生態(tài)學(xué)-6-種內(nèi)和種間關(guān)系

第六章種內(nèi)與種間關(guān)系種內(nèi)與種間關(guān)系種內(nèi)關(guān)系：種群內(nèi)部個體與個體之間的關(guān)系種內(nèi)關(guān)系主要有競爭、自相殘殺、性別關(guān)系、領(lǐng)域性和社會等級等。種間關(guān)系：同一生境中不同種群之間的關(guān)系種間關(guān)系主要有競爭、捕食、寄生和互利共生。偶爾，種間相互作用對一方?jīng)]有影響，而對另一方或有益（偏利共生）或有害（偏害共生）。種內(nèi)與種間關(guān)系：相互作用的機(jī)制和影響結(jié)果(特點(diǎn))小樣往那兒跑！讓我先喘口氣……我有恐高癥啊什么時候能展翅高飛？預(yù)備…….人多勢眾別動！我先偵察……兄弟兩面包抄！狼熊爭食——狼策略走開！我的午餐？嗚嗚……生命世界乍看是一個充滿危機(jī)四伏、若肉強(qiáng)食的世界……，仔細(xì)想自然界的生命都是處在一個相互依存、此消彼長和相互聯(lián)系的復(fù)雜關(guān)系中……，實(shí)際上都是遵守共同的自然法則——“自然選擇”和“適者生存”（達(dá)爾文）生命的大小、強(qiáng)弱和高低貴賤都是相對的、都是在不斷地變化之中……生存是最高原則生物優(yōu)劣的標(biāo)準(zhǔn)不是以個體大小和進(jìn)化高低來判斷!而是以頑強(qiáng)的適應(yīng)性和旺盛的生命力來應(yīng)對未來的挑戰(zhàn)為標(biāo)準(zhǔn)！——我個人的理解5.1種內(nèi)關(guān)系動物和植物的種內(nèi)關(guān)系有所不同，動物的種內(nèi)關(guān)系主要表現(xiàn)為領(lǐng)域性、集群、分散、婚配制度、等級制、利他行為、通訊等。植物的種內(nèi)關(guān)系主要表現(xiàn)為密度效應(yīng)、集群等。

動物的死亡率有的與密度有關(guān)（K選擇者多見），有的與密度無關(guān)（如氣候引起的死亡，r對策者多見）。隨著密度的增加，動物產(chǎn)量表現(xiàn)為拋物線形變化，有一個最高產(chǎn)量密度。植物與動物有明顯的不同，植物的死亡率一般都與密度有關(guān)。同種植物的密度引起的死亡稱為自疏（self-thining）；由其它伴生植物密度引起的死亡稱為他疏(alien-thinning)（種間關(guān)系）。密度與產(chǎn)量表現(xiàn)為以下三個規(guī)律（經(jīng)驗(yàn)公式）。5.1.1密度效應(yīng)

在一定范圍內(nèi)，當(dāng)條件相同時，不管一個種群的密度如何，最后產(chǎn)量差不多總是一樣的。

Donald研究不同密度三葉草的產(chǎn)量（植株干重），在發(fā)育過程中（62，131天），產(chǎn)量與密度正相關(guān)，發(fā)育末期（181天）產(chǎn)量與密度無關(guān)。

Y為總產(chǎn)量，常數(shù)；

為平均每株重量；d密度。

（lawofconstantfinalyield）（1）最后產(chǎn)量恒值法則

植物單株平均重量（）的倒數(shù)與密度（d）呈線性關(guān)系。

A,B為系數(shù)，這一方程適合許多農(nóng)作物。（reciprocalyieldlaw）（2）倒數(shù)產(chǎn)量法則（-3/2powerlaw）

