感覺(jué)總論第二節(jié) 神經(jīng)系統(tǒng)的感覺(jué)功能-

第二節(jié)

神經(jīng)系統(tǒng)的感覺(jué)功能一、感覺(jué)概述二、軀體和內(nèi)臟感覺(jué)三、視覺(jué)四、聽(tīng)覺(jué)五、平衡感覺(jué)

六、嗅覺(jué)和味覺(jué)2特別感謝我系王繼江老師分享的大量資料特殊感覺(jué)3一、感覺(jué)概述感覺(jué)的產(chǎn)生receptorsense

organ內(nèi)、外環(huán)境變化神經(jīng)沖動(dòng)神經(jīng)傳導(dǎo)通路大腦皮層特定部位產(chǎn)生相應(yīng)感覺(jué)感覺(jué)傳入沖動(dòng)并不全都能引起主觀感覺(jué)4（一）感受器和感覺(jué)器官感受器及其結(jié)構(gòu)形式外周感覺(jué)神經(jīng)末梢神經(jīng)末梢包繞一些被膜樣結(jié)構(gòu)感受細(xì)胞連同其附屬結(jié)構(gòu)——感覺(jué)器官感受器的分類(lèi)分布部位（外感受器和內(nèi)感受器）接受刺激的性質(zhì)（機(jī)械感受器、化學(xué)感受器等）（二）感受器的一般生理特性★感受器的適宜刺激感受器的換能作用感受器的編碼功能感受器的適應(yīng)現(xiàn)象1.感受器的適宜刺激

一種感受器通常只對(duì)某種特定形式的能量變化最敏感，這種形式的刺激稱(chēng)為該感受器的

adequate

stimulus眼：適宜刺激－電磁波（ =

380~760

nm

） 非適宜刺激－壓迫眼球

各種刺激總會(huì)先被適宜該刺激形式的感受器所接受痛覺(jué)感受器不存在適宜刺激2.感受器的換能作用刺激感受器細(xì)胞感覺(jué)神經(jīng)末梢跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)感受器電位 動(dòng)作電位發(fā)生器電位Transducer

function的定義–各種形式的刺激能量→傳入神經(jīng)的動(dòng)作電位機(jī)制2.感受器的換能作用感受器電位是局部電位–非“全或無(wú)”、可總和、電緊張性擴(kuò)布–幅度、持續(xù)時(shí)間和波動(dòng)方向反映了刺激的某些特性3.感受器的編碼功能Coding的定義感受器把刺激包含的變化信息轉(zhuǎn)移到動(dòng)作電位的序列之中，起到信息轉(zhuǎn)移的作用對(duì)刺激4個(gè)基本信息的編碼：類(lèi)型：不同刺激 不同感受器 專(zhuān)用線路 皮層特定部位部位：感受野（對(duì)適宜刺激發(fā)生反應(yīng)的空間范圍）強(qiáng)度：不同刺激強(qiáng)度單一神經(jīng)纖維上的動(dòng)作電位頻率高低參與傳輸信息的神經(jīng)纖維數(shù)目多少–持續(xù)時(shí)間：刺激是否繼續(xù)存在（感受器的適應(yīng)現(xiàn)象）例：感受器對(duì)刺激部位的編碼10例：感受器對(duì)刺激強(qiáng)度的編碼4.感受器的適應(yīng)現(xiàn)象Adaptation的定義–一個(gè)強(qiáng)度恒定的刺激持續(xù)作用于感受器時(shí)，感覺(jué)神經(jīng)纖維上動(dòng)作電位的頻率會(huì)逐漸降低甚至消失分類(lèi)快適應(yīng)感受器：適應(yīng)現(xiàn)象出現(xiàn)快，程度完全意義：有利于感受器再接受新的刺激（觸覺(jué)）慢適應(yīng)感受器：適應(yīng)出現(xiàn)得慢，而且不完全意義：有利于對(duì)機(jī)體的某些功能進(jìn)行長(zhǎng)期持久的調(diào)節(jié)（動(dòng)脈壓力感受器）適應(yīng)并非疲勞：刺激強(qiáng)度改變后，傳入沖動(dòng)頻率可發(fā)生變化（三）感覺(jué)通路中的信息編碼和處理特異神經(jīng)能量定律感覺(jué)通路中的感受野高位神經(jīng)元的感受野大（聚合式聯(lián)系）感覺(jué)通路對(duì)刺激強(qiáng)度的編碼閾值不同的感受器參與反應(yīng)→感受野擴(kuò)大，更多傳入通路被激活感覺(jué)通路中的側(cè)向抑制

