十字花科蔬菜根腫病的發(fā)病條件及其防治

十字花科蔬菜根腫病的發(fā)病條件及其防治

十字花科植物是中國乃至世界上最重要的秋冬蔬菜，主要包括卷心菜、甘草、洋蔥和胡蘿卜等1-2年生蔬菜。在中國，種植面積和產(chǎn)量最高。近年來,我國乃至全世界十字花科蔬菜根腫病有逐年加重的趨勢,發(fā)病受害面積每年以8%~10%的速度劇增,嚴重影響著十字花科蔬菜的品質(zhì)和產(chǎn)量,阻礙蔬菜產(chǎn)業(yè)化生產(chǎn)的發(fā)展。十字花科蔬菜根腫病是連作障礙中最突出的問題。當前在我國廣東、廣西、湖南、湖北、福建、江西、浙江、上海、江蘇、安徽、四川、云南、新疆、西藏、遼寧、山東、臺灣、北京等地區(qū)均有發(fā)生。一旦田間受到根腫菌的污染,將長期帶菌,不再適宜栽培十字花科植物。因此,該病嚴重威脅著十字花科作物的可持續(xù)生產(chǎn)。所以,正確認識和掌握根腫病的病癥、發(fā)病條件及其防治方法,對控制該病的蔓延,保障我國蔬菜產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展以及蔬菜的供應安全具有重要的意義。1發(fā)病條件及病理變化十字花科蔬菜根腫病是由蕓薹根腫菌(PlasmodiophorabrassicaeWoron)侵染引起的世界性病害,該病原菌的寄主范圍很廣,可危害大白菜、普通白菜、甘藍、蘿卜、花椰菜、芥菜、油菜、薺菜等100多種栽培和野生十字花科植物。根腫病主要發(fā)生在根部,通常苗期即可受害,嚴重時幼苗枯死(圖1)。成株期受害,初期地上部癥狀不明顯,以后生長逐漸遲緩、矮小,并表現(xiàn)缺水癥狀,基部葉片常在中午萎蔫,早晚恢復,后期基部葉片發(fā)黃、枯萎、嚴重時全株枯死。主根上的腫瘤個大而數(shù)量少,側根上的個小而數(shù)量多。主根的腫瘤靠近地上部。發(fā)病前期瘤體表面光滑,后期表面粗糙,明顯龜裂,須根上腫瘤多,且串生在一起。感病植株明顯矮小,葉片由下而上逐漸發(fā)黃,晴天中午前后植株萎蔫,似缺水狀。發(fā)病初期病苗早、晚可恢復,晚期不能恢復正常。近年來,根腫病和根結線蟲病是蔬菜生產(chǎn)上表現(xiàn)比較突出的2大根部病害,在根部形成大小不等的腫瘤,造成根部畸形,最終使地上部分生長遲緩、矮小,呈缺水、缺肥、小老苗狀。隨著病情的加重,葉片逐漸枯黃,嚴重的可引起整株枯死。由于這2種病害有許多共同之處,在生產(chǎn)上常被種植者混淆,導致不能進行有效的防治。區(qū)別這2種病害的方法可依據(jù)如下條件。根部癥狀特征。根腫病病株根部腫大呈瘤狀,腫瘤多發(fā)生在主根或側根上,一般呈紡錘形、手指形或不規(guī)則形,須根上一般不表現(xiàn);而根結線蟲病常在側根、須根上表現(xiàn)出許多球形或近球形的瘤狀物。一般根結上可生出細弱的新根,再度侵染則形成根結狀腫瘤。寄主范圍。寄主范圍很廣,但能表現(xiàn)出病癥,并能影響植株生長以及產(chǎn)量的寄主僅局限在十字花科;根結線蟲病的寄主范圍更加廣泛,達3000多種植物,其中也包括了十字花科的許多植物。田間簡易診斷。根結線蟲病的根結經(jīng)解剖后,內(nèi)部組織中肉眼可見到乳白色針尖大小的洋梨形線蟲,而根腫病的內(nèi)部組織中觀察不到此特征。