高密度導(dǎo)致種群“自疏”時，存活個體的平均株干重（）與密度（d）的關(guān)系表達(dá)為：

一般地，-α等于-3/2；C=3.5—4.3（3）-3/2冪定律研究種群內(nèi)性別關(guān)系的類型、動態(tài)及其決定因素。5.1.2.1有性繁殖（1）無性和有性繁殖無性繁殖的優(yōu)勢：可迅速增殖，占領(lǐng)暫時性新棲息地；后代帶有母本的整個基因組。有性繁殖的優(yōu)勢：產(chǎn)生更多變異類型的后代，適應(yīng)多變的環(huán)境，適應(yīng)穩(wěn)定而異質(zhì)的環(huán)境。5.1.2性別生態(tài)學(xué)（2）有性繁殖的類型①雌雄同體：自體受精（密度過低、缺少傳粉媒介）和異體受精（優(yōu)先）。②雌雄異體（3）親體投入生產(chǎn)、撫育后代的能量、物質(zhì)資源的花費(fèi)。穩(wěn)定的環(huán)境中親體投入主要用于撫育后代，變化的環(huán)境主要用于配子的生產(chǎn)。

親體投入5.1.2.2性比

Fisher氏性比理論：大多數(shù)生物種群的性比傾向于1：1。雌雄兩性應(yīng)該有相等投入，稀少型有利，如果母體偏向于生產(chǎn)性別較少的后代，母體的適合度就比較高。如果某一性別的個體對母體要求的花費(fèi)較多，另一性別的后代數(shù)就會較多，以保證相等投入。哺乳類一般出生時雄性略多，這與雄性早期死亡較多有關(guān)，靈長類、大熊貓等成體雄性有遷出的習(xí)性，雌性一般不離開家區(qū)。5.1.2.3性選擇

性選擇可通過同性成員間的配偶競爭（性內(nèi)選擇）或（和）通過偏愛異性的某個獨(dú)特特征（性間選擇）而產(chǎn)生。很多副性征都是性選擇的產(chǎn)物。讓步賽（handicap）理論：擁有質(zhì)量好的副性征表明其擁有好基因，而弱小個體不可能忍受這種能量消耗，去生產(chǎn)這些奢侈的副性征。Fisher氏私奔模型：雄性的誘惑性特征開始被恣意的雌性所選擇，并繼續(xù)進(jìn)化，如果雌性基因?qū)μ暨x特征編碼，雄性也會對該特征編碼。達(dá)爾文《物種起源》一書中提出了“自然選擇”和“適者生存”,但他同時注意到有時并不是用此能解釋的，如動物的雌雄性形態(tài)差異（雌雄異型）。許多鳥類雌雄不一樣,通常雄性有漂亮的羽毛,而雌鳥就不那么顯眼了;海豹海獅中,雄性明顯大于雌性；鹿科動物雄性有龐大的角；部分昆蟲中雄性體色艷麗等。如果用“適者生存”來解釋,不漂亮或體不大的雌性一樣生活得很好,他提出了性選擇。一般情況下,雌性在生殖上的投資要大于雄性,雄性動物為了爭奪雌性,展開競爭。以前強(qiáng)調(diào)的是雄性競爭，而現(xiàn)在越來越多的研究表明雌性的選擇占有重要的作用。性選擇：雄性競爭和雌性選擇雄雌玉帶鳳蝶《梁?！吩托坌泽鞍l(fā)音碧鳳蝶雄性（1）概念：繁殖期動物某一性別個體占有異性配偶的數(shù)目。①多雌多雄制（混交制）：性比多不穩(wěn)定，對后代照顧少。如魚類。②一雌一雄制（單配偶制）：性比穩(wěn)定，親體照顧較多。如晚成鳥。③一雄多雌制:性比不穩(wěn)定,較強(qiáng)壯的雄性擁有交配權(quán),其基因易被保留，繁殖力強(qiáng)。如雞、馬等。④一雌多雄制：少見,性比不穩(wěn)定。如螳螂、大鴇、距翅水雉、鮟鱇等，5.1.2.5動物的婚配制度