中心區(qū)的投射纖維興奮下一個(gè)神經(jīng)元；周邊區(qū)的投射纖維抑制后續(xù)神經(jīng)元意義：加大刺激中心區(qū)和周邊區(qū)之間的差距，增強(qiáng)感覺(jué)系統(tǒng)的分辨能力13側(cè)向抑制14舉例：側(cè)向抑制15你能看見(jiàn)中間周期性的暗帶（馬赫帶）嗎？舉例：側(cè)向抑制16階

段

要

點(diǎn)掌握:1.感受器電位熟悉：感受器的一般生理特性了解：感受器的結(jié)構(gòu)形式和分類(lèi)感覺(jué)通路中的信息編碼和處理二、軀體和內(nèi)臟感覺(jué)軀體和內(nèi)臟感覺(jué)的感受器分布于軀體深部和皮膚以及內(nèi)臟組織軀體感覺(jué)(somatic

sense)：包括深感覺(jué)或本體感覺(jué)：來(lái)自骨骼肌、肌腱和關(guān)節(jié)等處，主要包括位置覺(jué)和運(yùn)動(dòng)覺(jué)；淺感覺(jué)：來(lái)自皮膚；包括觸-壓覺(jué)、溫度覺(jué)和痛覺(jué)。內(nèi)臟感覺(jué)(visceral

sense)主要是痛覺(jué)(一)本體感覺(jué)器感受軀體深部的感覺(jué)本體感覺(jué)(proprioception)感受器位置：肌肉、肌腱和關(guān)節(jié)囊

感受器：主要包括肌梭(muscle

spindle)、腱器官(tendon

orga和關(guān)節(jié)感受器(joint

receptor)等感覺(jué)類(lèi)型：軀體的空間位置、姿勢(shì)、運(yùn)動(dòng)狀態(tài)、運(yùn)動(dòng)方向等投射：脊髓后索→小腦；后索-內(nèi)側(cè)丘系→大腦皮層功能：與其他感覺(jué)配合,共同協(xié)調(diào)運(yùn)動(dòng)(二)觸-壓覺(jué)感受器感受體表觸覺(jué)和壓覺(jué)觸-壓覺(jué)(touch-pressure

sensation)

感受器：環(huán)層(Pacini)小體、觸覺(jué)(Meissner)小體、默克爾(Merkel)盤(pán)、魯菲尼(Ruffini)小體、神經(jīng)末梢等

兩條通路(精細(xì)觸壓覺(jué)——內(nèi)側(cè)丘系、粗略觸壓覺(jué)——脊髓丘腦束)傳入,僅在中樞廣泛受損時(shí)才完全阻斷兩個(gè)系統(tǒng)中傳導(dǎo)的觸-壓覺(jué)類(lèi)型不同功

能

后索受損

脊丘束受損振動(dòng)覺(jué)、肌肉本體感覺(jué)↓觸-壓覺(jué)缺損輕觸-壓覺(jué)閾值↑↑觸-壓覺(jué)定位受損正常兩點(diǎn)辨別閾(threshold

of

two-points

discrimination)觸覺(jué)閾(tactile

sensation

threshold)：引起觸-壓覺(jué)的最小壓陷深度(三)溫度覺(jué)感受器有兩類(lèi)，分別感受熱覺(jué)(warmth)和冷覺(jué)(cold)熱感受器：位于C類(lèi)傳入纖維末梢上冷感受器：位于A 和C類(lèi)傳入纖維末梢上敏感度與皮膚感受器分布密度有關(guān)皮膚的冷點(diǎn)多于熱點(diǎn)投射：中央后回;島葉皮層(可能的初級(jí)皮層)感受器電位的離子通道：瞬時(shí)受體電位(TRP)非選擇性陽(yáng)離子通道家族(別名：TRPV，VR1,VRL1

and

CMR1)Transient

receptor

potential

cationchannel

subfamily

M

member

8(TRPM8),

also

known

as

the

cold

andmenthol

receptor

1

(CMR1),

is

aprotein

that

in

humans

is

encoded

bythe

TRPM8

geneTransient

receptor

potential

vanilloid

(TRPV)groupchannelfunctiontissuedistributionCa2+/Na+selectivityheteromericassociatedsubunitsother

