叢枝菌根真菌對植物健康生長的作用

叢枝菌根真菌對植物健康生長的作用

植物有很多種寄生蟲寄生蟲，適應(yīng)性強，寄生蟲種類繁多。它能污染各種作物，因此具有極其嚴重的危害。據(jù)統(tǒng)計,每年由植物寄生性線蟲造成的世界農(nóng)業(yè)損失達1250億美元。植物寄生性線蟲可導(dǎo)致寄主植物產(chǎn)量下降高達50%以上,同時線蟲的侵染還會加劇細菌、真菌等病害的發(fā)生,加重產(chǎn)量損失。目前生產(chǎn)上采用多種方法防治植物寄生線蟲,其中以化學(xué)藥劑防治最為有效。但是絕大多數(shù)殺線劑為劇毒產(chǎn)品,過量地使用不僅會破壞生態(tài)環(huán)境,而且危害人畜健康,因此尋求易降解、環(huán)境友好、所需劑量少,且對非目標(biāo)微生物幾乎不會造成危害的生物措施成為目前病蟲害防治的焦點。叢枝菌根(arbuscularmycorrhizal,簡稱AM)真菌可與超過80%的陸地植物形成共生體,且在農(nóng)田土壤中普遍存在,是土壤生物重要組成部分,其生物量占土壤總生物量的5%~36%,占土壤微生物總量的9%~55%。AM真菌可增強植物對養(yǎng)分的吸收、促進植物生長、提高植物抗病性等,在植物健康和抗逆性中起著重要的作用。其中AM真菌作為有益微生物對土壤中有害病原物的影響是菌根研究的焦點和關(guān)注點之一。本文總結(jié)了AM真菌與植物寄生性線蟲間的相互作用,并探討了菌根提高植物抗性的可能機制,旨在深入挖掘菌根真菌的生物學(xué)功能,發(fā)揮其在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用潛力。1am真菌與線蟲相互作用的表現(xiàn)AM真菌與植物寄生性線蟲共同存在于寄主植物根系周圍,均可對寄主植物根系進行侵染,并競爭植物根系碳水化合物及各種營養(yǎng)進行個體發(fā)育繁殖,但兩種微生物對寄主作用卻截然相反,菌根真菌是有益微生物,但線蟲對植物生長有害。表1中列舉了部分文獻中菌根真菌與植物寄生性線蟲間的相互作用。在有關(guān)AM真菌與線蟲相互作用中,涉及最多的線蟲種類為定居型內(nèi)寄生線蟲類的根結(jié)線蟲種屬(Meliodogynespp.)及遷移型內(nèi)寄生線蟲種類短體線蟲(Pratylenchusspp.)和穿孔線蟲(Radopholussimilis),所采用的AM真菌種類絕大多數(shù)為Gloumus屬,其中以G.fasciculatum、G.intraradices和G.mosseae最為普遍,占整個研究的一半以上,僅有少數(shù)研究采用其他屬的AM菌種。Hol和Cook總結(jié)了過去20年中發(fā)表的AM真菌與植物寄生性線蟲的相互作用,發(fā)現(xiàn)接種AM真菌能夠降低植物寄生性線蟲侵染所導(dǎo)致的地上部生物量損失,二者相互作用依線蟲種類不同而有差別。接種菌根對內(nèi)寄生性線蟲及半內(nèi)寄生性線蟲效果顯著,但對外寄生性線蟲作用不顯著。接種菌根能顯著降低3類線蟲侵染和繁殖體數(shù)量,尤其是對植物內(nèi)寄生性根結(jié)線蟲最有效,使其數(shù)量降低達33%。2抑菌作用機制接種AM真菌能提高寄主植物對病源物的抗/耐性,但其作用過程比較復(fù)雜,且受各種生物和非生物因素的影響。其中生物因素包括AM真菌種類、寄主植物基因型、植物菌根化程度等;非生物因素包括溫度、濕度和土壤有效P含量等。AM真菌對病原物的作用可能是局部抗性作用,或系統(tǒng)作用,或者二者兼有。AM真菌對病原菌的抗/耐性可能是某個單一的機制在起主導(dǎo)作用,也可能是多種機制共同作用的結(jié)果。本文從以下幾個方面闡述菌根提高植物對線蟲抗性的主要作用機制:(1)與病原物的直接競爭作用;(2)改善植物生長和營養(yǎng);(3)改變植物根系形態(tài)結(jié)構(gòu);(4)影響根系分泌物和根際微生物區(qū)系;(5)誘導(dǎo)寄主植物產(chǎn)生防御反應(yīng)等。2.1am真菌對棉機根系的感染AM真菌與內(nèi)寄生性線蟲(根結(jié)線蟲和包囊線蟲)均可侵染寄主植物根系,因此存在相互間對根系侵染空間的競爭作用。