花楸樹實生天然更新的影響因素

花楸樹實生天然更新的影響因素

花楸樹是薔薇科花楸科的一種落葉小樹。這種植物位于海拔較高的山高針葉林內(nèi)。這是一種具有獨特耐寒性和食用價值的闊葉樹種。它具有很強的抗逆性，裝飾性強，具有多種藥用價值和食用價值。它是中國北方重要的天然非木質(zhì)樹種?；鄣母妥匀桓路浅２?。森林里很難找到幼苗。目前尚不清楚它們的發(fā)生過程和影響因素。在植物的轉(zhuǎn)化過程中，成熟果實的種子在分散、發(fā)芽和形成完全獨立的幼苗之前，是植物生活史上最重要、最危險的一系列過程。種子分散是這一系列過程的一個基本階段，是連接母株和幼苗階段的重要橋梁。種子分散的空間模型不僅決定植物種子的分布，而且影響種子育種、發(fā)芽競爭、幼苗和幼樹的環(huán)境。因此，種子分散在群落的組成和動態(tài)中起著重要作用。一般來說，種子在土壤中的傳播不需要立即發(fā)芽，需要經(jīng)歷土壤種子數(shù)據(jù)庫的一個特殊的預(yù)備階段。由于各種植物擴散、生理生化特征、發(fā)芽所需的溫度、濕度和光照條件，土壤種子數(shù)據(jù)庫分布的空間布局不僅反映了該地區(qū)某植物的過去，而且預(yù)測了未來，對于未來的植物分布和數(shù)量非常重要。空間規(guī)劃的動態(tài)變化影響到植物的自然更新，推測植被更新和進化的動態(tài)。種子發(fā)芽發(fā)芽不僅是土壤資源的主要輸出，也是從潛生組變成現(xiàn)實組的過程。另一方面，環(huán)境變化需要調(diào)整種子發(fā)芽和發(fā)芽之間的過程，以減少發(fā)芽競爭和食物集中消耗和破壞的風(fēng)險。種子發(fā)芽發(fā)芽的性質(zhì)關(guān)系到植物群落的形成和發(fā)展。因此，我們必須結(jié)合苗木發(fā)芽發(fā)芽過程，研究植物種子散模型和土壤種子庫的時空模型，正確理解種子更新機制。在這項工作中，我們研究了花楸樹果實的傳播特征、種子庫的種子發(fā)芽特征和土壤種子庫的時空動態(tài)，并分析了花楸樹實生自然更新不良影響因素，為保護花楸樹的野生資源提供科學(xué)指導(dǎo)。1研究領(lǐng)域和方法1.1降水量及蒸發(fā)量研究地點設(shè)在吉林省露水河林業(yè)局宏偉林場(42°20′—42°49′N,127°23′—128°2′E),海拔450～1400m,隸屬長白山地區(qū).該地區(qū)屬北溫帶東亞季風(fēng)氣候,冬季寒冷漫長,夏季潮熱多雨,年均氣溫2.7℃,≥5℃年活動積溫3527℃,≥10℃年有效積溫2375℃.年均降水量871mm,降水多集中在6—8月,年均蒸發(fā)量為1166mm;年均空氣濕度為72%,6—9月在80%左右.無霜期約110d,早霜出現(xiàn)在9月中下旬,晚霜一般出現(xiàn)在5月下旬.積雪日數(shù)130d左右,積雪厚度在24cm以上.夏、秋多刮西南風(fēng),冬、春多刮西北風(fēng).土壤為典型的暗棕色森林土,厚度在35cm以上.供試樹種花楸樹自然居群位于宏偉林場西山山體東北坡的緩坡處,海拔950m,坡度約7°.植被類型為紅松闊葉林.喬木主要有:紅松(Pinuskoraiensis)、沙松(Abiesholophylla)、椴樹(Tiliaamurensis)、山楊(Populusdavidiana)和色木槭(Acermono)等,郁閉度在0.8以上.灌木主要有:忍冬(Lonicerajaponica)、刺五加(Acanthopanaxsenticosus)和龍芽楤木(Araliaelata),蓋度約30%.