associaproteins1TRPV1vanilloid

(capsaicin)receptor

andnoxiousthermosensor

(43

°C)CNS

and

PNS9:1TRPV2,TRPV3calmodulin,

PI3TRPV2osmo-

and

noxiousheat

thermosensor(52

°C)CNS,

spleenand

lung3:1TRPV1TRPV3warmth

sensorchannel

(33-39

°C)Skin,

CNS

andPNS12:1TRPV1TRPV4osmo-

and

warmthsensor

channel(27-34

°C)CNS

andinternal

organs6:1aquaporin

5calmodulin,

pac2TRPV5calcium-selectiveTRP

channelintestine,

kidney,placenta100:1TRPV6annexin

II

/

S10calmodulinTRPV6calcium-selectiveTRP

channelkidney,

intestine130:1TRPV5annexin

II

/

S10calmodulin(四)痛覺(jué)感受器具有無(wú)適宜刺激和很難適應(yīng)的特征定義和特點(diǎn)：(國(guó)際疼痛研究會(huì)于1979年)：傷害性(nociceptive)刺激引起的不愉快的感覺(jué)體驗(yàn)，常伴有情緒反應(yīng)植物神經(jīng)反應(yīng)和防御反應(yīng)，又稱(chēng)傷害感受(nociception)。特點(diǎn)無(wú)適宜刺激;不易發(fā)生適應(yīng)致痛物質(zhì)：K+、緩激肽、組胺感受器是游離神經(jīng)末梢，主要有機(jī)械傷害性感受器(nociceptor)、機(jī)械溫度傷害性感受器和多覺(jué)型傷害性感受器(下頁(yè))痛覺(jué)的意義：保護(hù)性反應(yīng)傷害性感受器(nociceptor)、TRPV受體通道和傳入纖維

機(jī)械傷害性感受器(mechanical

nociceptor)又稱(chēng)高閾值機(jī)械感受器，它們只對(duì)強(qiáng)的機(jī)械刺激起反應(yīng)，對(duì)針尖刺激特別敏感。這類(lèi)感受器位于Aδ類(lèi)和C類(lèi)傳入纖維的末梢膜中。

機(jī)械溫度傷害性感受器(mechanothermal

nociceptor)對(duì)機(jī)械刺激產(chǎn)生中等程度的反應(yīng)，對(duì)40～51℃溫度刺激(45℃為熱刺激

引起痛反應(yīng)的閾值)發(fā)生反應(yīng)，反應(yīng)隨溫度的升高而逐漸增強(qiáng)。這類(lèi)感受器分布于Aδ類(lèi)傳入纖維的末梢膜中。

多覺(jué)型傷害性感受器(polymodalnociceptor)對(duì)多種不同的傷性刺激均能起反應(yīng)，包括機(jī)械的、極端溫度的和某些化學(xué)物質(zhì)的傷害性刺激。這類(lèi)感受器的數(shù)量較多，遍布于皮膚、骨骼肌、關(guān)節(jié)和內(nèi)臟器官，這類(lèi)感受器存在于Aδ類(lèi)和C類(lèi)傳入纖維的末梢膜中，但主要是在C類(lèi)纖維末梢（一）感覺(jué)傳入通路1，軀體感覺(jué)傳入通路由三級(jí)神經(jīng)元接替第一級(jí)神經(jīng)元：從身體的各種感受器到脊髓或腦干，其胞體位于脊神經(jīng)節(jié)內(nèi)或腦神經(jīng)節(jié)第二級(jí)神經(jīng)元：從脊髓或腦干的神經(jīng)核到丘腦，其胞體位于脊髓或腦干第三級(jí)神經(jīng)元：從丘腦的神經(jīng)核團(tuán)到大腦皮質(zhì)，其胞體位于丘腦軀體感覺(jué)的中樞分析（1）丘腦前的傳入系統(tǒng)后索-內(nèi)側(cè)丘系傳入系統(tǒng)–傳導(dǎo)深(本體)感覺(jué)、精細(xì)觸-壓覺(jué)–特點(diǎn)：先上行，然后在薄束核和楔束核處交叉到對(duì)側(cè)。(前外側(cè)索)脊髓丘腦束傳入系統(tǒng)傳導(dǎo)痛溫覺(jué)、粗略觸-壓覺(jué)特點(diǎn)：先交叉，然后在脊髓丘腦側(cè)束(痛溫覺(jué))和前束(粗觸-壓覺(jué))上行到丘腦特異性感覺(jué)接替核三叉神經(jīng)-三叉丘系–頭面部感覺(jué)通