研究發(fā)現(xiàn),根結(jié)線蟲侵染主要發(fā)生在未受AM真菌侵染的根系部位,在AM真菌侵染及鄰近的未侵染區(qū)域沒有或很少有胞囊線蟲侵染。此外線蟲侵染也受AM真菌侵染狀況的影響,接種G.intraradices對棉花根系的侵染達20%~30%時,對根結(jié)線雌蟲的發(fā)育無顯著影響,但侵染率達到50%時則會顯著抑制根結(jié)線蟲的發(fā)育。寄主植物凈光合產(chǎn)物的4%~20%傳遞給AM真菌供其生長。由于AM真菌和植物內(nèi)寄生線蟲的生長和代謝均依賴于寄主植物提供的光合產(chǎn)物,因此推測競爭寄主植物的碳源可能是AM真菌和病原菌相互作用的一個重要方面。2.2植物礦質(zhì)營養(yǎng)的改善AM真菌能顯著提高寄主植物的礦質(zhì)營養(yǎng)水平(P、Zn等),一方面,AM真菌根外菌絲對養(yǎng)分的吸收可在一定程度上補償病原物對根系吸收養(yǎng)分的抑制作用,另一方面,菌根真菌對養(yǎng)分吸收(尤其是P)和植物生長的促進作用可提高植物對病原物的系統(tǒng)抗性。但也有研究認為植物礦質(zhì)營養(yǎng)的改善對疫霉菌(Phytophthora),鐮刀菌(Fusarium)及根結(jié)線蟲的影響不大。AM真菌可能通過一些其他機制提高了植物對一些專性活體營養(yǎng)性生物(如內(nèi)寄生線蟲)和一些特定的腐生營養(yǎng)真菌(如鐮刀菌的某些菌種和絲核菌)的抗性。2.3am真菌和兩種內(nèi)寄生性線蟲對植物根系和根結(jié)的影響AM真菌侵染植物根系后會改變根系構(gòu)型、數(shù)量、生命周期及在土壤中的空間分布特性。根系這些變化可能對土著病源物的侵染過程具有一定的調(diào)節(jié)作用。Elsen等研究了AM真菌和兩種內(nèi)寄生性線蟲對不同基因型香蕉根系的影響,發(fā)現(xiàn)線蟲侵染減低了根系的分支,而AM侵染的植物根系分支增加。應(yīng)用組織病理學(xué)的方法,研究了根結(jié)線蟲形成的根結(jié)結(jié)構(gòu)。與未接種處理相比,接種AM真菌植物根結(jié)中用于二齡幼蟲發(fā)育的養(yǎng)分代謝庫的巨細胞數(shù)量明顯變少。此外,菌根化根系中,根結(jié)線蟲的雌蟲體積較小,其生長發(fā)育的時間也相應(yīng)延遲。接種Gfasciculatum番茄根系被M.incognita和M.javanica侵染后,形成根結(jié)的時間變長,且根結(jié)體積較小。2.4接種水凈線蟲的影響根際微生物區(qū)系的改變可能是影響AM真菌與病源物相互作用的一個重要機制。接種可通過影響植物的整體代謝,改變根系分泌物的數(shù)量和組分,從而影響病原微生物的組成、數(shù)量和群落結(jié)構(gòu)。研究發(fā)現(xiàn),菌根植物根系分泌物直接影響細菌、真菌和線蟲的生長發(fā)育。王艷玲等研究了接種AM真菌后根系浸提物對南方根結(jié)線蟲存活的影響,菌根浸提物處理1天后約使半數(shù)的幼蟲死亡,而對照根浸提物需2天才有半數(shù)致死效應(yīng)。處理5天后浸提物中的幼蟲存活率依次為蒸餾水>對照>AM提取物,因此推測菌根提取物中可能存在殺線蟲的物質(zhì)。接種植物根際微生物區(qū)系明顯區(qū)別于對照植物。接種直接影響一些特異性的厭氧細菌、熒光假單胞菌、鏈霉菌種屬及產(chǎn)幾丁質(zhì)的放線菌的數(shù)量。但也有研究發(fā)現(xiàn)接種G.intraradices根區(qū)微生物群落的變化不是香蕉穿孔線蟲Radopholussimiles生長和繁殖受抑的主要因子。根際pH值的改變也可間接影響根際病源微生物數(shù)量和群落結(jié)構(gòu)。2.5am真菌對植物的誘導(dǎo)抗性在AM真菌與植物建立共生關(guān)系的初期階段,AM真菌可誘導(dǎo)植物產(chǎn)生水解酶,提高植物PR蛋白的水平,累積一些植物抗毒素和胼胝質(zhì),并產(chǎn)生一系列信號物質(zhì)如水楊酸的積聚及激活活性氧等,從而啟動植物防御系統(tǒng)。