草本有三穗苔草(Carextristachya)等禾本科植物和蕨類等.1.2學(xué)習(xí)方法1.2.1離子束觀測試驗2008年9—10月,依據(jù)花楸樹單株散生的分布特點,在盡量減少植被破壞的前提下,選定年齡、長勢、結(jié)實量和微立地基本一致的8株母樹(株)作為研究對象,其基本情況見表1.在距母株1、2、3、4、5和6m處以≥90°角的任意兩個方向設(shè)置接收器(接收器規(guī)格1m×1m×1m,以尼龍網(wǎng)為材料),使其底部距離地面0.5m,記錄過的果實均勻撒播在接收器對應(yīng)的地面上.在林內(nèi)遠離花楸樹分布的地面上設(shè)置5個50cm×50cm的樣方,每個樣方內(nèi)放置200粒果實;每天觀察果實被取食或搬運情況,觀察結(jié)束時收集余下的種子.另取200?；ㄩ睒涔麑嵑?.5kg花楸林下土壤混合后裝袋,共裝5袋,埋于林下,每2d記錄一次分解的果實數(shù)(果肉腐爛視為分解).試驗結(jié)束后收集果實腐爛后留下的種子,以人工調(diào)制獲得的種子作為對照,用0.5%TTC(氯化三苯基四唑,pH6.8)染色法測定上述試驗中獲得的種子的生活力.1.2.2樣方的設(shè)置設(shè)樣花楸樹種子庫的時間分布調(diào)查:于種子散布后的當(dāng)年9月下旬、11月上旬、翌年4月上旬、5月中旬、6月和7月下旬,在選定的花楸樹樣株2m范圍內(nèi),以“品”字形排列設(shè)置3個50cm×50cm×4cm的樣方;將樣方土壤中的花楸樹種子手工挑出,統(tǒng)計數(shù)量,并采用0.5%TTC染色法測定種子生活力.每次取套袋埋于林內(nèi)的花楸樹種子(種子為成熟時采集,套袋防止動物和土壤動物取食),采用同樣方法測定種子生活力作為對照.花楸樹種子庫的垂直分布調(diào)查:在距花楸樹1m處分為凋落物層以及0～2cm、2～4cm和4～6cm4個土層,取每層50cm×50cm的土壤,查數(shù)其中的花楸樹種子數(shù).1.2.3種子催芽處理種子野外萌發(fā)試驗:在凋落物表面、凋落物覆蓋的土壤和去除凋落物的裸露土壤上各設(shè)置5塊50cm×50cm樣方,每樣方內(nèi)播種200粒種子,進行野外萌發(fā)試驗.種子室內(nèi)萌發(fā)試驗:試驗用種子來自4種不同的處理方式:調(diào)制后經(jīng)催芽處理的種子(記為人工催芽)、4月上旬土壤種子庫內(nèi)的種子(記為土壤種子庫自然催芽)、人工喂養(yǎng)鳥類取食后排泄物內(nèi)的種子(記為鳥類取食排泄)和只經(jīng)調(diào)制所得的種子(記為調(diào)制未處理).后兩種種子經(jīng)自然干燥后放置于4℃冰箱內(nèi)儲藏,未經(jīng)低溫層積處理.試驗分4個重復(fù),每個重復(fù)50粒,擺放在鋪有0.5cm沙土的培養(yǎng)皿中.種子室內(nèi)萌發(fā)出土試驗:試驗用土壤取自花楸樹林下0～5cm深土層;花楸樹種子均經(jīng)低溫層積催芽處理.試驗分為3組.1)播種深度:設(shè)0cm、0.5cm、1.0cm、1.5cm和2.0cm共5個處理,每個處理重復(fù)5皿,每皿35粒;2)溫度:設(shè)0℃～5℃、10℃/15℃(夜間/白天)、20℃和25℃4個處理,每個處理重復(fù)4皿,每皿50粒;3)土壤含水量:設(shè)20%、30%、40%、50%和60%共5個處理,每個處理重復(fù)3皿,每皿50粒,每天稱量補水,以保持不同處理恒定的土壤含水量.1.3出苗速率的計算果肉取食或分解速率=被取食或分解的果實/總果實數(shù)×100%出苗率=出土幼苗數(shù)/置床時的總種子數(shù)×100%出苗勢=前7d總的出土幼苗數(shù)/置床時的總種子數(shù)×100%出苗速度用出苗指數(shù)或平均出苗速率表示:出苗指數(shù)(Ei)=∑E/t式中:E為時間間隔1d的出苗率;t為總的出苗時間.