第8章-遺傳測(cè)定知識(shí)分享

第8章遺傳測(cè)定精品文檔精品文檔收集于網(wǎng)絡(luò)，如有侵權(quán)請(qǐng)聯(lián)系管理員刪除收集于網(wǎng)絡(luò)，如有侵權(quán)請(qǐng)聯(lián)系管理員刪除精品文檔收集于網(wǎng)絡(luò)，如有侵權(quán)請(qǐng)聯(lián)系管理員刪除第8章遺傳測(cè)定提要遺傳測(cè)定是林木育種的核心工作。遺傳測(cè)定分為無(wú)性系測(cè)定和子代測(cè)定兩類。為了有效地開(kāi)展子代測(cè)定，需要制訂交配設(shè)計(jì)方案。交配設(shè)計(jì)方案較多，可大致分為完全譜系交配設(shè)計(jì)和不完全譜系交配設(shè)計(jì)兩類。各種交配設(shè)計(jì)各有優(yōu)點(diǎn)、缺點(diǎn)和應(yīng)用范圍，應(yīng)根據(jù)實(shí)際情況選定。田間試驗(yàn)設(shè)計(jì)對(duì)于提高遺傳測(cè)定的準(zhǔn)確性非常重要，試驗(yàn)設(shè)計(jì)應(yīng)遵循重復(fù)、隨機(jī)、局部控制三個(gè)原則。不同品種在不同立地條件下的表現(xiàn)有所不同，遺傳型與環(huán)境往往存在著交互作用，在品種推廣前，應(yīng)通過(guò)多地點(diǎn)試驗(yàn)，了解各個(gè)品種的生產(chǎn)力和穩(wěn)定性。本章還著重介紹了試驗(yàn)數(shù)據(jù)的處理方法、主要交配設(shè)計(jì)的統(tǒng)計(jì)分析方法以及遺傳力、重復(fù)力、配合力和品種穩(wěn)定性等參數(shù)估算方法。根據(jù)表型選擇出來(lái)的優(yōu)樹(shù)，以及通過(guò)雜交產(chǎn)生的子代，其遺傳品質(zhì)是否優(yōu)良，親本的優(yōu)良性狀能否傳遞給子代，傳遞能力有多大等問(wèn)題，事先并不知道。但是如果對(duì)選擇出來(lái)的優(yōu)樹(shù)通過(guò)無(wú)性繁殖得到的植株，或通過(guò)各種交配設(shè)計(jì)獲得的子代，進(jìn)行田間對(duì)比試驗(yàn)，并進(jìn)行遺傳分析，就可以對(duì)上述問(wèn)題做出回答。這種試驗(yàn)稱為遺傳測(cè)定(genetictest)。由于測(cè)定的方法和繁殖方式不同，遺傳測(cè)定可以分為無(wú)性系測(cè)定(clonaltest)和子代測(cè)定（progenytest）兩類。前者是通過(guò)扦插或嫁接等無(wú)性繁殖產(chǎn)生植株進(jìn)行測(cè)定；后者是通過(guò)交配設(shè)計(jì)產(chǎn)生子代進(jìn)行測(cè)定。一般而言，無(wú)性系測(cè)定不能確切地反映該材料在有性繁殖下的遺傳表現(xiàn)。表現(xiàn)型優(yōu)良的母樹(shù)并不一定產(chǎn)生優(yōu)良的子代或無(wú)性系，沒(méi)有遺傳測(cè)定，就無(wú)法對(duì)母樹(shù)遺傳品質(zhì)進(jìn)行評(píng)定。因此，遺傳測(cè)定是解決林木良種選育中的質(zhì)量問(wèn)題，是林木育種的核心。遺傳測(cè)定解決的主要問(wèn)題可歸納如下：（1）估算樹(shù)木的育種值。通過(guò)遺傳測(cè)定，估算母樹(shù)的育種值，從而可對(duì)母樹(shù)遺傳品質(zhì)優(yōu)良程度進(jìn)行評(píng)定，其結(jié)果可用于優(yōu)良無(wú)性系選擇、種子園的入園親本的選擇和種子園去劣疏伐等方面；（2）估算各種遺傳參數(shù)。在林木遺傳改良中，必須了解性狀遺傳力等遺傳參數(shù)，在此基礎(chǔ)上，才有可能確定有效的選種和育種方法；（3）通過(guò)田間對(duì)比試驗(yàn)，估算入選群體的遺傳增益；（4）為多世代育種提供沒(méi)有親緣關(guān)系的繁殖材料。遺傳測(cè)定有多種目的，但沒(méi)有任何一種設(shè)計(jì)能最大程度地滿足所有要求。所以，需要設(shè)計(jì)合適的試驗(yàn)，并采取相應(yīng)的統(tǒng)計(jì)分析方法對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理。8.1交配設(shè)計(jì)為了解被測(cè)樹(shù)木的遺傳品質(zhì)，根據(jù)試驗(yàn)具體要求和工作條件，對(duì)親本的交配組合所作的安排，稱為交配設(shè)計(jì)。交配設(shè)計(jì)很多，各有其優(yōu)點(diǎn)和特定的用途。為方便起見(jiàn)，將交配設(shè)計(jì)分成兩類：即不完全譜系設(shè)計(jì)和完全譜系設(shè)計(jì)?，F(xiàn)將常用的交配設(shè)計(jì)介紹如下：8.1.1不完全譜系設(shè)計(jì)(incompletepedigreedesign)1．自由授粉直接從優(yōu)樹(shù)上，或從種子園嫁接植株上，按單株或無(wú)性系脫籽、育苗、造林，對(duì)各種性狀進(jìn)行鑒定。由于子代只知母本，不知父本，屬于譜系不完全清楚的交配設(shè)計(jì)。通常把這種測(cè)定稱為半同胞測(cè)定或單親測(cè)定，但是，這并不確切。因?yàn)?，半同胞（halfsib）應(yīng)指僅具有一個(gè)共同親本的子代，而自由授粉(openpollination)中，不僅含半同胞子代，還含自交子代和全同胞(fullsib)子代，即有共同的雙親子代。這種設(shè)計(jì)具有組合少，不需要人工控制授粉，如從優(yōu)樹(shù)上直接采種，于選擇當(dāng)年或翌年采種布置試驗(yàn)，可盡早得到一般配合力的估量。但是，自由授粉子代的父本是未知的，特別是從優(yōu)樹(shù)上直接采種時(shí)，由于各林分的花粉遺傳品質(zhì)可能有較大的差別，從這類子代評(píng)定中得出的一般配合力估量會(huì)產(chǎn)生偏差。同時(shí)，自由授粉花粉組成會(huì)因樹(shù)冠方位不同而有差異，也會(huì)因年份不同有差異，由此，采種部位或采種年份不同，子代也常出現(xiàn)差異。為了可靠地評(píng)定自由授粉子代，需要在時(shí)間、空間上多次重復(fù)。這需要花費(fèi)較多的人力、物力和時(shí)間。此外，從同一林分或種子園中取得自由授粉種子，因有親緣關(guān)系，不宜進(jìn)一步選育。2．多系授粉多系授粉（polycross），又稱混合授粉，就是對(duì)待測(cè)的每個(gè)無(wú)性系用本系以外的若干無(wú)性系的混合花粉授粉。用這種測(cè)定方式，組合少，工作較方便。同時(shí)，測(cè)定結(jié)果較自由授粉更符合于篩選無(wú)性系的實(shí)際需要，遺傳增益也較高。多系授粉法具備上述優(yōu)點(diǎn)，在生產(chǎn)應(yīng)用較廣。但是，這一方式也存在一些缺點(diǎn)。首先，混合授粉產(chǎn)生的子代，同樣不能判斷其父本。因此，只能得到一般配合力估量，不能估算特殊配合力；第二，混合花粉的組成，實(shí)際上是難以測(cè)定的。