(2)決定動物婚配制度的主要生態(tài)因素資源（食物、營巢地）的質(zhì)量和分布高質(zhì)而分布均勻的資源有利于產(chǎn)生單配偶制，雄性均勻地占有繁殖空間，雌性尋找沒有配偶的雄性，兩性照顧后代也是其主要原因。資源分布不均勻時，少數(shù)雄性占有資源，雌性只與這些雄性婚配。條件極端嚴(yán)酷時，撫育后代顯得更加重要，一雌多雄可能更有成效。領(lǐng)域行為(占域行為)的發(fā)展是動物為了保持種族個體之間空間的一種高度進(jìn)化的方式。在這種情況下，動物實(shí)際上無需看到或接觸到其它個體就能發(fā)出信號，以此向其它個體表示它的領(lǐng)域權(quán)。

5.1.3.1領(lǐng)域性領(lǐng)域（territory）：指個體、家庭或其他社群單位所占據(jù)并積極保衛(wèi)不讓同種其他個體侵入的空間。領(lǐng)域性（territoriality領(lǐng)域行為）指生物保護(hù)領(lǐng)域的任何積極（主動）機(jī)制。5.1.3領(lǐng)域性與社會等級影響領(lǐng)域行為的因素影響因素:食物鏈中的位置、生存環(huán)境、種群個體數(shù)目、干擾程度等。動物的領(lǐng)域：主權(quán)不容侵犯；范圍的大小不同鷹、鷲、雕等猛禽占有幾百萬平方米，雷鳥則可獨(dú)占幾萬平方米，一些雀形目小鳥的巢區(qū)只有幾百平方米。食肉動物的領(lǐng)域遠(yuǎn)較食草動物的領(lǐng)域大。但動物各自的領(lǐng)域大小也不是固定不變的，例如，當(dāng)同種個體數(shù)量增多時，那么領(lǐng)域就會相應(yīng)縮??；當(dāng)食物缺乏時，占有的領(lǐng)域必須擴(kuò)大，否則將無法生存。有關(guān)領(lǐng)域的概括性規(guī)律：領(lǐng)域面積隨其占有者的體重而擴(kuò)大。領(lǐng)域面積受食物品質(zhì)的影響。食肉動物的領(lǐng)域面積較同樣體重的食草動物大，且體重越大，這種差別也越大。領(lǐng)域面積和行為往往隨生活史，尤其是繁殖節(jié)律而變化。例如鳥類一般在營巢期領(lǐng)域行為表現(xiàn)最強(qiáng)烈，面積也大。