出苗指數(shù)較高意味著出苗速度較快.平均出苗速率=∑(D×n)/∑n式中:D為種子置床后的天數(shù)(置床之日記為0);n為出苗株數(shù).平均出苗速率的數(shù)值越小,表示種子出苗速率越快.幼苗死亡率=幼苗死亡數(shù)/幼苗總數(shù)×100%土壤含水量(SWC):SWC=(Sw-Sd)/Sd×100%式中:Sw為土壤濕質(zhì)量;Sd為土壤干質(zhì)量.運用SPSS13.0對數(shù)據(jù)進行相關(guān)分析,采用單因素方差分析的LSD檢驗差異顯著性,采用SigmaPlot10.0軟件繪圖.2結(jié)果與分析2.1自然散果實的分布特征花楸樹果實在9月中上旬成熟,果實自然散落通常發(fā)生在成熟后的40d左右(圖1).不同時期果實散落數(shù)量呈現(xiàn)出波動性變化(P<0.05).2008年果實自然散落的最大峰值出現(xiàn)在9月28—30日,達(12.8±3.6)?！-2,其次為9月16—18日,為(10.3±1.8)?！-2;10月9日之后果實散落數(shù)量逐漸減少,至10月16日已經(jīng)完全散布.相關(guān)分析表明:果實自然散落與風(fēng)速、溫度、降水量和空氣濕度的相關(guān)性均不顯著.花楸樹果實自然散落的水平分布差異極顯著(P<0.01).由圖2可以看出,隨距母株距離的增加,自然散落的果實數(shù)量顯著減少,平均78.8?！-2,最大達97.0?！-2,且主要分布在母株2m范圍內(nèi),占果實散落總量的96.1%.3m以外果實散落數(shù)量急劇減少,其中距母株3m處的散落數(shù)量為(5.7±4.7)?！-2,在4～5m處為(0.3±0.6)?！-2,6m處未收集到自然下落的果實.通過人工擺放模擬自然散落果實命運試驗,結(jié)果發(fā)現(xiàn),擺放的果實會引來多種動物取食,其中主要有鼠類,也包括斑鶇(Turdusnaumanni)等一些鳥類.鼠類對花楸樹果實的取食量較大,并且只食果肉,種子不進入消化道;取食行為主要發(fā)生在擺放果實后1～6d,現(xiàn)場取食,幾乎不對其進行搬運與貯藏.果肉自然腐爛(分解)一般發(fā)生在擺放果實的第6天以后.收集以上兩種方式產(chǎn)生的種子,以人工調(diào)制所得的種子作為對照,其種子生活力為人工調(diào)制(82.2±1.9)%>動物取食(81.1±6.9)%>自然分解(72.2±1.9)%,但差異不顯著(圖2).2.2花楸樹土壤種子庫更新特征果實散布后1年內(nèi),不同時期花楸樹土壤種子庫的數(shù)量差異極顯著(P<0.01).土壤種子庫數(shù)量的最大值出現(xiàn)在2008年11月上旬(即果實完全散布后),為(257.7±69.2)?！-2;在2009年7月下旬,花楸樹土壤種子庫已基本消失,每平方米的種子只有(2.9±2.9)粒(表2).