不論按重量，或按體積比例混合花粉，都不能表示其生物學(xué)特性?；旌鲜诜郛a(chǎn)生的子代中，有相當(dāng)一部分苗木具有共同的父本。因此，子代不宜作進(jìn)一步選育；第三，混合花粉需要等待無(wú)性系植株開(kāi)花，或上樹(shù)授粉，比較困難；第四，對(duì)花期不一致的無(wú)性系，存在催花和花粉儲(chǔ)藏等問(wèn)題。8.1.2完全譜系設(shè)計(jì)(completepedigreedesign)1．單交單交（singlepairmating）就是在一個(gè)育種群體中，一個(gè)親本只與另一個(gè)親本交配，而不再與第二個(gè)親本交配。由這種交配方式得到的子代，雙親都是知道的，交配組合之間沒(méi)有親緣關(guān)系。這種設(shè)計(jì)能用最少數(shù)量的交配組合，生產(chǎn)最大數(shù)量的沒(méi)有親緣關(guān)系的子代，因此，有利于改良代育種，這是單交最大的優(yōu)點(diǎn)。此外，兩個(gè)親本只作一次交配，無(wú)需如多系交配那樣要從許多植株上采集花粉進(jìn)行授粉，因而，操作比較方便。單交的最大缺點(diǎn)是一個(gè)親本只作一次交配，不能提供一般配合力的估計(jì)，也不能用來(lái)估計(jì)加性方差（additivevariance）和非加性方差（non-additivevariance）。因此，對(duì)種子園疏伐不適用。比較理想的做法是，先作親本一般配合力測(cè)定，再用已證明遺傳上優(yōu)良的親本作單交，生產(chǎn)供下一世代選擇的群體。這樣做，雖然評(píng)定時(shí)間增加了一個(gè)世代，但工作量減少了許多。2．完全雙列雜交完全雙列雜交（fulldiallel）中，每個(gè)親本既做父本，又作母本，包括了所有可能的交配組合（圖8－1a）。這種設(shè)計(jì)的試驗(yàn)可以估算一般配合力，也可以估算特殊配合力。由于子代親緣關(guān)系清楚，可供改良代育種選擇。這種設(shè)計(jì)最為精密，如果親本數(shù)量不多，特別是為了研究自交和正反交效應(yīng)，可選用這種設(shè)計(jì)。但是，親本多，這種設(shè)計(jì)實(shí)施起來(lái)非常困難。例如，100個(gè)親本的試驗(yàn)，則需要作n2=1002個(gè)交配組合。如果每個(gè)交配組合套10個(gè)袋，則需要對(duì)10萬(wàn)個(gè)袋的雌花進(jìn)行授粉，如此大規(guī)模的交配試驗(yàn)，無(wú)論在樹(shù)上授粉，還是在室內(nèi)授粉，都很難完成。3．半雙列雜交半雙列雜交（halfdiallel）與完全雙列雜交相類似，只是不包括反交和自交（圖8－1b）。由此，工作量減少了一半多。但是雜交工作量仍然很大。例如，對(duì)100個(gè)親本開(kāi)展半雙列雜交，則雜交組合數(shù)量為：n(n－1)/2=4950。母本父本父本母本123451×××××2×××××3×××××4×××××5×××××123451××××2×××3××4×5母本

（a）(b)圖8－1完全雙列雜交與半雙列雜交設(shè)計(jì)圖示4．部分雙列雜交為了改進(jìn)完全雙列雜交和半雙列雜交工作量大的缺點(diǎn)，采用部分雙列雜交(partialdiallel)。部分雙列雜交形式多樣（圖8－2）。這一設(shè)計(jì)可以提供一般配合力和特殊配合力估量，也可以提供沒(méi)有親緣關(guān)系的子代。父本1234567891011121314151617181×××××××2××××××母本3母本×××××4×××××5×××××6×××××7×××××8×××××9×××××10×××××11×××××12×××××13×××××14×××××14×××××16×××××17××××18×××圖8－2部分雙列雜交圖式(引自Zobel等1984)5．不連續(xù)雙列雜交不連續(xù)雙列雜交（disconnecteddiallel）也是一種部分雙列雜交。把所有親本進(jìn)行分組，在每一組內(nèi)進(jìn)行雜交（圖8－3）。這種設(shè)計(jì)保留了所有親本，雜交工作量減少很多，可以提供大量沒(méi)有親緣關(guān)系的子代。這是美國(guó)北卡羅來(lái)納州樹(shù)木改良協(xié)作組推薦應(yīng)用于改良代育種的交配方案，目前在林木育種中應(yīng)用較多。父本1234567891011121314151617181×××××2××××母本3母本×××4××5×67×××××8××××9×××10××11×1213×××××14××××14×××16××17×18圖8－3不連續(xù)雙列雜交圖式6．測(cè)交系設(shè)計(jì)所謂測(cè)交系（testerdesign），是指用來(lái)與待測(cè)無(wú)性系交配的少量無(wú)性系。測(cè)交系可以作父本，也可以作母本，但目前多用作父本，測(cè)交系測(cè)定的一般圖示如圖8－4。測(cè)交系的選定，按理事先應(yīng)經(jīng)過(guò)遺傳學(xué)鑒定，但由于林木世代長(zhǎng)，在實(shí)踐中完全做到這一點(diǎn)有一定困難，所以，在多數(shù)情況下不得不隨機(jī)選取測(cè)交系。隨機(jī)選擇測(cè)交系的育種值如果低于平均值，則測(cè)定結(jié)果偏低，反之，會(huì)偏高。因此，測(cè)交系的數(shù)目以多為好，以便較可靠的估量遺傳參數(shù)，并可以避免個(gè)別特殊組合對(duì)測(cè)定結(jié)果的影響。但測(cè)交系越多，工作量越大，目前規(guī)定的測(cè)交系為4－6個(gè)。測(cè)交系可以提供加性和非加性方差兩方面的估量，而且設(shè)計(jì)和統(tǒng)計(jì)分析簡(jiǎn)單，這是優(yōu)點(diǎn)。但是，由于這一設(shè)計(jì)所產(chǎn)生的子代中，沒(méi)有親緣關(guān)系的雜交數(shù)目不會(huì)多于所利用的測(cè)交系數(shù)目；其次，測(cè)定的無(wú)性系較多，工作量也較大。為了克服上述缺點(diǎn)，可把待測(cè)無(wú)性系劃分成幾組，再在組內(nèi)進(jìn)行測(cè)交。如圖8－5，把18個(gè)無(wú)性系分成三個(gè)組，各含6個(gè)親本，作9個(gè)組合的交配。這種交配設(shè)計(jì)稱為不連續(xù)的測(cè)交。這種設(shè)計(jì)的優(yōu)點(diǎn)是能夠產(chǎn)生最大量的沒(méi)有親緣關(guān)系的家系，同時(shí)，又保證了必須測(cè)定的組合數(shù)目。所以，如果測(cè)定的目的是家系選擇，這種設(shè)計(jì)很適用。但是，由于不同的組中親本不同，所得到一般配合力估量可能會(huì)有偏差。只有當(dāng)每個(gè)組內(nèi)有較多的親本時(shí)，這個(gè)問(wèn)題可以緩解。母本父本母本ABCDE1×××××2×××××3×××××4×××××5×××××圖8－4測(cè)交系設(shè)計(jì)圖式父本母本母本ABCDEFGHI1×××2×××3×××4×××5×××6×××7×××8×××9×××圖8－5不連續(xù)測(cè)交系設(shè)計(jì)圖式7．