路脊髓半離斷脊髓空洞癥后索-內(nèi)側(cè)丘系先上行,后交叉患側(cè)深感覺(jué)障礙脊髓丘腦束先交叉,后上行健側(cè)淺感覺(jué)障礙痛、溫覺(jué)與粗觸覺(jué)分離內(nèi)→外排列脊髓外腫瘤脊髓內(nèi)腫瘤后索骶、腰、胸、頸脊髓丘腦束頸、胸、腰、骶骶腰部痛溫覺(jué)先缺失頸胸部痛溫覺(jué)先缺失（2）丘腦的核團(tuán)后外側(cè)腹核后內(nèi)側(cè)腹核各種感覺(jué)(除嗅覺(jué)外)均經(jīng)丘腦中繼，三類(lèi)細(xì)胞群

1）第一類(lèi)細(xì)胞群(特異感覺(jué)接替核，specific

sensory

relay

nucleus)后腹核：外側(cè)部分——軀體感覺(jué)內(nèi)側(cè)部分——頭面部感覺(jué)外側(cè)膝狀體——視覺(jué)內(nèi)側(cè)膝狀體——聽(tīng)覺(jué)功能特點(diǎn)：接受第二級(jí)感覺(jué)投射纖維，換元后投射到皮層特定感覺(jué)代表區(qū)(構(gòu)成特異投射系統(tǒng))，引起特定感覺(jué)是機(jī)體特定感覺(jué)沖動(dòng)(嗅覺(jué)除外)傳向大腦皮層的換元站2）第二類(lèi)細(xì)胞群后外側(cè)腹核后內(nèi)側(cè)腹核聯(lián)絡(luò)核，associated

nucleus丘腦前核：參與內(nèi)臟活動(dòng)的調(diào)節(jié)外側(cè)核：參與皮層對(duì)肌肉運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)丘腦枕核：參與各種感覺(jué)的聯(lián)系功能功能特點(diǎn)：接受感覺(jué)接替核和其他皮層下中樞的纖維，換元后投射到皮層特定感覺(jué)代表區(qū)，功能上與各種感覺(jué)在丘腦和皮層水平的聯(lián)系協(xié)調(diào)有關(guān)。3）第三類(lèi)細(xì)胞群非特異投射核，nonspecific

projection

nucle

主要是髓板內(nèi)核群（束旁核、中央中核、中央外側(cè)核）束旁核可能與痛覺(jué)有關(guān)后外側(cè)腹核后內(nèi)側(cè)腹核功能特點(diǎn)：接受腦干網(wǎng)狀

結(jié)構(gòu)的上行纖維，換元后

彌散地投射到皮層廣泛區(qū)

域(構(gòu)成非特異投射系統(tǒng))，功能上與維持和改變皮層

興奮狀態(tài)有關(guān)。（3）感覺(jué)投射系統(tǒng)★特異性投射系統(tǒng)specific

projection

system–由丘腦第一、二類(lèi)細(xì)胞群（特異感覺(jué)接替核和聯(lián)絡(luò)核）沿特定專(zhuān)一的投射路徑（神經(jīng)通路），點(diǎn)對(duì)點(diǎn)地投射至皮層特定感覺(jué)代表區(qū)的神經(jīng)纖維。引起某種特定感覺(jué)特點(diǎn)：專(zhuān)一性：每種感覺(jué)都有專(zhuān)一的投射途徑和專(zhuān)門(mén)的神經(jīng)元部位特異性：點(diǎn)對(duì)點(diǎn)投射，產(chǎn)生特定感覺(jué)，并（通過(guò)接替，與大錐體細(xì)胞構(gòu)成突觸聯(lián)系）激發(fā)大腦皮質(zhì)發(fā)出沖動(dòng)信息傳遞的準(zhǔn)確可靠性感覺(jué)投射系統(tǒng)非特異性投射系統(tǒng)

