感覺總論第二節(jié) 神經(jīng)系統(tǒng)的感覺功能-

第二節(jié)

神經(jīng)系統(tǒng)的感覺功能一、感覺概述二、軀體和內(nèi)臟感覺三、視覺四、聽覺五、平衡感覺

六、嗅覺和味覺2特別感謝我系王繼江老師分享的大量資料特殊感覺3一、感覺概述感覺的產(chǎn)生receptorsense

organ內(nèi)、外環(huán)境變化神經(jīng)沖動神經(jīng)傳導(dǎo)通路大腦皮層特定部位產(chǎn)生相應(yīng)感覺感覺傳入沖動并不全都能引起主觀感覺4（一）感受器和感覺器官感受器及其結(jié)構(gòu)形式外周感覺神經(jīng)末梢神經(jīng)末梢包繞一些被膜樣結(jié)構(gòu)感受細(xì)胞連同其附屬結(jié)構(gòu)——感覺器官感受器的分類分布部位（外感受器和內(nèi)感受器）接受刺激的性質(zhì)（機(jī)械感受器、化學(xué)感受器等）（二）感受器的一般生理特性★感受器的適宜刺激感受器的換能作用感受器的編碼功能感受器的適應(yīng)現(xiàn)象1.感受器的適宜刺激

一種感受器通常只對某種特定形式的能量變化最敏感，這種形式的刺激稱為該感受器的

adequate

stimulus眼：適宜刺激－電磁波（ =

380~760

nm

） 非適宜刺激－壓迫眼球

各種刺激總會先被適宜該刺激形式的感受器所接受痛覺感受器不存在適宜刺激2.感受器的換能作用刺激感受器細(xì)胞感覺神經(jīng)末梢跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)感受器電位 動作電位發(fā)生器電位Transducer

function的定義–各種形式的刺激能量→傳入神經(jīng)的動作電位機(jī)制2.感受器的換能作用感受器電位是局部電位–非“全或無”、可總和、電緊張性擴(kuò)布–幅度、持續(xù)時間和波動方向反映了刺激的某些特性3.感受器的編碼功能Coding的定義感受器把刺激包含的變化信息轉(zhuǎn)移到動作電位的序列之中，起到信息轉(zhuǎn)移的作用對刺激4個基本信息的編碼：類型：不同刺激 不同感受器 專用線路 皮層特定部位部位：感受野（對適宜刺激發(fā)生反應(yīng)的空間范圍）強(qiáng)度：不同刺激強(qiáng)度單一神經(jīng)纖維上的動作電位頻率高低參與傳輸信息的神經(jīng)纖維數(shù)目多少–持續(xù)時間：刺激是否繼續(xù)存在（感受器的適應(yīng)現(xiàn)象）例：感受器對刺激部位的編碼10例：感受器對刺激強(qiáng)度的編碼4.感受器的適應(yīng)現(xiàn)象Adaptation的定義–一個強(qiáng)度恒定的刺激持續(xù)作用于感受器時，感覺神經(jīng)纖維上動作電位的頻率會逐漸降低甚至消失分類快適應(yīng)感受器：適應(yīng)現(xiàn)象出現(xiàn)快，程度完全意義：有利于感受器再接受新的刺激（觸覺）慢適應(yīng)感受器：適應(yīng)出現(xiàn)得慢，而且不完全意義：有利于對機(jī)體的某些功能進(jìn)行長期持久的調(diào)節(jié)（動脈壓力感受器）適應(yīng)并非疲勞：刺激強(qiáng)度改變后，傳入沖動頻率可發(fā)生變化（三）感覺通路中的信息編碼和處理特異神經(jīng)能量定律感覺通路中的感受野高位神經(jīng)元的感受野大（聚合式聯(lián)系）感覺通路對刺激強(qiáng)度的編碼閾值不同的感受器參與反應(yīng)→感受野擴(kuò)大，更多傳入通路被激活感覺通路中的側(cè)向抑制

中心區(qū)的投射纖維興奮下一個神經(jīng)元；周邊區(qū)的投射纖維抑制后續(xù)神經(jīng)元意義：加大刺激中心區(qū)和周邊區(qū)之間的差距，增強(qiáng)感覺系統(tǒng)的分辨能力13側(cè)向抑制14舉例：側(cè)向抑制15你能看見中間周期性的暗帶（馬赫帶）嗎？舉例：側(cè)向抑制16階