巢式設(shè)計(jì)由一個(gè)親本與另一個(gè)性別組交配（圖8－6）。子代由其兩個(gè)共同親本的全同胞和具有一個(gè)親本的半同胞組成。巢式設(shè)計(jì)（nesteddesign）在林木上應(yīng)用得最好的例子是火炬松遺傳力的研究。該研究是由國(guó)際造紙公司等與美國(guó)北卡羅來(lái)納州立大學(xué)合作開(kāi)展的，目的是確定一個(gè)未經(jīng)改良的火炬松群體的遺傳方式。巢式設(shè)計(jì)能估計(jì)一般配合力和特殊配合力，但是也存在一些缺陷。如一個(gè)親本與異性組成員交配，由于組員數(shù)量少，估算一般配合力有一定偏差。另外，子代中無(wú)親緣關(guān)系的個(gè)體數(shù)目受較小性別組成員數(shù)量的限制。父本123■■■■■■■■■■■■456789101112131415母本圖8－6巢式設(shè)計(jì)圖式選擇交配設(shè)計(jì)主要考慮的問(wèn)題有：工作量的大??；能否立即開(kāi)展子代測(cè)定，或需要等待開(kāi)花結(jié)實(shí)后再制種測(cè)定；能否為改良代育種提供無(wú)親緣關(guān)系的繁殖材料；能否提供一般配合力和特殊配合力的估量等等。下面將上述介紹的各種設(shè)計(jì)的優(yōu)缺點(diǎn)列入表8－1。表8－1林木育種常用交配設(shè)計(jì)比較交配設(shè)計(jì)名稱優(yōu)點(diǎn)缺點(diǎn)應(yīng)用情況自由授粉簡(jiǎn)便易行，成本較低，能夠在選優(yōu)同時(shí)立即開(kāi)展子代測(cè)定。不能提供SCA估量。由于子代有親緣關(guān)系，子代不適宜供下一代選擇選擇育種初期一般采用這種設(shè)計(jì)，測(cè)定結(jié)果用于種子園去劣疏，和1.5代種子園入園親本選擇。多系授粉同自由授粉不能提供GCA估量，需要催花和儲(chǔ)藏花粉。同自由授粉單交工作量較小，能提供無(wú)親緣關(guān)系的子代不能提供GCA和SCA的估量。可能會(huì)淘汰一般配合力高的親本。特別有利于改良代育種全雙列雜交提供信息量最大，能估算各種遺傳參數(shù)。提供大量無(wú)親緣關(guān)系的個(gè)體。當(dāng)測(cè)定親本數(shù)量較多時(shí)，工作量大，成本高，難于采用。用于遺傳參數(shù)估算，為下一世代改良提供無(wú)親緣關(guān)系的繁殖材料。半雙列雜交較全面地估算遺傳參數(shù)，生產(chǎn)大量無(wú)親緣關(guān)系的子代。同全雙列雜交，只是工作量減少了一半多。同全雙列雜交。部分雙列雜交可提供GCA和SCA估算和沒(méi)有親緣關(guān)系的子代。無(wú)性系交配次數(shù)不等，有的交配次數(shù)少，工作量也較大。同全雙列雜交。不連續(xù)交配設(shè)計(jì)保持了雙列雜交的多數(shù)優(yōu)點(diǎn)，但可顯著減少交配組合數(shù)量。工作量仍比較大。用于多世代育種。測(cè)交系設(shè)計(jì)能估算待測(cè)群體所有親本的育種值，能合理地估算方差分量和遺傳力、以及GCA和SCA估算可用于作下一世代親本無(wú)親緣關(guān)系的子代數(shù)目受測(cè)交系數(shù)目的限制。用于遺傳參數(shù)估算。巢式設(shè)計(jì)能估算一般配合力、遺傳方差和遺傳力估算一般配合力有偏差，提供無(wú)親緣關(guān)系的子代受性別組成員數(shù)量的限制。用于遺傳參數(shù)估算。8.2環(huán)境設(shè)計(jì)與試驗(yàn)觀測(cè)8.2.1提高試驗(yàn)精確性的主要措施為了減少試驗(yàn)誤差（error），主要采取如下措施：（1）重復(fù)（replication）。是指在同一試驗(yàn)點(diǎn)的不同地段，或不同試驗(yàn)點(diǎn)上，或不同年份栽植同一批種子或無(wú)性系。重復(fù)是必須的，因?yàn)榧词雇粋€(gè)地段，立地條件也有所不同，不同年份采集的同一個(gè)種源或優(yōu)樹(shù)的種子，遺傳品質(zhì)也不會(huì)完全相同，只有通過(guò)重復(fù)才能充分反映被測(cè)對(duì)象的遺傳特性。（2）隨機(jī)化。被測(cè)對(duì)象（家系或無(wú)性系）在不同的區(qū)組排列沒(méi)有固定次序。這可以防止某些被測(cè)對(duì)象在試驗(yàn)地不同區(qū)組里總是處于好的或差的立地條件。（3）局部控制。林業(yè)試驗(yàn)用地的地形和土壤條件往往存在著差異，要把整個(gè)試驗(yàn)布置在同一地段往往比較困難。為此，設(shè)計(jì)中常把整個(gè)試驗(yàn)地按地形、土壤等條件的一致程度劃分成不同的地段。同一地段內(nèi)，條件基本一致，不同的地段間允許存在差異。試驗(yàn)地的局部控制主要通過(guò)區(qū)組和小區(qū)設(shè)計(jì)來(lái)實(shí)現(xiàn)。小區(qū)（plot）是由同一家系或無(wú)性系一個(gè)或若干植株組成的試驗(yàn)單元。在每個(gè)地段內(nèi)，以同等機(jī)會(huì)安排試驗(yàn)小區(qū)，組成區(qū)組(block)。一個(gè)完全區(qū)組包括所有被測(cè)對(duì)象的小區(qū)，一個(gè)試驗(yàn)由若干區(qū)組組成。8.2.2試驗(yàn)地選擇試驗(yàn)地的選擇應(yīng)考慮如下幾個(gè)問(wèn)題：(1)試驗(yàn)地要有代表性。考慮到試驗(yàn)結(jié)果的推廣應(yīng)用，試驗(yàn)地應(yīng)能代表試驗(yàn)材料將來(lái)推廣地區(qū)的土壤和氣候等自然條件。(2)試驗(yàn)地的環(huán)境條件要一致。試驗(yàn)地土壤條件相差不能太大，至少在一個(gè)區(qū)組內(nèi)是一致的。因此，試驗(yàn)地的面積至少要能容納一個(gè)完全整的區(qū)組。(3)試驗(yàn)地應(yīng)遠(yuǎn)離人畜要道，以免試驗(yàn)植株遭到破壞。(4)試驗(yàn)地要建在國(guó)營(yíng)林場(chǎng)或大公司，以保證能永久使用。(5)試驗(yàn)地點(diǎn)交通方便，以便管理。8.2.3常用試驗(yàn)設(shè)計(jì)試驗(yàn)設(shè)計(jì)方法有多種。在林木遺傳測(cè)定中使用最為普遍的是隨機(jī)完全區(qū)組設(shè)計(jì)和平衡不完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)。1．隨機(jī)完全區(qū)組設(shè)計(jì)(randomizedcompleteblock)這種設(shè)計(jì)是把一個(gè)栽植點(diǎn)劃分為若干面積相等的區(qū)組，每個(gè)區(qū)組包括所有處理（家系或無(wú)性系）和對(duì)照，每個(gè)處理和對(duì)照分別占據(jù)面積相等的小區(qū)，在區(qū)組內(nèi)的小區(qū)排列是隨機(jī)的。這種設(shè)計(jì)精確性高，易于統(tǒng)計(jì)分析，因此是最常用的試驗(yàn)設(shè)計(jì)。