社會等級（socialhierarchy）:指動物種群中各個動物的地位具有一定順序的現(xiàn)象。社會等級的優(yōu)越性：等級形成的基礎(chǔ)是支配行為,或稱支配-從屬關(guān)系優(yōu)勢個體在食物、棲所、配偶選擇中均有優(yōu)先權(quán)，有利于種族的保存和延續(xù)。等級形成的基礎(chǔ)是支配行為，或稱支配-從屬關(guān)系社會等級的優(yōu)越性包括優(yōu)勢個體在食物、棲所、配偶選擇中均有優(yōu)先權(quán)。5.1.3.2社會等級社會等級的支配—從屬關(guān)系有三種基本形式：獨(dú)霸式：群體內(nèi)只有一個個體支配全群，其他個體都服從它而不再分等級。單線式：群內(nèi)個體成單線支配關(guān)系，甲制乙，乙制丙．．．以些類推。循環(huán)式：甲制乙，乙制丙，而丙又制甲的形式。靈長類的社會組織與食性生態(tài)學(xué)有關(guān)在條件較差的環(huán)境中，靈長類的敵害少、資源貧乏，只具一頭雄性的小群體（獨(dú)霸式）。食物條件豐富時，敵害多，多呈大群，雄性間有協(xié)作的社會行為，以保護(hù)雌性和幼體（循環(huán)式等級為主）。靈長類的社會組織特點(diǎn)是分工與合作:分工表現(xiàn)在行為、生理和形態(tài)上，使其成員在職責(zé)、行為和形態(tài)上分為各異的“等級”。分化的種群只有通過整合作用，才能形成社會整體。這種整合包括行為上（相互識別、交換信息）、生理上和遺傳上的。高度社會化的昆蟲的分工合作，使種群在生存競爭中獲得高度的適應(yīng)，同時每個個體失去了其獨(dú)立性。如螞蟻有專司繁殖的蟻后(膨大的生殖腺、特異的性行為),專司保衛(wèi)的兵蟻（性腺退化的雌蟻，個體較工蟻大，具強(qiáng)大的口器）,專司采食、養(yǎng)育后代、修筑巢穴的工蟻(雄)。蜂皇(雌)、工蜂(雌)、雄峰(雄)。昆蟲的社會組織利他行為是另一種社會性相互作用。利他行為是指一個個體犧牲自我而使社群整體或其他個體獲得利益的行為。在動物種群內(nèi)較普遍存在。種內(nèi)互助：如白蟻：巢穴打開時，工蟻和幼蟲向里移動，兵蟻向外移動圍堵缺口。蜜蜂：工蜂保衛(wèi)巢時放出毒刺而自殺。無脊椎動物(昆蟲)個體遇險(xiǎn)時向種群內(nèi)個體發(fā)出報(bào)警激素等。脊椎動物通過行為或通訊報(bào)警等。親代關(guān)懷（parentalcare）：如脊椎動物5.1.4利他行為通訊:是指種群年內(nèi)某一個體發(fā)送信號,另一個體(種內(nèi)其它個體)接受信號,并引起后者反應(yīng)的過程。類型：通訊可以通過視覺（行為）、嗅覺（化學(xué)氣味和外激素）和聽覺（鳴叫、超聲）等通訊。目的：個體的識別(識別同種、同社群、同家族個體等);親代和幼仔之間的通訊；兩性之間的求偶；威嚇、順從、妥協(xié)；相互警報(bào)；標(biāo)記領(lǐng)域。5.1.5通訊5.1.6集群(群聚)與分散群聚和分散是生物種群對空間資源的兩種利用方式。Allee’s

law：種群密度過密或過疏都會對種群產(chǎn)生抑制性影響，動物種群有一個最適的種群密度。集群/群集/群聚:指種群內(nèi)部個體朝向一起集中的現(xiàn)象或趨勢。集群的生態(tài)意義①改善小氣候條件。如越冬等。②有利于共同取食。如狼等。③共同防御天敵。如斑馬等。④尋找配偶和撫育幼體。⑤有利于洄游、遷移或遷徙。

種間相互作用是構(gòu)成生物群落的基礎(chǔ)，是種群生態(tài)和群落生態(tài)學(xué)的界面研究。種間作用有兩大類：相互動態(tài)（co-dynamics）：兩個或多個物種在種群動態(tài)上的相互影響。協(xié)同進(jìn)化（co-evolution）：在進(jìn)化過程和進(jìn)化方向上的相互作用。在某一地區(qū)（生境或群落）中有許多種群生活在一起，種群間存在相互作用，相互作用的形式很多，有對抗性的，也有互助互利的，還有二者間過渡形式。5.2種間關(guān)系中立：兩個種群彼此不受影響，和平共存。00競爭：直接或間接的抑制性影響。--偏害：一種群受抑制，另一種群無利、無害。-0寄生：一種群個體生活于另一種群個體中。+-捕食：一種被另一種所食。+-偏利共生(共棲):一種有利,另一種無害也無利。+0原始合作：兩種都有利，但可分開。++專性互利共生：兩種都有利，不可分開。++種間關(guān)系的作用概念：具有相似要求的物種(兩種或多種)為了爭奪空間和資源，相互抑制，給對方帶來不利影響，被稱為競爭。種間競爭的結(jié)果：（1）一個種群被另一個種群完全排擠掉；（2）一個種群迫使另一種群：占有不同的空間（空間分隔）；食性特化；其他生態(tài)習(xí)性分化，如時間分隔等。

