溫度和含水量對闊葉紅松林土壤n礦化的影響

溫度和含水量對闊葉紅松林土壤n礦化的影響

1溫度和濕度對有機(jī)n礦化速率的影響土壤氮庫中的氮主要是有機(jī)氮的形式，植物吸收的氮幾乎是有機(jī)的。因此，土壤氮庫中的有機(jī)氮應(yīng)繼續(xù)通過土壤微生物的礦化作用將有機(jī)氮轉(zhuǎn)化為有效的植物吸收氮。影響土壤N礦化過程的環(huán)境因子許多,其中最主要的是溫度和水分.Eno發(fā)現(xiàn)NO-3的產(chǎn)生與土壤溫度關(guān)系密切.Stanford&Epstein研究發(fā)現(xiàn),N礦化的最佳水分含量在-0.033MPa和-0.01MPa之間,在-1.5～-0.033MPa之間N的礦化與土壤濕度呈線性相關(guān).盡管國外有關(guān)這方面的研究不少,但關(guān)于溫度和濕度對土壤N礦化的影響機(jī)理眾說紛紜,至今尚未達(dá)到共識.尤其國內(nèi),這方面的研究鮮見報(bào)導(dǎo).測定N礦化作用的方法很多,但大多數(shù)都因受到環(huán)境條件的限制而沒有被廣泛地接受.實(shí)驗(yàn)室培養(yǎng)法是一種普遍采用的方法,可以較準(zhǔn)確地測定出在控制條件(溫度、濕度等)下有機(jī)N礦化的速率,從而確定溫度和濕度對土壤微生物活性的影響,估算有機(jī)N礦化的速率,并為生態(tài)系統(tǒng)過程模型提供參數(shù).這種研究方法在國內(nèi)尚很少應(yīng)用于生態(tài)系統(tǒng)過程研究中,而且也不能為生態(tài)系統(tǒng)建模提供有效的參數(shù).本研究以長白山闊葉紅松林和云冷杉林兩種森林類型土壤作為研究對象,探討溫度和濕度對土壤礦化速率的影響機(jī)理.2研究領(lǐng)域和方法2.1降水、生長狀況中國科學(xué)院長白山森林生態(tài)試驗(yàn)站位于吉林省境內(nèi)的長白山北坡,長白山國家級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)(128°28′E,42°24′N).長白山植被具有典型的垂直地帶性,自下而上為闊葉紅松林、云冷杉林、亞高山岳樺林和高山苔原,是歐亞大陸東北部典型的山地自然綜合體.本研究選取地帶性植被闊葉紅松林和云冷杉林兩種植被類型作為研究對象.云冷杉林區(qū)地勢較高,海拔1100～1700m;在垂直帶分布上屬于寒溫帶,年均溫為-2.3～0.9℃,年均降水量大約在800mm,降水量季節(jié)分配很不均勻,夏季降水占全年降水量的60%以上.主要樹種有魚鱗云杉(Piceajezoensis)、紅皮云杉(P.koyamaivar.koraiensis)、冷杉(Abiesnephrolepis)和紅松(Pinuskoraiensis).它們的平均胸徑在10～30cm,平均樹齡約為160a,占全部林木蓄積量的75%.此外還有落葉松(Larixolgensis)和少量闊葉樹種.土壤為棕色針葉林土.闊葉紅松林區(qū)海拔為500～1100m;年均溫為0.9～3.9℃,年均降水量約在700mm左右.主要樹種有紅松、色木(Acermono)、椴樹(Tiliaamurensis)、榆樹(Ulmusmongolica)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)和柞樹(Quercusmongolica).紅松平均胸徑為28.9cm,平均樹齡為160a.灌木有東北溲疏(Deutziaamurensis)、假色木槭(Acerpseuso-sieboldianum)、青楷槭(Acertegmentosum)和毛榛子(Corylusmandshurica)等.