但是，隨著供試的家系或無(wú)性系增加，小區(qū)數(shù)目增多，如果一個(gè)區(qū)組的面積太大，同一區(qū)組內(nèi)土壤等環(huán)境條件難于保證一致，由此造成各家系或無(wú)性系在不同等的條件下比較，試驗(yàn)誤差大，結(jié)果不可靠。2．平衡不完全區(qū)組設(shè)計(jì)當(dāng)供試家系或無(wú)性系多時(shí)，采取這種設(shè)計(jì)是能夠獲得比完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)更準(zhǔn)確的結(jié)果。這種設(shè)計(jì)是把供試的家系或無(wú)性系分為若干組，組內(nèi)試驗(yàn)條件一致，雖然組間有差異，但是每一個(gè)家系在每個(gè)組（區(qū)組）中只出現(xiàn)一次，任何兩個(gè)家系在同一區(qū)組中出現(xiàn)的次數(shù)相等，這就可以得到合理的比較。8.2.4區(qū)組和小區(qū)的設(shè)計(jì)根據(jù)試驗(yàn)材料、試驗(yàn)地狀況和研究目的差別，區(qū)組和小區(qū)的形狀、大小也有所差異。1．小區(qū)大小和區(qū)組數(shù)目小區(qū)可以是單株，也可以由多株多行組成，形成塊狀小區(qū)。小區(qū)越小，區(qū)組越小，區(qū)組內(nèi)立地條件的變異越小。因此，一般而言，區(qū)組多而小區(qū)小的試驗(yàn)林統(tǒng)計(jì)精確性大于區(qū)組少而小區(qū)大的試驗(yàn)林。一些研究表明，從4株小區(qū)得到的每株樹(shù)的信息量比從單株小區(qū)得到的少20～30%，而從100株小區(qū)得到的，則比從單株小區(qū)的少80～90%。在統(tǒng)計(jì)上，單株小區(qū)效率最高。但是，采用單株小區(qū)時(shí)，一旦有1株死亡，統(tǒng)計(jì)分析就會(huì)很復(fù)雜。所以，在開(kāi)展子代測(cè)定和無(wú)性系測(cè)定時(shí)，一般采用單行多株小區(qū)，或2×2、3×3、4×4塊狀小區(qū)，在美國(guó)，多采用8～10次重復(fù)、4～10株小區(qū)設(shè)計(jì)。當(dāng)被測(cè)對(duì)象是種源或樹(shù)種時(shí)，宜采用大塊式小區(qū)。因?yàn)椴煌姆N源或樹(shù)種生長(zhǎng)速度可能差異很大，小區(qū)面積大，不同處理間相隔距離較大，可以降低競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)，從而能充分表現(xiàn)出它們的遺傳潛力。采用大塊小區(qū)設(shè)計(jì)時(shí)，每區(qū)四周的樹(shù)木通常作為邊行，調(diào)查時(shí)，僅測(cè)量中間的部分樹(shù)木。2．小區(qū)和區(qū)組的方向?yàn)榱耸姑總€(gè)區(qū)組內(nèi)立地條件一致，區(qū)組的短軸和小區(qū)的長(zhǎng)軸應(yīng)與環(huán)境變化梯度平行。例如試驗(yàn)布置在坡上，家系采用行式小區(qū)布置時(shí)，每個(gè)小區(qū)內(nèi)海拔高度變化應(yīng)最小，那么家系小區(qū)的行就應(yīng)沿山坡到山腳方向順坡設(shè)置（圖8－7），而區(qū)組應(yīng)平行于山的等高線。因排水不良挖溝的試驗(yàn)地，小區(qū)的行應(yīng)垂直于排水溝，試驗(yàn)地如果存在單向風(fēng)，小區(qū)的行要與風(fēng)向垂直。試驗(yàn)區(qū)內(nèi)一個(gè)重復(fù)中間如遇地形突變，常把拆開(kāi)或增加填充行的辦法來(lái)避免，但分割的小區(qū)要盡可能靠近。區(qū)組小區(qū)區(qū)組小區(qū)圖8－7在山坡布置區(qū)組和小區(qū)示意圖區(qū)組6區(qū)組5B區(qū)組5A區(qū)組4區(qū)組3區(qū)組2區(qū)組1低濕區(qū)組6區(qū)組5B區(qū)組5A區(qū)組4區(qū)組3區(qū)組2區(qū)組1低濕地段圖8－8試驗(yàn)區(qū)內(nèi)有低濕地段情況下區(qū)組布置的示意圖8.2.5測(cè)定林建立1．苗木質(zhì)量苗圃地必須滿足供試苗木健壯生長(zhǎng)的要求，并應(yīng)盡可能地保持一致。如果受條件限制，不能將全部家系或無(wú)性系培育在同一塊圃地時(shí)，應(yīng)將全部家系或無(wú)性系分散播種在不同圃地，每個(gè)圃地含所有家系和無(wú)性系。育苗管理措施應(yīng)一致，保證可比性。供試苗木的挖取、包裝和運(yùn)輸過(guò)程，都必須相同。如果定植苗木不是隨機(jī)取樣的，而是事先分級(jí)的，應(yīng)分別記載各家系合格苗和淘汰苗的比率。供定植用的苗木入選率應(yīng)保持一致。無(wú)性繁殖中插穗和接穗采集的部位，會(huì)在繁殖后的幾年內(nèi)對(duì)植株產(chǎn)生非遺傳的影響。如杉木用樹(shù)冠下部的枝條嫁接，嫁接苗會(huì)出現(xiàn)偏冠現(xiàn)象，表現(xiàn)出位置效應(yīng)。在無(wú)性系測(cè)定中，應(yīng)注意采集穗條的部位,如果發(fā)生位置效應(yīng)，應(yīng)采用平茬等措施糾正。采穗母樹(shù)的年齡對(duì)無(wú)性繁殖以及無(wú)性系測(cè)定都有很大的影響。樹(shù)齡增加，插條生根能力降低。這種現(xiàn)象稱為年齡效應(yīng)。北京林業(yè)大學(xué)在毛白楊優(yōu)樹(shù)對(duì)比試驗(yàn)中，采取室內(nèi)埋根，用根萌嫩枝扦插，達(dá)到繁殖材料幼化的效果。關(guān)于位置效應(yīng)和年齡效應(yīng)及其克服的技術(shù)措施見(jiàn)第6章。2．對(duì)照的設(shè)置子代測(cè)定應(yīng)選用當(dāng)?shù)卦炝质褂玫姆N子作為對(duì)照。為測(cè)定改良代種子園種子的遺傳品質(zhì)，可采用初級(jí)種子園種子作對(duì)照。無(wú)性系測(cè)定中，應(yīng)采用當(dāng)?shù)爻Ｓ玫臒o(wú)性系作對(duì)照。下列種子不能作對(duì)照：（1）不適宜該地生長(zhǎng)的種源；（2）從生長(zhǎng)不良樹(shù)木上采集種子；（3）經(jīng)過(guò)“拔大毛”林分中取得的種子；（4）孤立木上的種子，或其他可能來(lái)源于自花授粉的種子。3．保護(hù)帶的設(shè)置為了減少試驗(yàn)林分的邊際作用，防治人畜踐踏，造林試驗(yàn)時(shí)，應(yīng)在試驗(yàn)林周?chē)灾惨欢▽挾鹊拿缒?，采取與試驗(yàn)林相同的管理措施，稱為保護(hù)帶。保護(hù)帶最好與試驗(yàn)林的樹(shù)種相同（圖8－9）。保護(hù)帶保護(hù)帶保護(hù)帶1234567保護(hù)帶肥力變化方向保護(hù)帶1234567保護(hù)帶肥力變化方向356271435627142345671234567141531264153126保護(hù)帶保護(hù)帶圖8－9完全隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)圖示5．