（competition）5.2.1競爭（1）一個種群被另一個種群完全排擠掉

冰草是美國的土著種，引入歐洲的雀麥后，由于雀麥的根系在冬季生長速度較快，根系比較發(fā)達(dá)，到7-9月旱季來臨時，土壤上層變干，冰草先受其害，死亡率較高，致使雀麥逐年增加，最終排擠了冰草。

高斯（Gause）用一種桿菌培養(yǎng)雙小核草履蟲和大草履蟲。單種培養(yǎng)時，都呈“S”型增長。等量混合培養(yǎng)時，因競爭食物資源，增長快的雙小核草履蟲排擠了大草履蟲，二種培養(yǎng)期間未分泌有害物質(zhì)。5.2.1.1種間競爭實(shí)例單獨(dú)培養(yǎng)大草履蟲混合培養(yǎng)大草履蟲單獨(dú)培養(yǎng)雙小核草履蟲混合培養(yǎng)雙小核草履蟲012456789101112131415

時間/d草履蟲定量（2）空間隔離和食性分化

在一個試管中培養(yǎng)雙小核草履蟲和袋狀草履蟲，結(jié)果雙小核草履蟲生活于試管的中上部，主要以細(xì)菌為食。袋狀草履蟲生活于試管底部，主要以酵母菌為食。（3）生態(tài)習(xí)性的分離（如時間分隔）

均以嚙齒動物為主要食物的猛禽類，分為晝行性（隼形目）和夜行性（鸮形目）兩大類。生態(tài)習(xí)性相近(食物、利用資源的方式等相同)的兩個不同種群不能在同一地區(qū)長期共存。即生態(tài)位相同的兩個種群不能永久共存。這一假說被稱為高斯假說，又稱為競爭排斥原理（competitiveexclusionprinciple）。5.2.1.2高斯假說（Gausehypothesis）5.2.1.3競爭的類型和一般特征類型：①利用性競爭：消耗有限的共同資源。②干擾性競爭:個體間直接的相互作用。共同特征：①不對稱性:是指競爭對各方影響的大小和后果不同，即競爭后果的不等性。②共軛性:是指對一種資源的競爭，能影響對另一種資源的競爭結(jié)果。如植物對光的競爭影響根對營養(yǎng)物質(zhì)和水分的競爭。(1)模型:1925年和1926年洛特卡-沃爾泰勒(Lotka-Volterra)分別提出了種間競爭模型。

5.2.1.5種間競爭模型種群1的增長模型為：種群2的增長模型為：均以邏輯斯諦增長模型為基礎(chǔ)，引入了新的參數(shù)——競爭系數(shù)（α，β）α為種群2的競爭系數(shù)：表示在種群1的環(huán)境中，每增加一個種群2個體對種群1所產(chǎn)生的密度效應(yīng)（抑制作用）。在種群1的環(huán)境容納量（K1）中，除有N1占據(jù)外，還有αN2的空間或資源被種群2所占用了。顯然，α越小，種群1的競爭力越強(qiáng)；α越大，種群2的種間競爭力越強(qiáng)。β為種群1的競爭系數(shù)種間競爭模型中競爭系數(shù)的意義A.種群1取勝,種群2被排擠掉：K1>K2/β,K2<K1/αB.種群2取勝,種群1被排擠掉：K1<K2/β,K2>K1/αC.兩種群穩(wěn)定地共存：K1<K2/β,K2<K1/αD.兩種群不穩(wěn)定地共存：K1>K2/β,K2>K1/α（2）競爭結(jié)果（3）原因分析：1/K1和1/K2分別為種群1和2的種內(nèi)競爭強(qiáng)度，K1越大，種群1的種內(nèi)競爭強(qiáng)度越小，反之亦然。α/K1是種群2對種群1的種間競爭強(qiáng)度的指標(biāo)；β/K2稱為種群1對種群2的種間競爭強(qiáng)度的指標(biāo)。N1取勝，N2滅亡；(b)N2取勝，N1滅亡；(c)不穩(wěn)定共存（兩種都有可能取勝）；(d)穩(wěn)定的平衡（兩種共存）