同時,種子的存在形式也發(fā)生了變化.2008年9月下旬,土壤種子庫內(nèi)的種子主要以果實的形式存在;2008年11月上旬,土壤種子庫變?yōu)橐苑N子的形式存在;2009年4月上旬,種子庫內(nèi)的種子胚根已經(jīng)伸出種皮,且每平方米最高達88粒,占土壤種子庫數(shù)量的81.5%;2009年5月中旬,樣方內(nèi)胚根伸長的種子數(shù)量下降或已消失,每平方米最高為8粒;2009年6月和7月下旬,取樣時未發(fā)現(xiàn)胚根伸長的種子.不同時期,花楸樹土壤種子庫內(nèi)種子的生活力差異也極顯著(P<0.01,表2).從果實散布到翌年5月中旬,種子庫內(nèi)的種子活力一直處于下降趨勢;由于氣溫升高,無活力種子發(fā)生霉變或分解,6月下旬后,土壤種子庫內(nèi)的種子活力又呈上升趨勢.而以隔離動物或微生物破壞為目的的人工套袋埋藏的種子,其活力在1年內(nèi)未表現(xiàn)出顯著差異.花楸樹土壤種子庫垂直分布差異極顯著(P<0.01),且只在土層4cm以上有分布.花楸樹種子庫在凋落物層分布最多,為(185.6±27.7)?！-2.隨著土層深度的增加,土壤種子庫數(shù)量明顯減少.在0～2cm土層,種子庫數(shù)量已減少到(50.4±7.1)?！-2;到2～4cm土層時,種子庫數(shù)量僅為(7.2±2.7)粒·m-2;4～6cm土層的種子庫數(shù)量為0(圖3).2.3不同處理對花楸樹種子發(fā)芽率的影響凋落物通過影響種子萌發(fā)的微環(huán)境來影響幼苗的定居.野外不同播種方式對花楸樹出苗率具有顯著影響(P<0.05).去除凋落物后播種,花楸樹出苗率顯著高于直接播種在凋落物表層和覆蓋2cm凋落物的底層(P<0.05,圖4).不同處理方式顯著影響花楸樹種子的發(fā)芽率(P<0.05,圖4).經(jīng)過長時間低溫處理,人工催芽和土壤種子庫自然催芽的種子的發(fā)芽率均顯著高于鳥類取食排泄和調(diào)制未處理的種子(P<0.05).多重比較結(jié)果表明,人工催芽處理的種子發(fā)芽效果最好,發(fā)芽率為(16.5±2.5)%;其次是土壤種子庫內(nèi)自然催芽的種子,發(fā)芽率為(12.0±1.6)%.2.4環(huán)境因素對花楸種子萌發(fā)和發(fā)芽的影響2.4.1不同立地條件、貯藏期間出苗率的變化埋藏深度(播種深度)對花楸樹幼苗萌發(fā)的影響極顯著(P<0.01),隨種子埋藏深度的增加,出苗率顯著下降.土壤表層0cm處的種子出苗率為(70.3±3.3)%;埋藏(播種)在土壤0.5cm深處的出苗率為(10.9±2.4)%;埋藏在土壤1.0cm深處時,出苗率為(6.3±2.4)%;當(dāng)埋藏深度≥1.5cm時,至試驗結(jié)束時仍未見種子萌發(fā)(圖4).2.4.2建立與水分析、高溫和高生長相適應(yīng)的對花楸樹幼苗生長的影響關(guān)系由表3可以看出,溫度顯著影響花楸樹種子的出苗率(P<0.05).其中,20℃時出苗率最高,達(81.5±1.9)%;其次是25℃,為(75.0±4.2)%;0℃～5℃時出苗率最低,為(67.5±6.6)%.溫度也顯著影響花楸樹幼苗的7d出苗勢(P<0.01).7d出苗勢在20℃和25℃時分別為(81.5±1.9)%和(75.0±4.2)%,顯著高于10℃/15℃(63.0±3.8)%(P<0.01),0℃～5℃時出苗勢最低,為(14.0±2.8)%.溫度還極顯著影響花楸樹的出苗指數(shù)(P<0.01),20℃時出苗指數(shù)最高,其次是25℃,0℃～5℃時最低.溫度對花楸樹出土幼苗初期高生長的影響極顯著(P<0.01).前7d和前21d幼苗的最高高度均出現(xiàn)在25℃時,分別為(2.5±0.1)cm和(3.1±0.1)cm.