nonspecific

projection

system–由丘腦第三類(lèi)細(xì)胞群（非特異投射核）彌散地投射到皮層廣泛區(qū)域的神經(jīng)纖維。不能引起特殊感覺(jué)，起維持和改變大腦皮層的興奮性的作用（上行喚醒）特點(diǎn)：沒(méi)有專(zhuān)一的感覺(jué)傳導(dǎo)功能（無(wú)專(zhuān)門(mén)的傳導(dǎo)路徑和神經(jīng)元），不能引起各種特定感覺(jué)（不具有點(diǎn)對(duì)點(diǎn)的投射關(guān)系）經(jīng)腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)反復(fù)換元后投射到大腦皮層的廣泛區(qū)域特異投射系統(tǒng)和非特異投射系統(tǒng)的比較聯(lián)系生理功能受藥物影響形成特定感覺(jué),激發(fā)皮層傳出不易特異投射系統(tǒng)非特異投射系統(tǒng)換元三級(jí)或稍多反復(fù)多次換元>>3級(jí)發(fā)出特異感覺(jué)接替核非特異投射核通路

投射規(guī)律點(diǎn)對(duì)點(diǎn)彌散性投射皮層特定區(qū)域廣泛區(qū)域皮層層次第四層神經(jīng)元各層皮層

形成突觸大錐體細(xì)胞神經(jīng)元樹(shù)突效應(yīng)誘發(fā)其興奮維持和改變其興奮狀態(tài)維持和改變皮層興奮狀態(tài)易腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)上行激動(dòng)(活)系統(tǒng)(ascendingactivating

system)指腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)向丘腦的上傳的系統(tǒng)。如果該系統(tǒng)功能↓（應(yīng)用催眠藥、麻醉藥

）→皮層由興奮狀態(tài)→抑制狀態(tài)。如：發(fā)作性睡眠；非洲睡眠?。ㄥF蟲(chóng)?。翰刹上壱Ш舐?病變?cè)诜翘禺愋酝渡湎到y(tǒng))；白天各種刺激↑→上傳↑→覺(jué)醒；晚上各種刺激↓→上傳↓→眠（二）軀體感覺(jué)的皮層代表區(qū)體表感覺(jué)代表區(qū)及感覺(jué)信息處理有第一和第二感覺(jué)區(qū)，以第一感覺(jué)區(qū)為重要①第一感覺(jué)區(qū)(somaticsense

area

I)位置：中央后回投射特點(diǎn)：Ⅰ.軀干四肢左右交叉；頭面雙側(cè).精細(xì)正比（分辨愈精細(xì),代表區(qū)面積愈大）;.倒置分布(分野)第一感覺(jué)區(qū)感覺(jué)皮層的可塑性長(zhǎng)期廢用(如截肢),原代表區(qū)為他區(qū)占領(lǐng)切除某代表區(qū),原感覺(jué)投射到該區(qū)周?chē)?xùn)練使感覺(jué)靈敏,原代表區(qū)將擴(kuò)大盲人、聾人其他感覺(jué)增強(qiáng)可塑性意義：有較好的適應(yīng)能力②第二感覺(jué)區(qū)somatic

sense

area

Ⅱ

位置：中央后回底部延伸到腦島。

功能：定位較差、感覺(jué)分析粗糙(麻木感)；可能與痛覺(jué)有關(guān)。

投射特點(diǎn)：Ⅰ.雙側(cè)性投射；Ⅱ.分布正立而不倒置，有較大的重疊區(qū)。2.本體感覺(jué)的皮層代表區(qū)及感覺(jué)信息處理本體感覺(jué)代表區(qū)就位于運(yùn)動(dòng)區(qū)較低等哺乳動(dòng)物：感覺(jué)運(yùn)動(dòng)區(qū)(sensorimotor

area)本體感覺(jué)代表區(qū)3．軀體痛及其信息處理軀體痛(somatic

pain)快痛：快痛產(chǎn)生快，消失快，定位精確，感覺(jué)鮮明，主由Aδ纖維傳導(dǎo)。慢痛：產(chǎn)生和消失慢，定位不明確，感覺(jué)不鮮明，常伴有情緒和心血管、呼吸等內(nèi)臟功能變化，主由C類(lèi)纖維傳導(dǎo)。

體表痛

(superficial

pain)：傷害性刺激作用于皮膚先后出現(xiàn)快(刺激時(shí))、慢痛(刺激后0.5~1s).

深部痛

(deep

somatic

pain)：發(fā)生于軀體深部通常具有慢痛的性；肌肉缺血性疼痛的惡性循環(huán),Lewis

P因子與K+信息處理各級(jí)中樞均參與軀體痛覺(jué)信息處理經(jīng)特異投射系統(tǒng)向第一和第二感覺(jué)區(qū)投射經(jīng)非特異投射系統(tǒng)投