由格林尼爾(Grinell)在1917年最早提出空間生態(tài)位，埃爾頓(Elton)在1927年提出營養(yǎng)生態(tài)位，哈奇森(Hutchinson)在1957提出n-維生態(tài)位的概念。(1)生態(tài)位（niche）：指物種在生物群落或生態(tài)系統(tǒng)中占據(jù)的地位和角色。包括有機(jī)體維持其種群所必需的各種條件，其所利用的資源及其在環(huán)境中出現(xiàn)的時間。有機(jī)體的生態(tài)位可能會隨著其生長發(fā)育而發(fā)生改變。5.2.1.6生態(tài)位理論(2)生態(tài)位寬度:指生物所能利用的各種資源的總和。根據(jù)生態(tài)位寬度，可以將物種分為廣生態(tài)位的和狹生態(tài)位的兩類。圖a表示物種是狹生態(tài)位的，相互重疊少，物種之間的競爭弱。圖b表示物種是廣生態(tài)位的，相互重疊多，物種之間的競爭強(qiáng)。不同物種的生態(tài)位寬度不同。三個共存物種的資源利用曲線(3)生態(tài)位重疊兩個具競爭關(guān)系物種的生態(tài)位重疊：由物種的種內(nèi)競爭和種間競爭強(qiáng)度決定。種間競爭促使兩物種的生態(tài)位分開。兩個競爭物種的資源利用曲線不可能完全分開，只有在密度很低，種間競爭幾乎不存在的情況下才會出現(xiàn)。如果兩競爭物種的資源利用曲線重疊較少，物種是狹生態(tài)位的，其種內(nèi)競爭較為激烈，將促使其擴(kuò)展資源利用范圍，使生態(tài)位重疊增加。如果兩競爭物種的資源利用曲線重疊較多，物種是廣生態(tài)位的，生態(tài)位重疊越多，種間競爭越激烈，按競爭排斥原理，將導(dǎo)致某一種物種滅亡，或通過生態(tài)位分化而得以共存。生態(tài)位分化d>w:種間競爭小，種內(nèi)競爭強(qiáng)度大。w>d:種內(nèi)競爭小，種間競爭強(qiáng)度大。極限相似性：d/w=1共存的競爭物種在資源生態(tài)位分化的臨界閾。ddwddw窄生態(tài)位寬生態(tài)位灰藍(lán)吶鶯的覓食生態(tài)位生態(tài)位空間(nichespace):Hutchinson(1958)提出。影響有機(jī)體的每個條件或有機(jī)體能夠利用的每個資源都可以被認(rèn)為是一個軸或維(dimension)在此軸或維上，可以定義有機(jī)體將出現(xiàn)的一個范圍。同時考慮一系列這樣的維，就可以得到有機(jī)體生態(tài)位的一個增強(qiáng)了的定義圖，稱為生態(tài)位空間?；A(chǔ)生態(tài)位：物種能夠棲息的理論上的最大空間。實(shí)際生態(tài)位：物種能夠占據(jù)的生態(tài)位空間（由競爭和捕食脅迫造成，互利共生可擴(kuò)大實(shí)際生態(tài)位）。