2根腫菌睡眠芽孢的發(fā)病機制十字花科蔬菜根腫病是由蕓薹根腫菌侵染植株的根系而引起的一種土傳病害,十字花科植物的整個生育期都可感染根腫病。該病原菌以休眠孢子的形式在土壤中越冬或越夏,條件適宜時休眠孢子萌發(fā)形成帶有2條不等長鞭毛的游動孢子,借助土壤水分等游動到根毛附近并侵入到表皮細胞內(nèi),形成變形體。變形體通過寄主細胞分裂,蔓延到新的細胞,或穿過細胞壁而進入皮層、形成層的細胞內(nèi)。受害細胞由于受病菌的刺激而大量分裂、膨大,導致根部形成腫瘤。維管束組織受增生細胞的擠壓,發(fā)育不正常,輸導系統(tǒng)不能連貫,致使植株吸收水分和養(yǎng)料困難。因此,病株表現(xiàn)生長遲緩和葉片萎垂,直至整株死亡。當土壤中根腫菌休眠孢子的濃度超出發(fā)病的閾值時,植株會表現(xiàn)出明顯的腫大或枯萎的病癥,而且根腫菌休眠孢子濃度的閾值與土壤類型以及所栽培的植物種類和品種有關。病原菌靠雨水、灌溉水和土壤中的線蟲、昆蟲的活動以及農(nóng)事操作在田間傳播。根腫菌喜酸性土壤,適宜發(fā)病環(huán)境pH值5.4~6.5,土壤溫度20~25℃,相對濕度50%~95%,低洼地、連作地、水改旱地發(fā)病重。用被病原物污染的水源澆灌和連作十字花科蔬菜極易引起該病的流行。最近的研究表明,根腫菌的休眠孢子在水中仍可存活34個月,如果長期使用被污染的水源(休眠孢子濃度≥10個·mL-1)灌溉植物,也會導致根腫病的發(fā)生。同時,休眠孢子在靜水中會以25cm·d-1的速度下沉,最終會聚集到水渠底部的沉積物中,如果灌溉時不使用輸水管,仍然有可能造成根腫病的大面積爆發(fā)。3預防和處理目前在蔬菜生產(chǎn)中還沒有根治根腫病的有效藥劑,但通過以下措施,可以緩解病害的發(fā)生,減少產(chǎn)量的損失。3.1農(nóng)業(yè)防務3.1.1石灰的用量是根腫病發(fā)生的反提高土壤的堿度是最傳統(tǒng)、應用最廣泛的一種控制根腫病的方法。一般在土壤pH值7.2時,發(fā)病率和發(fā)病程度都會降低。這主要與所使用的石灰的量、石灰顆粒大小、石灰顆粒的分散程度、土壤質(zhì)地、土壤濕度以及施用石灰和播種之間的時間間隔等有關。由于存在很多的不確定因素,施用石灰防治根腫病的效果存在很大的差異性。田間有病株出現(xiàn)時,可用1%~2%的石灰水淋濕畦面,隔7d再淋1次,可以控制病菌在土壤中的擴散蔓延。3.1.2鈣和硼對根腫菌的影響在大田生產(chǎn)中,硝酸鈣被廣泛用來控制根腫病。硝酸鈣可以直接影響根腫菌休眠孢子的生活力,而且即使是在感病后施用,仍可以降低發(fā)病程度。鈣是細胞壁中層的主要成分,同時,細胞壁中的果膠酸鈣可以提高細胞對細胞壁降解酶的耐性;鈣也是膜結構和離子交換所必須的。如果鈣足夠充分,使得細胞壁以及膜結構足夠穩(wěn)定,可從一定程度上抑制根腫菌的侵染。此外,鈣調(diào)蛋白在兩根鞭毛中的分布不同,從而引起對改變外部鈣環(huán)境的不同反應,進而影響游動孢子的移動方向。高濃度的鈣可以抑制游動孢子向寄主根系的移動。硼也很早就開始被用來防治根腫病。與鈣和pH不同的是,硼不僅可以抑制根腫菌的初級侵染,還可以抑制其次級侵染。但硼對根腫病的影響主要在細胞內(nèi)起作用,因此不能減少被侵染根毛的數(shù)量。