Pozo和AzcónAguilar總結(jié)了近幾年的研究結(jié)果,發(fā)現(xiàn)AM真菌誘導(dǎo)植物產(chǎn)生防御性反應(yīng)受水楊酸和茉莉酸等信號的交叉調(diào)控:(1)在AM真菌孢子萌發(fā)、菌絲體生長到達根系表皮細胞形成附著點的過程中,植物體內(nèi)水楊酸(SA)水平上升;(2)在AM真菌開始侵染寄主植物皮層組織形成共生協(xié)調(diào)過程中,植物體內(nèi)水楊酸水平開始下降;(3)在AM真菌侵入皮層組織形成叢枝結(jié)構(gòu)過程中,寄主植物細胞中產(chǎn)生茉莉酸(JA)。SA和JA均為植物誘導(dǎo)抗病過程中的信號調(diào)節(jié)物質(zhì),當(dāng)病源物入侵菌根植物根系時,這些信號物質(zhì)即被迅速激發(fā)。AM真菌誘導(dǎo)寄主植物對病原物產(chǎn)生的抗性作用包括系統(tǒng)獲得性抗性(systemicacquiredresistance,SAR)和系統(tǒng)誘導(dǎo)抗性(inducedsystemicresistance,ISR)。該抗性反應(yīng)可是局部抗性,或整體抗性。形成良好的AM共生體是AM植物對病原物產(chǎn)生誘導(dǎo)抗性的必要條件。與非菌根植物相比,菌根植物在病原物侵染位點周圍形成了類似乳突狀的結(jié)構(gòu),并通過非特異性膠質(zhì)和胼胝質(zhì)的沉積來抑制病原菌菌絲的擴展。當(dāng)疫霉病源菌Phytophthoraparasitica侵染植物后,菌根植物根系中累積了大量的PR-1a蛋白和β-1,3葡聚糖酶。此外,接種通過誘導(dǎo)葡萄根系中幾丁質(zhì)基因VCH3的表達增強了植物對根結(jié)線蟲Meloidogyneincognita的抗性。接種菌根真菌對植物誘導(dǎo)抗性的反應(yīng)并不完全局限于真菌侵染的區(qū)域,還可誘導(dǎo)植物整個根系對病原物產(chǎn)生抗性作用。用與防御信號相關(guān)的茉莉酮酸甲酯和乙烯處理菌根植物的地上部后激發(fā)了植物體內(nèi)防御性基因的表達。Elsen等采用分根裝置研究香蕉接種G.intraradices與香蕉穿孔線蟲(Radopholussimilis)和短體線蟲(Pratylenchuscoffeae)的相互作用,發(fā)現(xiàn)兩種根結(jié)線蟲群體數(shù)量接種處理比未接種處理降低了一半,且菌根對線蟲的抗性表現(xiàn)為整體抗性。3菌根真菌抗病性機理綜上所述,接種菌根真菌能顯著降低由農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上危害最為普遍的植物寄生性線蟲引起的病害損失,尤其是定居型內(nèi)寄生線蟲類的根結(jié)線蟲種屬(Meliodogynespp.)及轉(zhuǎn)移型內(nèi)寄生線蟲種類短體線蟲(Pratylenchusspp.)和穿孔線蟲(Radopholussimilis)。菌根真菌的生物防治功能是植物-線蟲-AM真菌三者間的相互作用,該過程可能是一種或多種抗性機制共同作用的結(jié)果。有關(guān)菌根真菌抗病機理研究的熱點目前主要集中在菌根真菌接種后產(chǎn)生的誘導(dǎo)抗性反應(yīng),近年來隨著分子生物學(xué)技術(shù)、同位素技術(shù)、離體培養(yǎng)及共聚焦激光掃描顯微技術(shù)的不斷發(fā)展,這些研究技術(shù)和手段為深入研究菌根真菌抗病機制提供了技術(shù)支持,將這些先進的技術(shù)與傳統(tǒng)的試驗方法相結(jié)合有助于近一步了解和揭示植物-植物寄生性線蟲-AM真菌三者間相互作用的內(nèi)在機制。目前有關(guān)菌根真菌與植物寄生線蟲相互作用的研究主要以室內(nèi)試驗為主,菌根真菌表現(xiàn)出明顯的抗性效果及作為生防因子的潛力,然而菌根真菌生物防治功能除了受植物、病原物種類的影響外,還受環(huán)境因子(如溫度、濕度、不同pH值等)的調(diào)控,而目前有關(guān)環(huán)境因素對三者間相互過程影響的研究還相對比較匱乏。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中,相關(guān)農(nóng)業(yè)管理措施如耕作制度、施肥管理及病蟲害管理等也會影響菌根真菌作用的發(fā)揮,因此在實際應(yīng)用中需考慮各種因素進行