林分管護(hù)造林后要加強(qiáng)幼林的撫育管理，及時(shí)除掉雜灌、草，以免影響苗木的生長(zhǎng)。此外，還要注意防治老鼠、野兔、牲畜等危害和火災(zāi)的發(fā)生。如果不是為了測(cè)定林木對(duì)病蟲(chóng)害的抗性，要采取有效措施防治病蟲(chóng)害。造林后，對(duì)死亡的植株要及時(shí)補(bǔ)植。6．檔案建立試驗(yàn)林定植后，應(yīng)及時(shí)繪制定植圖，在試驗(yàn)林各處理間設(shè)立明顯的標(biāo)樁，并繪制配置圖，做好各種記錄，建立檔案。記錄的內(nèi)容應(yīng)包括下列各項(xiàng)：（1）試驗(yàn)材料來(lái)源，如子代測(cè)定林，應(yīng)說(shuō)明親本、制種方式、種子處理過(guò)程等。對(duì)無(wú)性系測(cè)定，應(yīng)說(shuō)明穗條來(lái)源，采集方法；（2）育苗過(guò)程；(3)造林地立地條件；（4）試驗(yàn)設(shè)計(jì)；（5）對(duì)照來(lái)源等等。8.2.6試驗(yàn)觀測(cè)根據(jù)改良目標(biāo)確定觀測(cè)性狀和指標(biāo)。主要觀測(cè)性狀有：（1）樹(shù)高、胸徑（地徑）、材積、根系等生長(zhǎng)性狀；（2）主干通直度、圓滿度、樹(shù)皮厚度、分枝角度、側(cè)枝粗度、節(jié)疤大小、自然整枝狀況等形質(zhì)指標(biāo)；（3）抗病蟲(chóng)害、抗旱、抗寒、抗鹽堿等抗逆性指標(biāo)；（4）木材比重和密度、紋理通直度、早材和晚材比率、纖維和管胞長(zhǎng)度等木材性狀；（4）樹(shù)膠、樹(shù)脂等次生代謝產(chǎn)物的產(chǎn)量和品質(zhì)。試驗(yàn)觀測(cè)年限以能正確評(píng)定性狀為度。如用材樹(shù)種生長(zhǎng)性狀最終評(píng)定的年限一般為1/3－1/4輪伐期。在試驗(yàn)期間，每隔3－5年要作階段總結(jié)。8.3試驗(yàn)數(shù)據(jù)處理遺傳測(cè)定的關(guān)鍵在于對(duì)試驗(yàn)結(jié)果進(jìn)行合理分析和解釋。下面僅介紹最基本的遺傳測(cè)定試驗(yàn)分析方法，對(duì)于復(fù)雜的交配設(shè)計(jì)和田間試驗(yàn)設(shè)計(jì)的遺傳分析方法，可參閱有關(guān)數(shù)理統(tǒng)計(jì)、數(shù)量遺傳學(xué)書(shū)籍。8.3.1數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換野外調(diào)查的數(shù)據(jù)是否可以直接進(jìn)行方差分析呢？答案是：有時(shí)行，有時(shí)不行。因?yàn)樵诜讲罘治鲋?，?duì)試驗(yàn)誤差有下列基本要求：①獨(dú)立性，即互相獨(dú)立；②無(wú)偏性，即的均值都為0；③等方差，即的方差都是；④正態(tài)性，即均遵從正態(tài)分布。獨(dú)立性一般是可以滿足的，只要各次試驗(yàn)之間沒(méi)有互相牽扯。無(wú)偏性也容易滿足，因?yàn)檎`差有正有負(fù)，正負(fù)相當(dāng)。但是等方差和正態(tài)性在很多情況下不能滿足。如果勉強(qiáng)直接對(duì)原始數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析，可能會(huì)導(dǎo)致錯(cuò)誤的結(jié)論。為此，應(yīng)將原始數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)化為另一種數(shù)據(jù)，使?jié)M足正態(tài)、等方差條件后再作方差分析。常用的數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)化方法如下：（1）正弦變換數(shù)據(jù)是百分率的情形，可采用如下反正弦變換：X＝（2）平方根變換計(jì)數(shù)形式的數(shù)據(jù)往往遵從poisson型分布，這時(shí)可采用平方根轉(zhuǎn)化。一般將原觀測(cè)值轉(zhuǎn)換為，如果觀測(cè)值小，甚至有零出現(xiàn)，則可用轉(zhuǎn)換。（3）對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換對(duì)于百分率數(shù)據(jù)和計(jì)數(shù)形式數(shù)據(jù)有時(shí)也可以用對(duì)數(shù)變換。甚至這種轉(zhuǎn)換比平方根轉(zhuǎn)換更有效。一般將轉(zhuǎn)換為lg，如果數(shù)據(jù)有零，且數(shù)據(jù)均不大于10，則可用lg(＋1)轉(zhuǎn)換。8.3.2缺區(qū)數(shù)據(jù)彌補(bǔ)在田間試驗(yàn)過(guò)程中，可能遭到意外的破還，使某個(gè)小區(qū)植株死亡，造成缺區(qū)。如果仍按組內(nèi)觀察值數(shù)目不等的資料進(jìn)行方差分析，會(huì)得出錯(cuò)誤的結(jié)論。因此，必須首先估計(jì)缺區(qū)數(shù)據(jù)，加進(jìn)估算值后，再作方差分析。但是缺區(qū)值的估計(jì)是一種不得已的補(bǔ)救辦法，估計(jì)值也不可能完全準(zhǔn)確。如果缺區(qū)過(guò)多，應(yīng)視為試驗(yàn)失敗，不要濫用缺區(qū)估計(jì)方法。在一個(gè)完全隨機(jī)區(qū)組的試驗(yàn)里，任何一個(gè)數(shù)據(jù)(xij)都可以用以下數(shù)學(xué)模式表達(dá)：=式中，為試驗(yàn)總平均數(shù)；為第i個(gè)處理（如家系）平均數(shù)；為第j個(gè)區(qū)組平均數(shù)；為機(jī)誤。據(jù)此，有：=當(dāng)＝0時(shí)，有：事實(shí)上，誤差不等于零，因此上式可以表示為：（1）式中，n為區(qū)組數(shù)；k為處理數(shù)；Tt為缺區(qū)處理總和；Tr為缺區(qū)缺區(qū)區(qū)組總和；T為試驗(yàn)總和。上式還可進(jìn)一步化簡(jiǎn)為：（2）例如，毛白楊優(yōu)樹(shù)無(wú)性系對(duì)比試驗(yàn)，缺一區(qū)組，樹(shù)高生長(zhǎng)如表8－2。根據(jù)（2）式，有：將x=18填入表8－2中，便可以按常規(guī)進(jìn)行方差分析。注意，補(bǔ)進(jìn)的數(shù)據(jù)不能算在自由度之內(nèi)，因此，誤差的自由度要比常規(guī)的自由度少一個(gè)。如果缺少兩個(gè)區(qū)組，可采取解方程辦法來(lái)計(jì)算估計(jì)值。例如，假定上列中，缺了C5（x）和A6（y）兩個(gè)區(qū)，如表8－3。