競爭釋放：在缺乏競爭者時，物種會擴(kuò)張其實(shí)際生態(tài)位。這種競爭釋放(Competiverelease)可認(rèn)為是在野外競爭作用的證據(jù)。如：在北以色列，兩種沙鼠(Gerbillusallenbyi和Merionestristrami)在一定范圍內(nèi)重疊。在重疊處,allebyi只發(fā)現(xiàn)在非沙性土中,在只有G.allenbyi的地方它既占據(jù)沙性土也占據(jù)非沙性土。似乎在沒有M.tristrami的情況下，G.allenbyi能夠擴(kuò)張其生態(tài)位。性狀替換:生態(tài)位收縮導(dǎo)致形態(tài)性狀發(fā)生變化的現(xiàn)象5.2.1.7競爭釋放和性狀替換黑燕鷗藍(lán)灰燕鷗棕燕鷗黑灰燕鷗仙燕鷗性狀替換他感作用:指某些植物能分泌一些有害化學(xué)物質(zhì)，對別種生物發(fā)生影響的現(xiàn)象。又稱異種抑制作用或異株克生。這種作用在種內(nèi)也有此現(xiàn)象。植物的分泌物在種間競爭中具有重要作用，他感作用是保證種群生存和繁衍的重要手段之一。5.2.2他感作用（Allelopathy）偏害作用（Amensalism）植物排出分泌物的方式或途徑：（1）揮發(fā);（2）淋溶;（3）根的直接分泌。影響分泌物作用效果的因素：（1）生物體的生理狀況；（2）氣候條件：溫度、風(fēng)（揮發(fā)）、降水量（淋溶）、氣壓、光照等。他感作用對農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)管理、植物群落的結(jié)構(gòu)和演替具有重要意義。（Predation）(1)定義：捕食就是一種生物取食另一種生物，前者稱為捕食者（Predator），后者稱為獵物或被食者（Prey）。狹義的捕食指肉食動物捕食其它動物，廣義的捕食還包括食草動物的食草作用，擬寄生（寄生蜂將卵產(chǎn)于其它動物卵中，在幼蟲體內(nèi)生長），同類相食。5.2.3捕食作用5.2.3.1捕食者與獵物(1)模型：

Lotka-Volterra捕食者-獵物模型假設(shè)：①一種捕食者與一種獵物；②捕食者下降到某一閾值，獵物種群數(shù)量上升；而獵物上升到某一閾值，捕食者種群數(shù)量增加；③沒有捕食者獵物種群指數(shù)增長，沒有獵物種群，捕食者種群指數(shù)下降。獵物方程：捕食者方程：N—獵物密度，P—捕食者密度，r1—獵物種群增長率，r2—捕食者種群死亡率，ε—每一捕食者捕殺獵物的常數(shù)或壓力常數(shù)，θ--捕食效率常數(shù)，捕食者利用獵物而轉(zhuǎn)變?yōu)楦嗖妒痴叩某?shù)。

獵物是捕食者的食物資源；捕食者對獵物種群有調(diào)節(jié)作用;精明的捕食者(2)捕食者與獵物的關(guān)系

美國亞利桑那州的黑尾鹿，捕食者為美洲獅和狼。1905年以前黑尾鹿種群為4000頭，1907－1918年捕打捕食者，鹿種群上升到4萬頭，1925年達(dá)到10萬頭，草場極度退化，1929年又降到4萬頭，以后降到1萬頭。19世紀(jì)末，挪威為保護(hù)雷鳥，捕獵猛禽和獸類，高密度的雷鳥卻引起了球蟲病和其它疾病的廣泛傳播，20世紀(jì)初，雷鳥一次又一次大量死亡。精明的捕食者(3)捕食者和獵物的種群動態(tài)

不同的捕食者－獵物的種群動態(tài)表現(xiàn)不同，因種（地、環(huán)境）而異。致命性:如澳洲瓢蟲對吹綿介殼蟲的防治作用（致命性的）。網(wǎng)捕兇猛魚類，可使大麻哈魚數(shù)量增加，魚苗成活率提高了3倍，可使魚產(chǎn)量增加。無關(guān)：捕打榛雞天敵后，僅雛雞的存活率提高，對秋季種群密度沒有明顯影響（不顯著相關(guān)）。英國牛津大學(xué)附近的林姬鼠和歐鼠平種群數(shù)量變化很大（達(dá)20倍），它們的捕食者灰林鸮種群非常穩(wěn)定。

