.6d和4.9d,而抽穗期和出苗期的RMSE則相對(duì)較小,分別為2.7d和1.6d。以出苗期、二棱期、小花原基分化期、雌雄蕊原基分化期、抽穗期、成熟期等生育階段的模擬值和田間觀察值作1:1關(guān)系圖[圖1-(1)],清晰地反映了模擬值與觀察值較好的一致性。用第2組數(shù)據(jù)對(duì)模型的檢驗(yàn)表明,模型對(duì)各發(fā)育階段的預(yù)測(cè)均具有較高的的模擬精度(表3)。除了1996～1997年9月30日播種的京411單棱期模擬誤差較大外,其它各個(gè)階段的絕對(duì)模擬誤差基本小于6d,RMSE也一般小于5d,只有單棱期和小花原基分化期的RMSE分別為6.1d和5.2d。以出苗期、二棱期、小花原基分化期、雌雄蕊原基分化期、抽穗期、成熟期等主要生育期的模擬值和田間觀察值作圖,顯示了較為平行的1:1變化趨勢(shì)[圖1-(2)]。就美國(guó)俄勒岡州的試驗(yàn)數(shù)據(jù)而言,不同播期、不同品種抽穗期的模擬值與田間觀察值也表現(xiàn)出較好的一致性(圖2)。各品種出苗期和抽穗期的預(yù)測(cè)誤差一般小于7d(表4),個(gè)別品種抽穗期的預(yù)測(cè)誤差較大,如Owens和Leujain最后一個(gè)播期。不同處理出苗期和抽穗期的RMSE分別為3.5d和4.2d,均大于南京地區(qū)兩組試驗(yàn)的出苗期和抽穗期的RMSE值。究其原因,可能是美國(guó)俄勒岡州的試驗(yàn)主要是品比試驗(yàn),對(duì)于生育階段的觀察記載缺乏完整性和系統(tǒng)性,因而存在一定程度的不準(zhǔn)確性。3小麥物候發(fā)育的預(yù)測(cè)本文利用不同地點(diǎn)、不同年份、不同播期、不同品種的試驗(yàn)資料對(duì)本研究第I報(bào)中建立的小麥生育期模擬模型進(jìn)行了較全面和充分的檢驗(yàn),結(jié)果表明本模型不但具有較強(qiáng)的機(jī)理性和解釋性,而且具有模擬精度高、實(shí)用性和預(yù)測(cè)性好等特點(diǎn),為建立基于生理生態(tài)過(guò)程的完整的小麥生長(zhǎng)模型奠定了基礎(chǔ)。溫度敏感性和光周期敏感性并不是像生理春化時(shí)間和基本早熟性一樣隨著品種冬性程度的強(qiáng)弱呈規(guī)律性地遞增或遞減。尤其是光周期敏感性,表現(xiàn)為春化作用弱而光周期反應(yīng)卻可能加強(qiáng),這與冬性品種的光周期反應(yīng)強(qiáng)于春性品種的說(shuō)法不盡一致,在某種程度上支持了近年來(lái)提出的小麥階段發(fā)育的新觀點(diǎn),認(rèn)為春性品種的發(fā)育速率主要受日長(zhǎng)及積溫效應(yīng)的影響。本研究第I報(bào)見(jiàn)《應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)》2000年第3期)中提出物候拔節(jié)期與孕穗期兩個(gè)物候發(fā)育階段的預(yù)測(cè)是依據(jù)它們分別與雌雄蕊原基分化期和四分體期較好的同步性,因而雌雄蕊原基分化期和四分體期預(yù)測(cè)結(jié)果的準(zhǔn)確性對(duì)于模型的可靠性十分重要。從南京地區(qū)兩組試驗(yàn)數(shù)據(jù)的檢驗(yàn)結(jié)果來(lái)看,雌雄蕊原基分化期和四分體期的預(yù)測(cè)誤差均較小,其RMSE均小于4d,這樣,物候拔節(jié)期和孕穗期的預(yù)測(cè)精度也較高。本模型采用簡(jiǎn)便易行的生長(zhǎng)度日法(GDD)預(yù)測(cè)包括出苗期、分蘗期、開(kāi)花期、灌漿期和成熟期在內(nèi)的物候發(fā)育階段。檢驗(yàn)結(jié)果表明,無(wú)論冬性品種還是春性品種,出苗期、分蘗期的預(yù)測(cè)誤差較小,而開(kāi)花期、灌漿期和成熟期冬性和春性品種的預(yù)測(cè)誤差則均相對(duì)較大,RMSE均大于4d。這表明從播種到分蘗小麥的生長(zhǎng)以積溫效應(yīng)為主,而基因型效應(yīng)對(duì)這一階段生長(zhǎng)的調(diào)控作用不顯著。分蘗到成熟期的長(zhǎng)短受到品種發(fā)育因子的調(diào)控,表現(xiàn)為不同品種、不同播期的發(fā)育進(jìn)程差異較大。因此,將不同播期、不同品種各生育階段所需的GDD設(shè)為固定值來(lái)預(yù)測(cè)物候期顯然有一定的局限性。近年來(lái)國(guó)外不少學(xué)者提出用葉熱間距(phyllochron,連續(xù)葉片出現(xiàn)的熱間距)來(lái)預(yù)測(cè)物候發(fā)育。盡管這種方法比傳統(tǒng)的GDD法更靈活、更有彈性,但由于葉熱間距本身隨播期、緯度等環(huán)境因子而變化,而且國(guó)內(nèi)外至今還沒(méi)有葉熱間距的準(zhǔn)確計(jì)算方法。本研究采用結(jié)構(gòu)性途徑,以生理生態(tài)過(guò)程為基礎(chǔ),將小麥品種的遺傳效應(yīng)與環(huán)境效應(yīng)分別進(jìn)行量化處理。模型中共引入5個(gè)遺傳參數(shù),這些參數(shù)代表了不同小麥基因型固