表8－2毛白楊優(yōu)樹(shù)無(wú)性系對(duì)比試驗(yàn)樹(shù)高生長(zhǎng)區(qū)組品種ABCTr1891633214111742312101436487122751611x27+x61191333Tt695772+x198+x表8－3毛白楊優(yōu)樹(shù)無(wú)性系對(duì)比試驗(yàn)樹(shù)高生長(zhǎng)區(qū)組品種ABCTr1891633214111742312101436487122751611x27+x6y91322+yTt58+y5772+x187+x+y根據(jù)（1）式，對(duì)x、y用方程求解。以上兩個(gè)方程聯(lián)立，整理成：解方程得：x=18.09；y=10.098.4遺傳參數(shù)估算8.4.1無(wú)性系對(duì)比試驗(yàn)對(duì)一個(gè)地點(diǎn)無(wú)性系測(cè)定林某些性狀，如樹(shù)高、胸徑、材積、形率等進(jìn)行實(shí)測(cè)，并對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，然后進(jìn)行方差分析，可以了解供試無(wú)性系間的遺傳差異是否顯著，為無(wú)性系選擇提供依據(jù)。同時(shí)，還能夠估算出重復(fù)力（repeatability）。重復(fù)力是Lush(1937)年在《動(dòng)物育種計(jì)劃》一書(shū)中提出的概念，用來(lái)衡量一個(gè)數(shù)量性狀在同樣的個(gè)體多次度量值之間的相關(guān)程度。一個(gè)無(wú)性系不同分株（ramet）間遺傳性是一致的，由于環(huán)境的影響，分株之間在生長(zhǎng)等性狀上有所差異。重復(fù)力反映同一無(wú)性系的分株之間某一性狀上的一致性。從統(tǒng)計(jì)學(xué)角度講，重復(fù)力是同一無(wú)性系內(nèi)不同分株之間的組內(nèi)相關(guān)系數(shù)。組內(nèi)相關(guān)系數(shù)是根據(jù)無(wú)性系內(nèi)分株兩兩配對(duì)，在不區(qū)別兩個(gè)變數(shù)誰(shuí)為X，誰(shuí)為Y時(shí)，求出的相關(guān)系數(shù)。然而，用組內(nèi)配對(duì)法求組內(nèi)相關(guān)系數(shù)非常麻煩，一般都采取方差分析法，用組間方差（）和總方差（）的比值（r）來(lái)近似估計(jì)。即：r＝例如，對(duì)刺槐3個(gè)無(wú)性系作對(duì)比試驗(yàn)，每個(gè)無(wú)性系含3個(gè)分株，對(duì)試驗(yàn)結(jié)果進(jìn)行方差分析，結(jié)果如表8－4。表8－4楊樹(shù)無(wú)性系高生長(zhǎng)變量分析變異來(lái)源自由度平方和均方F值期望均方無(wú)性系間3－160030047.39σ+3σ無(wú)性系內(nèi)3（3－1）386.33σ總變量3×3－1根據(jù)期望均方，可作如下計(jì)算：σ＝=97.89σ＝6.33則，重復(fù)力=0.948.4.2子代測(cè)定根據(jù)授粉方式不同，可分為半同胞子代測(cè)定和全同胞子代測(cè)定兩類。1．半同胞子代測(cè)定根據(jù)田間試驗(yàn)設(shè)計(jì)不同，又分為單株小區(qū)和多株小區(qū)試驗(yàn)。（1）單株小區(qū)試驗(yàn)分析設(shè)有F個(gè)家系，每個(gè)家系定植R株，則共有FR個(gè)數(shù)據(jù)。方差分析模式如表8－5。從期望均方結(jié)構(gòu)可知，家系均方（MSF）既包括了家系遺傳變量，又包括了環(huán)境變量。因此，如果按照家系平均值選擇時(shí)，可用家系均方中遺傳變量部分占家系均方的比值作為家系遺傳力（h）的估計(jì)值。根據(jù)表8－5中均方結(jié)構(gòu)，有：表8－5完全隨機(jī)區(qū)組單株小區(qū)單點(diǎn)遺傳測(cè)定試驗(yàn)方差分析變異來(lái)源自由度均方F值期望均方家系間F－1MSFMSF/MSEσ+Rσ家系內(nèi)F(R－1)MSEσ總變量h＝因?yàn)椋海?－所以h也可用下式來(lái)估算：h＝1－若按半同胞單株的遺傳表現(xiàn)進(jìn)行選擇，可用下列公式估算單株遺傳力。即;h2＝為什么分子要乘以4呢？因?yàn)榘胪哟蛐椭担℅）是親本育種值（A）的一半，即：G＝根據(jù)方差的性質(zhì)，有：VG＝則：VA＝4VG據(jù)Wright觀點(diǎn)，用半同胞家系平均值估算的遺傳力比用半同胞單株估算的更可靠，而且選擇也常根據(jù)家系平均值進(jìn)行的。所以，家系遺傳力是比較重要的遺傳參數(shù)。（2）多株小區(qū)試驗(yàn)分析設(shè)有F個(gè)家系，B個(gè)區(qū)組，R株小區(qū)，完全隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)，則共有FBR個(gè)數(shù)據(jù)。方差分析模式如表8－6。表8－6完全隨機(jī)區(qū)組多株小區(qū)單點(diǎn)遺傳測(cè)定試驗(yàn)方差分析變異來(lái)源自由度均方F值期望均方區(qū)組間B－1MSB家系間F－1MSF家系×重復(fù)（F－1）（B－1）MSFB小區(qū)內(nèi)BF(R－1)MSE總變量FBR－1方差分析后，按下列公式估算遺傳力。單株遺傳力h2=家系遺傳力h＝1－8.4.3全同胞子代測(cè)定全同胞交配設(shè)計(jì)種類很多，這里僅介紹兩種有代表性的交配設(shè)計(jì)及其田間試驗(yàn)結(jié)果分析。1．測(cè)交系交配設(shè)計(jì)假定杉木有3個(gè)父本(M=3)與8個(gè)母本(F=8)進(jìn)行交配，產(chǎn)生24個(gè)雜交組合，按隨機(jī)完全區(qū)組設(shè)計(jì)布置田間試驗(yàn)，3個(gè)區(qū)組(B=3)，3年生苗高小區(qū)平均值列入表8－7。表8－7杉木測(cè)交系雜交試驗(yàn)苗高生長(zhǎng)量母本父本重復(fù)12345678Xi··11=1\*ROMANI1771771781811651511651624084=2\*ROMANII174172191182156164165166=3\*ROMANIII19818717319317012515015054953655155649444048047818317018418516514716015922=1\*ROMANI1891671871761631581631693940=2\*ROMANII188191180194150149151144=3\*ROMANIII18014316019717514010515555750152756748847741946818616717618916314914015633=1\*ROMANI1701781731611611591611613972=2\*ROMANII163184172160171168163156=3\*ROMANIII18016018316511817517515551352252848645050249947217117417616215016716615716191559160616091432138913981418X…=12030根據(jù)表中數(shù)據(jù)，統(tǒng)計(jì)模型如下：式中，Xijk為第i個(gè)父本本與第j個(gè)母本交配后代在第k個(gè)區(qū)組的小區(qū)平均值；μ為試驗(yàn)總的平均值；gi和gj分別為第i個(gè)父本和第j個(gè)母本的一般配合力；sij為第i個(gè)父本和第j個(gè)母本交配組合的特殊配合力；bk為第k個(gè)區(qū)組的效應(yīng)；為隨機(jī)誤差。