草本包括苔草(Carexdispalata)、山茄子(Brachybotrysparidiformis)等和一些蕨類植物.土壤為暗棕色森林土.兩種森林類型土壤理化性質(zhì)的比較見表1.2.2紅松林下土壤和云冷杉林土壤含水量的變化2.2.1采樣及試驗(yàn)室培養(yǎng)1999年6月,用直徑為8cm的PVC管在長白山兩種林型樣地中各采原狀土柱63個,采樣深度為10cm(不包括枯落物層).隨機(jī)選取3個樣品立即作初始NO-3-N和NH+4-N含量分析,其它樣品以原狀土柱的形式保留在PVC管內(nèi),作溫度與濕度的正交試驗(yàn).在土柱中加入適量蒸餾水,調(diào)節(jié)土壤含水量到不同含水量梯度(紅松闊葉林土壤為0.46、0.51、0.55、0.60、0.64kg·kg-1;云冷杉林土壤為0.46、0.51、0.54、0.57、0.59kg·kg-1),分別置于5、15、25和35℃的恒溫培養(yǎng)箱中培養(yǎng)30d.每一個溫度和濕度處理做3個重復(fù).為保持土壤樣品的濕度和空氣流通,將PVC管兩頭用保鮮膜封住,因?yàn)楸ｕr膜具有適度的透氣性,并能減少水份的傳遞過程.30d后取出土柱做NO-3-N和NH+4-N含量分析,以確定其N凈礦化速率和凈硝化速率.2.2.2化學(xué)分析將土壤樣品粉碎,取一部分做含水量分析;另稱取15g做NO-3-N和NH+4-N含量分析,用50ml2mol·L-1的KCl溶液浸提,在搖床上充分振蕩30min后用定量濾紙過濾.取25ml濾液用半微量定N裝置分析樣品中的NO-3-N和NH+4-N含量.計(jì)算方法:土壤凈礦化速率=(培養(yǎng)后的無機(jī)N量-培養(yǎng)前的無機(jī)N量)/培養(yǎng)天數(shù).2.2.3數(shù)學(xué)分析方法采用數(shù)理統(tǒng)計(jì)中的線性回歸分析、曲線估計(jì)、方差分析以及非線性回歸等方法對試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析.使用的工具軟件主要是SAS和Matlab.3結(jié)果與討論3.1濕度、溫度和濕度盡管有保鮮膜封住PVC管兩端來保持土柱的濕度,試驗(yàn)過程中還是難免存在水分的散失,而且散失量隨著初始含水量和培養(yǎng)溫度的升高而增加.因此培養(yǎng)期間土壤含水量會發(fā)生變化,但這種變動很小(最大時不超過5%).在分析不同含水量下凈礦化速率對溫度的反應(yīng)時引用初始的土壤含水量;而在數(shù)學(xué)方程和作圖時引用的是實(shí)際含水量,即初始含水量和最終含水量的平均值(表2).從表2和圖1a可看出,紅松闊葉林土壤中N的凈礦化速率在5～35℃范圍內(nèi)隨著溫度的增加而升高.在一定的濕度范圍內(nèi),N的凈礦化速率隨濕度的增加而升高,當(dāng)超過這個濕度范圍時,N的凈礦化速率反而降低.原因可能是土壤含水量升高時,土壤中氧氣含量降低,從而導(dǎo)致厭氧細(xì)菌如反硝化細(xì)菌的作用加強(qiáng),使土壤中的部分無機(jī)N以氣體形式散失.對于每一種溫度,N的凈礦化速率都有一個最佳濕度值,這個值隨著溫度的變化也有一定的變動(0.50～0.56kg·hm-2·d-1).在溫度35℃、含水量0.54kg·kg-1時,凈礦化速率達(dá)到最高值(4.07kg·hm-2·d-1).該結(jié)果與Quemada的研究相似.而Myers等的研究則表明,土壤N礦化的最佳濕度范圍是-0.01～-0.03MPa之間.從實(shí)驗(yàn)結(jié)果可以看出,凈礦化速率受到溫度(T)、濕度(θ)以及溫濕度交互作用(T×θ)的影響.對于每一種濕度,礦化速率的對數(shù)值(ln(Rm))與溫度(T)存在一次線性關(guān)系(表3).