段

要

點(diǎn)掌握:1.感受器電位熟悉：感受器的一般生理特性了解：感受器的結(jié)構(gòu)形式和分類感覺通路中的信息編碼和處理二、軀體和內(nèi)臟感覺軀體和內(nèi)臟感覺的感受器分布于軀體深部和皮膚以及內(nèi)臟組織軀體感覺(somatic

sense)：包括深感覺或本體感覺：來自骨骼肌、肌腱和關(guān)節(jié)等處，主要包括位置覺和運(yùn)動覺；淺感覺：來自皮膚；包括觸-壓覺、溫度覺和痛覺。內(nèi)臟感覺(visceral

sense)主要是痛覺(一)本體感覺器感受軀體深部的感覺本體感覺(proprioception)感受器位置：肌肉、肌腱和關(guān)節(jié)囊

感受器：主要包括肌梭(muscle

spindle)、腱器官(tendon

orga和關(guān)節(jié)感受器(joint

receptor)等感覺類型：軀體的空間位置、姿勢、運(yùn)動狀態(tài)、運(yùn)動方向等投射：脊髓后索→小腦；后索-內(nèi)側(cè)丘系→大腦皮層功能：與其他感覺配合,共同協(xié)調(diào)運(yùn)動(二)觸-壓覺感受器感受體表觸覺和壓覺觸-壓覺(touch-pressure

sensation)

感受器：環(huán)層(Pacini)小體、觸覺(Meissner)小體、默克爾(Merkel)盤、魯菲尼(Ruffini)小體、神經(jīng)末梢等

兩條通路(精細(xì)觸壓覺——內(nèi)側(cè)丘系、粗略觸壓覺——脊髓丘腦束)傳入,僅在中樞廣泛受損時才完全阻斷兩個系統(tǒng)中傳導(dǎo)的觸-壓覺類型不同功

能

后索受損

脊丘束受損振動覺、肌肉本體感覺↓觸-壓覺缺損輕觸-壓覺閾值↑↑觸-壓覺定位受損正常兩點(diǎn)辨別閾(threshold

of

two-points

discrimination)觸覺閾(tactile

sensation

threshold)：引起觸-壓覺的最小壓陷深度(三)溫度覺感受器有兩類，分別感受熱覺(warmth)和冷覺(cold)熱感受器：位于C類傳入纖維末梢上冷感受器：位于A 和C類傳入纖維末梢上敏感度與皮膚感受器分布密度有關(guān)皮膚的冷點(diǎn)多于熱點(diǎn)投射：中央后回;島葉皮層(可能的初級皮層)感受器電位的離子通道：瞬時受體電位(TRP)非選擇性陽離子通道家族(別名：TRPV，VR1,VRL1

and

CMR1)Transient

receptor

potential

cationchannel

subfamily

M

member

8(TRPM8),

also

known

as

the

cold

andmenthol

receptor

1

(CMR1),

is

aprotein

that

in

humans

is

encoded

bythe

TRPM8

geneTransient

receptor

potential

vanilloid

(TRPV)groupchannelfunctiontissuedistributionCa2+/Na+selectivityheteromericassociatedsubunitsother

associaproteins1TRPV1vanilloid

(capsaicin)receptor

andnoxiousthermosensor

(43

°C)CNS

and

PNS9:1TRPV2,TRPV3calmodulin,

PI3TRPV2osmo-

and

noxiousheat

thermosensor(52

°C)CNS,

spleenand

lung3:1TRPV1TRPV3warmth

sensorchannel

(33-39

°C)Skin,

CNS

andPNS12:1TRPV1TRPV4osmo-

and

warmthsensor

channel(27-34

°C)CNS

andinternal

organs6:1aquaporin

5calmodulin,

pac2TRPV5calcium-selectiveTRP

channelintestine,

kidney,placenta100:1TRPV6annexin

II

/

S10calmodulinTRPV6calcium-selectiveTRP

channelkidney,

intestine130:1TRPV5annexin

II

/

S10calmodulin(四)痛覺感受器具有無適宜刺激和很難適應(yīng)的特征定義和特點(diǎn)：(國際疼痛研究會于1979年)：傷害性(nociceptive)刺激引起的不愉快的感覺體驗(yàn)，常伴有情緒反應(yīng)植物神經(jīng)反應(yīng)和防御反應(yīng)，又稱傷害感受(nociception)。特點(diǎn)無適宜刺激;不易發(fā)生適應(yīng)致痛物質(zhì)：K+、緩激肽、組胺感受器是游離神經(jīng)末梢，主要有機(jī)械傷害性感受器(nociceptor)、機(jī)械溫度傷害性感受器和多覺型傷害性感受器(下頁)痛覺的意義：保護(hù)性反應(yīng)傷害性感受器(nociceptor)、TRPV受體通道和傳入纖維

機(jī)械傷害性感受器(mechanical

nociceptor)又稱高閾值機(jī)械感受器，它們只對強(qiáng)的機(jī)械刺激起反應(yīng)，對針尖刺激特別敏感。這類感受器位于Aδ類和C類傳入纖維的末梢膜中。