在大量出苗階段根外追施微量元素混合物,并配合施用氯化鉀(100kg·hm-2),既可提高植株抗根腫病的能力,又可大幅度增加產(chǎn)量。3.1.3抗根腫菌睡眠藥物的使用目前市場上已經(jīng)有了很多抗根腫病的蔬菜新品種,選用這些抗病蔬菜品種是防治根腫病的重要手段。但是根腫菌有100多個生理小種,且其生理小種的進化程度較高,造成一些原來抗病品種喪失抗病性的報道也屢見不鮮。這迫使人們又返回來尋求比較傳統(tǒng)的防治方法,比如輪作、撒石灰、控制營養(yǎng)成分和化學農(nóng)藥防治等。研究發(fā)現(xiàn),在重發(fā)病地塊上持續(xù)休耕或種植抗根腫病的白蘿卜可以有效地降低根腫菌休眠孢子的生活力,而種植菠菜、馬鈴薯、草莓和洋蔥對降低根腫菌的數(shù)量幾乎不起作用。要想通過輪作的方式減少根腫菌休眠孢子,還需要將十字花科的雜草清理干凈,如薺菜、野蘿卜、蔊菜和諸葛菜等,因為這些雜草也是根腫菌的寄主。此外,病原菌還可以在一些非十字花科的寄主植物中完成第1階段的生命周期。至于這類寄主是否會影響休眠孢子的數(shù)量,至今還不明確。因此,在作物收獲后或換茬時,應及時清除病株和病殘體,將其帶出田間,集中銷毀,以減少田間病原。3.1.4及時培育壯苗大白菜整個生育期都可感染根腫病,而苗期是否帶菌關系著發(fā)病的遲早與輕重。因此在無病土上培育壯苗是最基礎的一環(huán)。移栽定植時要及時淘汰弱苗病苗。在生長期內(nèi),若發(fā)現(xiàn)零星病株,立即拔除,帶出田間銷毀,并在病穴周圍撒石灰消毒,以防病菌擴散。夏季適當早播,秋季適當推遲播種期,可以起到避病的作用,而且對產(chǎn)量影響不大。3.1.5合理施肥,培肥調(diào)查發(fā)現(xiàn),新菜田用禽畜糞肥等作基肥進行土壤改良,并做到深溝高畦的田塊,部分田塊發(fā)病,但發(fā)病率都低于3%;不進行土壤改良,但做到深溝高畦的田塊,大部分都有發(fā)病,但發(fā)病率低于10%。與之相反,施用禽畜糞肥改良土壤,但田塊地勢低洼,淺溝低畦,發(fā)病也較重;既不改良土壤,田內(nèi)又是淺溝低畦的田塊,發(fā)病率特別高,都在80%以上。重發(fā)病區(qū)都是這種類型的田塊。由此說明,適當提高土壤有機質(zhì)和降低土壤含水率有利于該病的防治。另外,施入田間的有機肥必須是經(jīng)過充分腐熟的,避免帶有病殘體的未腐熟的廄肥施入田間,防止病原孢子為害。休耕期間,深耕曬垡,也有利于培肥地力,防止病害的發(fā)生。田間灌溉時最好使用灌溉輸水管,以避免沉積在水渠底部的休眠孢子隨灌溉水擴散。雨季時,低洼地應注意及時排水防澇,避免土壤過濕。栽培期間要防止土壤忽干忽濕。3.2化學預防3.2.1種子消毒和消毒苗床消毒。苗期是否感病關系著田間最終發(fā)病的遲早與嚴重程度。因此,苗床消毒是綜合防治中最為關鍵的措施。種子消毒。研究表明,病區(qū)植株的種子是不帶菌的,但因為種子表面可能粘連著根腫菌休眠孢子,也可能會導致非病區(qū)發(fā)病,所以,播種前對種子進行消毒很有必要。用55℃溫湯浸種15min或用福爾馬林100倍液浸種20~30min,用水洗凈后播種,降低病菌的傳播。農(nóng)具消毒。目前還沒有專門針對根腫病的消毒劑,但在對目前市場上的許多消毒劑進行分析評估后發(fā)現(xiàn),含次氯酸鹽成分的消毒劑有較好的殺菌效果。