另外,一次方程的系數(shù)(a,b)隨著濕度的增加而呈線性變化,可見溫度對微生物活性的作用明顯受到濕度的影響.由于表3中一次方程的常數(shù)a與濕度存在二次線性關(guān)系(R2=0.98),系數(shù)b與濕度存在一次線性關(guān)系(R2=0.99).溫度和濕度的交互作用比較明顯,建立二維方程為:ln(Rm)=a+b·T+c·θ+d·T·θ+e·θ2將該方程轉(zhuǎn)換成指數(shù)方程形式:Rm=ea+b·T+c·θ+d·T·θ+e·θ2式中,Rm為土壤凈礦化速率,T為土壤溫度,θ為土壤含水量,a、b、c、d、e為常量和系數(shù).用SAS統(tǒng)計(jì)軟件中的NLIN過程步來獲取該方程(圖1).Rm=e-30.14+0.31×T+94.1×θ-0.04×T×θ-78.4×θ2(R2=0.96,n=20)從圖1可以看出,闊葉紅松林土壤礦化的最佳條件出現(xiàn)在溫度35℃、含水量0.51kg·kg-1時.該條件下的凈礦化速率為3.23kg·hm-2·d-1.擬合的凈礦化速率峰值比試驗(yàn)值略低,原因可能是在溫度35℃條件下凈礦化速率隨濕度的波動較大(在1.52～4.07kg·hm-2·d-1),而其它溫度下凈礦化速率隨濕度的波動相對較小.3.2云冷杉林土壤礦化速率的自然影響從表2可以看出,暗針葉林土壤中N的凈礦化速率在5～35℃范圍內(nèi)隨著溫度的增加而升高.對于每一個培養(yǎng)溫度,凈礦化速率都有一個最佳值,這個值在0.54～0.58kg·kg-1之間變動.當(dāng)含水量小于該值時,凈礦化速率隨含水量的升高而增加.當(dāng)含水量超過該值時,凈礦化速率則隨濕度的增加降低.溫度35℃、土壤含水量為0.54kg·kg-1時,凈礦化速率達(dá)到最高值(4.41kg·hm-2·d-1).從實(shí)驗(yàn)結(jié)果也可以看出,云冷杉林土壤N凈礦化速率也受到溫度(T)、濕度(θ)以及溫濕度交互作用(T×θ)的影響.另外,在5～15℃時,云冷杉林土壤的凈礦化速率與闊葉紅松林的凈礦化速率較接近,不存在顯著差異;當(dāng)超過15℃時,云冷杉林土壤的凈礦化速率明顯較高.在較高溫度時,云冷杉林土壤微生物的活性較高,其供N潛力也較大.但是由于云冷杉林的海拔比紅松闊葉林高約600m,同期溫度也相應(yīng)低3～4℃.所以野外所測的同期的云冷杉林土壤礦化速率往往比紅松闊葉林低.同樣,對于每一種濕度,礦化速率的對數(shù)值(ln(Rm))與溫度(T)存在一次線性關(guān)系(表4);回歸方程的系數(shù)(a,b)隨著濕度的增加而呈線性變化,可見溫度對微生物活性的作用明顯受到濕度的影響.由于表4中一次方程的系數(shù)a與濕度存在二次線性關(guān)系(R2=0.91);系數(shù)b與濕度也存在二次線性關(guān)系(R2=0.91).溫度和濕度的交互作用較明顯(圖1),建立二維方程為:ln(Rm)=a+b·T+c·θ+d·T·θ+e·θ2將該方程轉(zhuǎn)換成指數(shù)方程形式:Rm=ea+b·T+c·θ+d·T·θ+e·θ2用SAS統(tǒng)計(jì)軟件中的NLIN過程步來獲取該方程(圖1).Rm=e-52.37+0.255×T+183.6×θ-0.29×T×θ-167.06×θ2(R2=0.93,n=20)從圖1可見,云冷杉林土壤礦化細(xì)菌活性的最佳條件出現(xiàn)在溫度35℃、含水量0.52kg·kg-1時,礦化速率為4.76kg·hm-2·d-1.4濕度對土壤礦化速率的影響4.1溫度和濕度對紅松闊葉林和云冷杉林土壤N礦化的影響非常顯著.在5～35℃的溫度范圍內(nèi),土壤凈礦化速率隨溫度的升高呈指數(shù)增