隨溫度下降,幼苗高生長明顯下降,前7d和前21d幼苗最低高度均出現(xiàn)在0℃～5℃,分別為(0.6±0.1)cm和(1.8±0.2)cm.2.4.3土壤水分析中出苗指數(shù)的變化土壤含水量對花楸樹幼苗出苗率有極顯著影響(P<0.01).由表4可見,隨著土壤含水量的增加,出苗率呈先升高后降低的趨勢,含水量在50%時,幼苗出苗率最高,為(74.7±4.2)%;含水量在20%時,幼苗出苗率最低,為(46.7±1.2)%.土壤含水量也是調(diào)節(jié)種子出苗速率的重要因素.出苗指數(shù)隨著土壤含水量的增加呈逐漸升高的趨勢,出苗指數(shù)在含水量50%時最高,為(27.9±1.0)%,當(dāng)含水量增加到60%時,出苗指數(shù)略降低,為(27.4±1.0)%,但二者差異不顯著(P>0.05);當(dāng)含水量降為20%時,出苗指數(shù)最低,為(12.9±1.2)%.由此可見,土壤含水量為50%時出苗最快,含水量為20%時出苗最慢.出苗指數(shù)與平均出苗速率說明的出苗速率略有不同.平均出苗速率在含水量為30%時最高,為(4.8±0.7)d,表明此時出苗速率最低;在含水量為60%時最低,為(3.3±0.4)d,表明此時出苗速率最高(P<0.05).但兩種方式均說明花楸樹種子在較高的土壤含水量下出苗較快.土壤含水量還顯著影響花楸樹出土幼苗的存活,隨著土壤含水量的增加,幼苗死亡率極顯著下降(P<0.01).土壤含水量在20%時,幼苗死亡率最高;含水量為60%時,幼苗死亡率最低.3討論3.1花楸樹種子擴散特征種子擴散是物種種群動態(tài)和擴展的重要方面.花楸樹果實成熟后,可以通過鳥類取食進行長距離散布,使種群向新的生境擴展.同時,受重力和其他環(huán)境因素的影響,花楸樹果實也存在自然散落的過程,并且自然散落的果實數(shù)量占散布果實的絕大部分.花楸樹果實成熟后自然散落過程大約歷經(jīng)40d,不同時期果實散落數(shù)量存在差異,但果實散落數(shù)量與溫度、空氣濕度、風(fēng)速和降水量等環(huán)境因子的相關(guān)性不顯著,說明花楸樹果實散落過程不易因特殊天氣而發(fā)生集中散落,果實掛樹時間延長增加了鳥類對其取食擴散的機會,并且自然落地的果實也能被鳥或其他食果動物再次取食擴散.因此,果實(種子)從離開母樹到散種落地的過程,為花楸樹實生更新提供了足夠的種子數(shù)量.花楸樹冠幅較窄,自然散落的果實有96.1%分布于母株2m范圍內(nèi),平均78.8?！-2,最大為97.0?！-2.如此狹小的分布空間不僅增加了種子萌發(fā)時的競爭壓力,而且也加大了果實被強烈捕食的危險.果實擺放試驗表明,在果肉腐爛、種子進入土壤種子庫前,果實幾乎全部被食果動物取食,只有個別果實可能因落葉覆蓋而免遭捕食直接進入到土壤種子庫中.雖然動物取食過程一般不消耗種子,且經(jīng)取食后的種子活力沒有顯著下降(P>0.05);活力測定采用的是取食后保存完整的種子,取食過程一般發(fā)生在現(xiàn)地,但遺留下來的種子在11月上旬仍高達(257.7±69.2)?！-2,不僅沒有減弱種子萌發(fā)時的競爭壓力,而且再次使種子面臨著被強烈捕食的危險,并且取食后留下了大量的果肉、果皮和種皮等殘留物.這些殘留物會強烈抑制花楸樹種子的萌發(fā).因此,花楸樹果實自然散布后集中分布于母樹周邊的格局制約其更新種群的遠距離擴展;同時也可能產(chǎn)生局部密度制約,使花楸樹更新種群產(chǎn)生內(nèi)部競爭和消耗,進而影響花楸樹野生種群的實生更新.3.2花楸樹種子庫及其擴散特征土壤種子庫作為植被天然更新的物質(zhì)基礎(chǔ),通過時空格局的變化影響植被天然更新過程.