次氯酸鹽價格低而且很容易獲得,因此為防止根腫菌的擴散,應對重復使用的一些農(nóng)具及時用次氯酸鹽消毒處理,避免交叉感染。3.2.2氯硝基苯可濕性粉劑灌根的工藝條件近年來,用化學農(nóng)藥防治根腫病報道較多的是采用五氯硝基苯。栽培前以667m21.5~3.0kg的藥量畦面均勻條施,或用75%五氯硝基苯可濕性粉劑700~1000倍液每穴0.25~0.5kg灌根。其他比較有效的化學農(nóng)藥還有甲基托布津和多菌靈等。雖然十字花科根腫病為世界性病害,但目前還沒有專門針對根腫病有特效的商品化農(nóng)藥?？紤]到人類健康以及環(huán)境安全問題,許多國家都已經(jīng)禁止或限制使用某些農(nóng)藥成分,比如甲基溴、甲醛、二溴乙烯和氯化汞等,而正是諸如此類的劇毒成分,才能根治根腫病,這就限制了針對該病專用農(nóng)藥的開發(fā)進程。3.3對土壤進行消毒處理在炎熱的夏天也可以進行土壤日光滅菌,即在土壤表面覆蓋聚乙烯薄膜,通過日光加熱薄膜下的空氣,達到滅菌的效果,目前這種方法在以色列和加利福尼亞地區(qū)被證明是很有效的。土壤日光滅菌達4周以上,就可以顯著減少土壤表層10cm以內(nèi)的根腫菌休眠孢子的數(shù)量,還可以顯著降低前6周內(nèi)的發(fā)病程度,產(chǎn)量也相應的有所上升。如果是粘質(zhì)土壤,配合使用熏蒸消毒劑,效果會更好。但總體而言,這種防治方法需要長時間休耕,成本較高,實施較為困難,在我國難以大面積推廣。3.4抗病劑和誘變植物目前已經(jīng)商業(yè)化的生物農(nóng)藥Bacillussubtilis(商品名SerenadeASO,USA)、Gliocladiumcatenulatum(商品名Prestop,Finland)和Streptomyceslydicus(商品名ActinovateAG,USA)能使白菜和油菜根腫病的為害減輕54%~84%。有些植物內(nèi)生菌,如從大白菜中分離得到的Heteroconiumchaetospira(Grove)M.B.Ellis,也可有效抑制根腫病和黃萎病的發(fā)生,但目前還未被商業(yè)化生產(chǎn)。此外,種植誘餌植物,如蘿卜、多葉蘿卜等,也可減少土壤中休眠孢子的數(shù)量。因為這些誘餌植物也是根腫菌的寄主,可以促進休眠孢子的萌發(fā)。但在病原菌進入次級侵染階段之前,這些誘餌植物就被拔除了,使得根腫菌不能完成其生活史,所以與輪作其他普通作物相比,這樣就相當于減少了休眠孢子的數(shù)量。但由于誘餌植物沒有經(jīng)濟價值,導致生產(chǎn)者的利潤降低。4注重綜合防治,提高抗病品種的使用年限目前在我國,北至黑龍江,南至廣東、廣西均有十字花科蔬菜根腫病的分布。要從根本上防治該病,首先必須進行十字花科蔬菜的抗病育種。但選育抗性品種需要的時間較長,此外,次級游動孢子兩兩融合形成雙核的游動孢子在進行減數(shù)分裂過程中會發(fā)生重組,導致根腫病病原菌生理小種的進化速度很快,從而使得抗病品種抗性迅速下降。因此,為了延長抗病品種的使用年限,除了繼續(xù)開展十字花科蔬菜根腫病的垂直抗性育種外,還應十分重視其水平抗性的抗性育種,進而提高十字花科蔬菜的綜合抗病性。同時,配合各種防治措施,形成成熟、有效的防治根腫病的技術體系。另外,十字花科蔬菜根腫病是土傳病害,目前還沒有專用的特效藥進行化學防治。因此