方差分析模式如表8－8。在表8－8中，期望均方有固定模式和隨機(jī)模式兩種。如果研究的目的在于比較供試親本的配合力以及選擇最佳雜交組合，其結(jié)果只涉及試驗(yàn)材料本身，可以認(rèn)為所估計(jì)的效應(yīng)值是一個(gè)固定的常數(shù)，所以采用固定模型。如果供試材料是從群體中隨機(jī)抽取的樣本，用于對(duì)總體的遺傳參數(shù)進(jìn)行估計(jì)，因而采用隨機(jī)模型。分析可按下列步驟進(jìn)行。第一步，計(jì)算各差異來(lái)源離差平方和。總的＝（1772＋···＋1552）－2010012.5=21389.5重復(fù)間＝父本一般配合力母本一般配合力組合間特殊配合力誤差表8－8測(cè)交系交配子代完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)的遺傳測(cè)定方差分析變異來(lái)源自由度均方期望均方固定模型隨機(jī)模型重復(fù)B－1MSB父本一般配合力M－1MSM＋BF＋B+BF母本一般配合力F－1MSF＋BM＋B+BM特殊配合力(M－1)(F－1)MSMF＋B＋B機(jī)誤(FM－1)(B－1)MSE第二步，方差分析。結(jié)果列入表8－9。表8－9測(cè)交系交配子代完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)的遺傳測(cè)定方差分析變異來(lái)源自由度平方和均方F值固定模型隨機(jī)模型重復(fù)2600.6父本一般配合力2342.3171.20.960.60母本一般配合力78302.21186.06.67**4.18*特殊配合力143970.3283.61.601.60機(jī)誤468174.1177.7從表8－9中可以看到，按兩種模型檢驗(yàn)，父本一般配合力和特殊配合力都沒(méi)有達(dá)到顯著水平，只有母本一般配合力達(dá)到了顯著水平，說(shuō)明母本對(duì)苗高影響最大。為此有必要對(duì)母本一般配合力效應(yīng)作進(jìn)一步估計(jì)。第三步，估算配合力。首先計(jì)算各雜交組合平均值（表8－10）。表8－10各交配組合苗高平均值父本母本12345678父本平均值111831701841851651471601591692218616717618916314914015616933171174176162150167166157163母本平均值180173179179159154155157一般配合力的估算方法如下：；例如，計(jì)算1、11號(hào)親本的一般配合力時(shí)，有：g1＝180－167＝13g11＝169－167＝2按照同樣方法可計(jì)算其他親本的一般配合力。特殊配合力計(jì)算如下：例如，計(jì)算1×11交配組合的特殊配合力時(shí)，有：sij＝183－167－2－13＝1按照同樣的方法可計(jì)算出其他交配組合特殊配合力。第四步，估算遺傳參數(shù)。根據(jù)隨機(jī)模型期望均方與均方的關(guān)系，可對(duì)下列變量進(jìn)行估算。＝MSE＝177.7據(jù)此，估算下列遺傳參數(shù)。單株遺傳力 母本家系遺傳力＝0.76一般配合力方差分量＝特殊配合力方差分量＝由此可見(jiàn)，在本試驗(yàn)中，一般配合力是起主要作用的。2．雙列雜交Griffing提出的雙列雜交共有四種方法，其中以方法4最常用，現(xiàn)舉列分析。有5個(gè)親本(p＝5)，不包括自交和反交，共有組合數(shù)10個(gè)（a＝p（p－1）/2），完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3次重復(fù)（b＝3）。各小區(qū)平均值列入表8－11。可按下列步驟分析。表8－11雙列雜交方法4試驗(yàn)結(jié)果父本母本12345Xi··=1\*ROMANI=2\*ROMANII=3\*ROMANIII=1\*ROMANI=2\*ROMANII=3\*ROMANIII=1\*ROMANI=2\*ROMANII=3\*ROMANIII=1\*ROMANI=2\*ROMANII=3\*ROMANIII=1\*ROMANI=2\*ROMANII=3\*ROMANIII12345(95)(126)(108)(120)323429(92)(100)(98)434142333029(110)91140363834353233393536(118)394140303434403836413938449385442436450注：括號(hào)內(nèi)數(shù)據(jù)為該組合三次重復(fù)之和=1\*ROMANI＝368；=2\*ROMANII＝362；=3\*ROMANIII＝351總和X…=1081第一步，離差平方和的計(jì)算校正值總的重復(fù)一般配合力=326.35特殊配合力＝72.6機(jī)誤第二步，方差分析方差分析結(jié)果列入表8－12。表8－12方差分析結(jié)果變異來(lái)源自由度平方和均方F值期望均方（隨機(jī)模型）重復(fù)B－1＝214.87Mb=7.44一般配合力P－1＝4326.35Mg=81.5926.66**+＋特殊配合力p(p－3)/2＝572.6Ms=14.524.75*+試驗(yàn)誤差(a－1)(b－1)＝1855.13Me=3.06第三步，遺傳參數(shù)估算兩種配合力的相對(duì)重要性比較如下：一般配合力：特殊配合力：由此可見(jiàn)，在本例中，一般配合力是主要的。列出雜交組合平均值（表8-13）。表中，反交值由正交值給出。一般配合力效應(yīng)值計(jì)算如下：如：其他各親本的一般配合力效應(yīng)值均按此方法計(jì)算。特殊配合力效應(yīng)值計(jì)算如下：如，其他親本組合特殊配合力效應(yīng)值均按此方法計(jì)算，結(jié)果列入表8－13。表8－13各雜交組合特殊配合力效應(yīng)估計(jì)值12345Xi·1234532423640(32)313333(42)(31)3738(36)(33)(37)39(40)(33)(38)(39)150129148145150X·J1501291481451502X··=722列出一般配合力表，特殊配合力表，估算一般配合力方差、特殊配合力方差值(變異值的大小)配合力選擇：原則與方法：1、gca選擇：選擇一般配合力高的親本用于建立種子園，即作種子園親本材料2、sca選擇：在一般配合較高的親本，選擇其特殊配合力高的雜交組合，用于建立雙親雜交種子園，雙系種子園。3、配合力方差高的親本，用于育種材料而合適用生產(chǎn)材料。4、配合力方差低的親本，用于生產(chǎn)材料而合適用育種材料。8.5遺傳型與環(huán)境交互作用假如，1號(hào)無(wú)性系（或種源、家系）在A地比2號(hào)無(wú)性系生長(zhǎng)快，而在B地卻比2號(hào)無(wú)性系長(zhǎng)慢（如圖8－10），這就存在著遺傳型與環(huán)境交互作用。