機(jī)械溫度傷害性感受器(mechanothermal

nociceptor)對機(jī)械刺激產(chǎn)生中等程度的反應(yīng)，對40～51℃溫度刺激(45℃為熱刺激

引起痛反應(yīng)的閾值)發(fā)生反應(yīng)，反應(yīng)隨溫度的升高而逐漸增強(qiáng)。這類感受器分布于Aδ類傳入纖維的末梢膜中。

多覺型傷害性感受器(polymodalnociceptor)對多種不同的傷性刺激均能起反應(yīng)，包括機(jī)械的、極端溫度的和某些化學(xué)物質(zhì)的傷害性刺激。這類感受器的數(shù)量較多，遍布于皮膚、骨骼肌、關(guān)節(jié)和內(nèi)臟器官，這類感受器存在于Aδ類和C類傳入纖維的末梢膜中，但主要是在C類纖維末梢（一）感覺傳入通路1，軀體感覺傳入通路由三級神經(jīng)元接替第一級神經(jīng)元：從身體的各種感受器到脊髓或腦干，其胞體位于脊神經(jīng)節(jié)內(nèi)或腦神經(jīng)節(jié)第二級神經(jīng)元：從脊髓或腦干的神經(jīng)核到丘腦，其胞體位于脊髓或腦干第三級神經(jīng)元：從丘腦的神經(jīng)核團(tuán)到大腦皮質(zhì)，其胞體位于丘腦軀體感覺的中樞分析（1）丘腦前的傳入系統(tǒng)后索-內(nèi)側(cè)丘系傳入系統(tǒng)–傳導(dǎo)深(本體)感覺、精細(xì)觸-壓覺–特點(diǎn)：先上行，然后在薄束核和楔束核處交叉到對側(cè)。(前外側(cè)索)脊髓丘腦束傳入系統(tǒng)傳導(dǎo)痛溫覺、粗略觸-壓覺特點(diǎn)：先交叉，然后在脊髓丘腦側(cè)束(痛溫覺)和前束(粗觸-壓覺)上行到丘腦特異性感覺接替核三叉神經(jīng)-三叉丘系–頭面部感覺通

路脊髓半離斷脊髓空洞癥后索-內(nèi)側(cè)丘系先上行,后交叉患側(cè)深感覺障礙脊髓丘腦束先交叉,后上行健側(cè)淺感覺障礙痛、溫覺與粗觸覺分離內(nèi)→外排列脊髓外腫瘤脊髓內(nèi)腫瘤后索骶、腰、胸、頸脊髓丘腦束頸、胸、腰、骶骶腰部痛溫覺先缺失頸胸部痛溫覺先缺失（2）丘腦的核團(tuán)后外側(cè)腹核后內(nèi)側(cè)腹核各種感覺(除嗅覺外)均經(jīng)丘腦中繼，三類細(xì)胞群

1）第一類細(xì)胞群(特異感覺接替核，specific

sensory

relay

nucleus)后腹核：外側(cè)部分——軀體感覺內(nèi)側(cè)部分——頭面部感覺外側(cè)膝狀體——視覺內(nèi)側(cè)膝狀體——聽覺功能特點(diǎn)：接受第二級感覺投射纖維，換元后投射到皮層特定感覺代表區(qū)(構(gòu)成特異投射系統(tǒng))，引起特定感覺是機(jī)體特定感覺沖動(嗅覺除外)傳向大腦皮層的換元站2）第二類細(xì)胞群后外側(cè)腹核后內(nèi)側(cè)腹核聯(lián)絡(luò)核，associated

nucleus丘腦前核：參與內(nèi)臟活動的調(diào)節(jié)外側(cè)核：參與皮層對肌肉運(yùn)動的調(diào)節(jié)丘腦枕核：參與各種感覺的聯(lián)系功能功能特點(diǎn)：接受感覺接替核和其他皮層下中樞的纖維，換元后投射到皮層特定感覺代表區(qū)，功能上與各種感覺在丘腦和皮層水平的聯(lián)系協(xié)調(diào)有關(guān)。3）第三類細(xì)胞群非特異投射核，nonspecific

projection

nucle

主要是髓板內(nèi)核群（束旁核、中央中核、中央外側(cè)核）束旁核可能與痛覺有關(guān)后外側(cè)腹核后內(nèi)側(cè)腹核功能特點(diǎn)：接受腦干網(wǎng)狀

結(jié)構(gòu)的上行纖維，換元后

彌散地投射到皮層廣泛區(qū)