紫莖澤蘭(Eupatoriumadenophorum)的長久性土壤種子庫是其種群能夠大規(guī)模爆發(fā)的基礎(chǔ).花楸樹野生種群土壤種子庫從果實散布后到第二年散布前存在顯著差異(P<0.01),散布后翌年的7月下旬土壤種子庫已消失,說明花楸樹土壤種子庫同黃土高原子午嶺油松(Pinustabulaeformis)和川西米亞羅亞高山云杉(Piceaasperata)土壤種子庫類似,屬于Thompson和Grime定義的第Ⅱ類型,即土壤種子庫僅在冬季存在,在春季萌發(fā),而在夏季和秋季種子很少.花楸樹土壤種子庫季節(jié)變化如此明顯,而萌發(fā)季節(jié)在母株下幾乎不存在當(dāng)年實生苗,其原因可能是:1)4月上旬花楸樹種子庫中出現(xiàn)種子胚根伸長現(xiàn)象,說明由環(huán)境或生物因素引起了種子失敗性萌發(fā);2)種子庫與人工埋藏種子活力對比說明花楸樹種子庫可能受到動物及病原體干擾而使種子生命力下降;3)也可能是因為當(dāng)?shù)卮罅糠N子發(fā)生了次級擴散.花楸樹種子長2.95～3.82mm、寬1.44～1.80mm、千粒重1.92～2.72g,屬于較小種子;且其土壤種子庫在時間上具有不連續(xù)性,因而花楸樹種子主要分布于凋落物層和土壤表層(0～2cm).凋落物層和土壤表層(0～2cm)是許多種子在土壤中的主要分布范圍,如川西米亞羅亞高山云杉的種子有90%分布于此層.可是土壤表層,特別是凋落物層干濕變化劇烈而不利于幼苗的定居.人工散播在凋落物上的花楸樹種子幾乎不能出苗,散播在2cm厚的凋落物底層時出苗率也顯著低于去除凋落物的土壤表層(P<0.05),因此凋落物嚴(yán)重影響了花楸樹的天然實生更新.即使種子進入土壤中,也會因不同深度土壤中的光照、水分、溫度及通氣性不同而影響種子萌發(fā)出土.小粒的風(fēng)箱果(Physocarpusamurensis)種子埋藏在土壤2cm深時,就不能出苗.花楸樹種子對埋藏深度的變化更敏感,在土壤表層0cm處時出苗率達到(70.3±3.3)%,一旦埋藏深度達到或超過1.5cm時就不能出土.3.3花楸樹幼苗萌發(fā)、出苗、育苗、出苗、育苗期生長規(guī)律種子萌發(fā)出土是森林植被更新的重要階段,是植株從潛種群向現(xiàn)實種群的過渡.萌發(fā)出土與種子形態(tài)結(jié)構(gòu)、萌發(fā)特性、環(huán)境因子和生物因素密切相關(guān),且一般出土幼苗死亡率極高,因此成為植物種群生活史中虧損的主要階段.花楸樹種子雖然具有休眠特性,但4月上旬土壤中胚根伸出的種子高達88?！-2,占土壤種子庫數(shù)量的81.5%,且土壤種子庫內(nèi)的種子經(jīng)人工萌發(fā)培養(yǎng)后有(12.0±1.6)%發(fā)芽.因此,花楸樹種子休眠特性不是構(gòu)成母株下沒有實生苗存在的主要原因.另外,對不同處理種子進行60d的萌發(fā)試驗(圖4)表明:短時間內(nèi),鳥類消化作用對花楸樹種子萌發(fā)能力未起到促進作用.Razanamandranto等的研究表明,消化作用和腸道內(nèi)的保留時間不能顯著提高休眠種子的萌發(fā)能力和萌發(fā)速度.花楸樹野生實生苗較少的原因不同于Yagihashi等對朝鮮花楸(S.commixta)實生苗較少的推測,因為受其種子活力的限制,如果種子不經(jīng)過鳥類取食散布,自然散布后幾乎不能萌發(fā).鳥消化作用對花楸樹天然更新的作