如果，不存在交互作用，則可以根據(jù)供試無(wú)性系在各地平均表現(xiàn)進(jìn)行選擇，如果存在交互作用顯著，就必須了進(jìn)一步了解哪些無(wú)性系穩(wěn)定，哪些無(wú)性系不穩(wěn)定，不同無(wú)性系分別適于哪種環(huán)境條件等問(wèn)題，以便在造林中，做到“適地適品系”。遺傳型與環(huán)境交互作用越來(lái)越受到重視。要了解遺傳型和環(huán)境是否存在交互作用，需要通過(guò)多點(diǎn)試驗(yàn)。高生長(zhǎng)高生長(zhǎng)無(wú)性系1無(wú)性系1無(wú)性系2無(wú)性系2BA環(huán)境BA環(huán)境圖8－10遺傳型與環(huán)境交互作用示意圖遺傳型和環(huán)境的交互作用可以通過(guò)下列數(shù)學(xué)模型來(lái)表示：yijk=μ+gi+ej+(ge)ij+εijk式中，μ為試驗(yàn)總的平均值，yijk為第i個(gè)品種在第j個(gè)環(huán)境的第k個(gè)單株的生長(zhǎng)量，gi為第i個(gè)品種的遺傳效應(yīng)，ej為環(huán)境效應(yīng)，(ge)ij為第i個(gè)品種在第j個(gè)環(huán)境的互作效應(yīng)，εijk為誤差。關(guān)于遺傳型與環(huán)境的交互作用的統(tǒng)計(jì)，先后提出了若干方法。比如1963年Finlay和Wilkinson提出將品種i與環(huán)境j的中的平均表現(xiàn)剖分為下列組分之和：yij＝μ+βiIj+δij式中，μ為全部試驗(yàn)品種在所有環(huán)境中的平均值，βi為品種i對(duì)于環(huán)境指數(shù)（Ij）的回歸系數(shù)（regressioncoefficient），δij為距回歸的離差。1966年Eberhart和Russell又提出用回歸系數(shù)和距離回歸離差兩個(gè)參數(shù)作為研究遺傳型與環(huán)境的交互作用的兩個(gè)參數(shù)，并用此來(lái)評(píng)定推廣品種的穩(wěn)定性。Eberhart統(tǒng)計(jì)方法應(yīng)用較為普遍，下面舉例介紹。例如，有12個(gè)毛白楊無(wú)性系在5個(gè)地點(diǎn)的對(duì)比試驗(yàn)，采取完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，重復(fù)2次，2年后，對(duì)高生長(zhǎng)進(jìn)行了調(diào)查，試驗(yàn)結(jié)果見(jiàn)表8－14。統(tǒng)計(jì)分析可按下列步驟進(jìn)行：第一步，方差分析，檢驗(yàn)遺傳型與環(huán)境交互作用是否顯著。表8－14毛白楊5個(gè)無(wú)性系在12個(gè)地點(diǎn)造林2年后的高生長(zhǎng)小區(qū)平均值地點(diǎn)無(wú)性系123456789101112Xi.A5.14.94.24.5584.55.93.04.03.06.87.4117.15.44.33.74.05.94.05.83.14.73.26.27.7(10.5)(9.2)(7.9)(8.5)(11.7)(8.5)(11.7)(6.1)(8.7)(6.2)(13.0)(15.1)B4.54.32.33.64.93.35.52.83.92.86.06.4101.44.04.82.83.74.83.45.62.93.62.76.26.6(8.5)(9.1)(5.1)(7.3)(9.7)(6.7)(11.1)(5.7)(7.5)(5.5)(12.2)(13.0)C4.44.02.63.44.03.54.83.03.72.84.85.092.14.54.22.73.53.93.04.22.84.32.34.95.8(8.9)(8.2)(5.3)(6.9)(7.9)(6.5)(9.0)(5.8)(8.0)(5.1)(9.7)(10.8)D4.14.43.93.05.43.75.02.13.93.05.44.299.94.24.23.84.75.23.05.53.24.02.95.25.9(8.3)(8.6)(7.7)(7.7)(10.6)(6.7)(10.5)(5.3)(7.9)(5.9)(10.6)(10.6)E4.04.03.04.63.63.24.12.44.32.74.85.193.34.14.53.54.13.42.64.73.04.53.54.05.4(8.1)(8.5)(6.5)(8.7)(7.0)(5.8)(8.8)(5.4)(8.8)(6.2)(8.8)(10.7)X.j44.343.632.539.146.934.251.128.340.928.954.359.7X..=503.8總的無(wú)性系地點(diǎn)無(wú)性系×地點(diǎn)機(jī)誤經(jīng)方差分析（表8－15），無(wú)性系與地點(diǎn)的交互作用達(dá)到顯著水平。因此有必要對(duì)各個(gè)無(wú)性系的穩(wěn)定性進(jìn)行評(píng)價(jià)。表8－15方差分析結(jié)果差異來(lái)源自由度平方和均方F值無(wú)性系5－1＝416.624.155地點(diǎn)12－1＝11109.939.99無(wú)性系×地點(diǎn)(5－1)(12－1)＝4418.810.42753.15*機(jī)誤5×12(2－1)＝608.140.1356*為0.05顯著性水平第二步，穩(wěn)定性的評(píng)價(jià)關(guān)于穩(wěn)定分析，先后提出了多種模型。這里只介紹Eberhart和Russell提出的模型及其計(jì)算方法。品種的穩(wěn)定性可以通過(guò)某一品種的生長(zhǎng)量對(duì)于全部試驗(yàn)品種的生長(zhǎng)量的直線回歸來(lái)反映。即：yij=μ＋βiIj＋δij式中，μ為全部品種在所有環(huán)境中的平均值，βi為第i個(gè)品種對(duì)于第j個(gè)環(huán)境指數(shù)（Ij）的回歸系數(shù)。環(huán)境指數(shù)是某一品種對(duì)于環(huán)境條件反應(yīng)的度量值。Eberhart和Russell提出用回歸系數(shù)（βi）和距離回歸離差(δij)兩個(gè)參數(shù)作為研究遺傳型與環(huán)境交互作用的兩個(gè)參數(shù)，并用此評(píng)定品種的穩(wěn)定性。（1）環(huán)境指數(shù)及回歸系數(shù)的計(jì)算無(wú)性系在各個(gè)地點(diǎn)的平均數(shù)列入表8－16中。表8－16無(wú)性系在各地點(diǎn)的平均值環(huán)境無(wú)性系123456789101112Yi.ABCDE5.254.254.454.154.054.604.554.104.304.253.952.552.653.853.254.253.653.453.854.355.854.853.955.303.504.253.353.253.352.905.855.554.505.254.403.052.852.902.652.704.353.754.003.954.403.102.752.552.953.106.506.