食草作用不同于狹義的捕食作用，食草動物對于許多植物（如高等植物）并不殺死，只取食其中的構(gòu)件（如部分樹葉等）。植物構(gòu)件被采食后，其他構(gòu)件的光合作用、生長等會出現(xiàn)補(bǔ)償。植物的防衛(wèi)反應(yīng)表現(xiàn)為①毒性與差的食物質(zhì)量；②防御結(jié)構(gòu)。食草作用的性質(zhì)接近于寄生，但不是弱者對強(qiáng)者的依附。5.2.3.2食草作用

食草動物對植物種群的作用也是復(fù)雜的。如在烏克蘭草原上，500公頃的原始針茅草草原，禁止放牧后，針茅草繁茂，但因殘?bào)w分解慢，嫩枝發(fā)芽受阻，針茅草大量死亡，導(dǎo)致雜草繁盛，使草原雜草叢生而廢棄。禾本科為主的草原，有蹄類采食、踐踏和糞尿的滋養(yǎng)等放牧活動，能調(diào)節(jié)種間關(guān)系，使牧場植被保持一定的穩(wěn)定性。但過度放牧也會破壞草原。1.概念：寄生是指一個種（寄生物）寄居于另一個種（寄主）的體內(nèi)或體表、靠寄主體液、組織或已消化物質(zhì)獲取營養(yǎng)而生存。寄生者與捕食者不同，它多次攝取宿主營養(yǎng)，一般不“立即”或直接殺死宿主。這是“弱者”依附“強(qiáng)者”的情況。①微寄生物，在寄主體內(nèi)或表面繁殖（病毒、細(xì)菌、真菌和原生動物）；②大寄生物，在寄主體內(nèi)或表面生長，但不繁殖。（昆蟲）；③擬寄生物（重寄生物）：在昆蟲寄主身上或體內(nèi)產(chǎn)卵，通常導(dǎo)致寄主死亡。（Parasitism）5.2.4寄生作用

2.寄生者和宿主的相互適應(yīng)：寄生者：因其生活環(huán)境穩(wěn)定、少變、營養(yǎng)條件優(yōu)越，所以，神經(jīng)、感官退化，生殖器官發(fā)達(dá)，繁殖力高，有雌雄同體現(xiàn)象。宿主：因寄生者的寄生而產(chǎn)生免疫反應(yīng)（免疫反應(yīng)的作用包括：宿主脫離感染，抵抗寄生者的入侵）。

共生這個術(shù)語廣義地可以理解為共同生活，包括互利共生（共生）、偏利共生（共棲）、甚至寄生等。這與傳統(tǒng)解說相矛盾，所以現(xiàn)在應(yīng)盡量避免使用共生，或?qū)⒐采焕斫鉃榛ダ采?.2.5共生(Symbiosis)

寄居蟹與水螅群體共生，水螅獲取棲息地、寄主食物殘?jiān)?；寄主獲取保護(hù)

偏利共生(共棲)指對一方有利，對另一方無利也無明顯害處的共同生活現(xiàn)象。藤本植物附生于喬木的枝上，易獲得陽光；藤壺附生于鯨魚或螃蟹背上；鮣魚以頭頂吸盤固著在鯊魚腹部等。（1）偏利共生（commensalism）指對雙方都有利的共同生活現(xiàn)象。包括：體外互利共生；行為上互利共生(清潔魚與顧客)；花和傳粉動物；種植和飼養(yǎng)的互利共生；細(xì)胞外互利共生：動物消化道中的互利共生(白蟻與腸道中共生鞭毛類，反芻動物與瘤胃中細(xì)菌),菌根（高等植物與真菌）；細(xì)胞內(nèi)互利共生：