域(構(gòu)成非特異投射系統(tǒng))，功能上與維持和改變皮層

興奮狀態(tài)有關(guān)。（3）感覺投射系統(tǒng)★特異性投射系統(tǒng)specific

projection

system–由丘腦第一、二類細(xì)胞群（特異感覺接替核和聯(lián)絡(luò)核）沿特定專一的投射路徑（神經(jīng)通路），點(diǎn)對點(diǎn)地投射至皮層特定感覺代表區(qū)的神經(jīng)纖維。引起某種特定感覺特點(diǎn)：專一性：每種感覺都有專一的投射途徑和專門的神經(jīng)元部位特異性：點(diǎn)對點(diǎn)投射，產(chǎn)生特定感覺，并（通過接替，與大錐體細(xì)胞構(gòu)成突觸聯(lián)系）激發(fā)大腦皮質(zhì)發(fā)出沖動信息傳遞的準(zhǔn)確可靠性感覺投射系統(tǒng)非特異性投射系統(tǒng)

nonspecific

projection

system–由丘腦第三類細(xì)胞群（非特異投射核）彌散地投射到皮層廣泛區(qū)域的神經(jīng)纖維。不能引起特殊感覺，起維持和改變大腦皮層的興奮性的作用（上行喚醒）特點(diǎn)：沒有專一的感覺傳導(dǎo)功能（無專門的傳導(dǎo)路徑和神經(jīng)元），不能引起各種特定感覺（不具有點(diǎn)對點(diǎn)的投射關(guān)系）經(jīng)腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)反復(fù)換元后投射到大腦皮層的廣泛區(qū)域特異投射系統(tǒng)和非特異投射系統(tǒng)的比較聯(lián)系生理功能受藥物影響形成特定感覺,激發(fā)皮層傳出不易特異投射系統(tǒng)非特異投射系統(tǒng)換元三級或稍多反復(fù)多次換元>>3級發(fā)出特異感覺接替核非特異投射核通路

投射規(guī)律點(diǎn)對點(diǎn)彌散性投射皮層特定區(qū)域廣泛區(qū)域皮層層次第四層神經(jīng)元各層皮層

形成突觸大錐體細(xì)胞神經(jīng)元樹突效應(yīng)誘發(fā)其興奮維持和改變其興奮狀態(tài)維持和改變皮層興奮狀態(tài)易腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)上行激動(活)系統(tǒng)(ascendingactivating

system)指腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)向丘腦的上傳的系統(tǒng)。如果該系統(tǒng)功能↓（應(yīng)用催眠藥、麻醉藥

）→皮層由興奮狀態(tài)→抑制狀態(tài)。如：發(fā)作性睡眠；非洲睡眠?。ㄥF蟲?。翰刹上壱Ш舐?病變在非特異性投射系統(tǒng))；白天各種刺激↑→上傳↑→覺醒；晚上各種刺激↓→上傳↓→眠（二）軀體感覺的皮層代表區(qū)體表感覺代表區(qū)及感覺信息處理有第一和第二感覺區(qū)，以第一感覺區(qū)為重要①第一感覺區(qū)(somaticsense

area

I)位置：中央后回投射特點(diǎn)：Ⅰ.軀干四肢左右交叉；頭面雙側(cè).精細(xì)正比（分辨愈精細(xì),代表區(qū)面積愈大）;.倒置分布(分野)第一感覺區(qū)感覺皮層的可塑性長期廢用(如截肢),原代表區(qū)為他區(qū)占領(lǐng)切除某代表區(qū),原感覺投射到該區(qū)周圍訓(xùn)練使感覺靈敏,原代表區(qū)將擴(kuò)大盲人、聾人其他感覺增強(qiáng)可塑性意義：有較好的適應(yīng)能力②第二感覺區(qū)somatic

sense

area

Ⅱ

位置：中央后回底部延伸到腦島。

功能：定位較差、感覺分析粗糙(麻木感)；可能與痛覺有關(guān)。

投射特點(diǎn)：Ⅰ.雙側(cè)性投射；Ⅱ.分布正立而不倒置，有較大的重疊區(qū)。2.本體感覺的皮層代表區(qū)及感覺信息處理本體感覺代表區(qū)就位于運(yùn)動區(qū)較低等哺乳動物：感覺運(yùn)動區(qū)(sensorimotor

area)本體感覺代表區(qū)3．軀體痛及其信息處理軀體痛(somatic

pain)快痛：快痛產(chǎn)生快，消失快，定位精確，感覺鮮明，主由Aδ纖維傳導(dǎo)。慢痛：產(chǎn)生和消失慢，定位不明確，感覺不鮮明，常伴有情緒和心血管、呼吸等內(nèi)臟功能變化，主由C類纖維傳導(dǎo)。

體表痛

(superficial

pain)：傷害性刺激作用于皮膚先后出現(xiàn)快(刺激時)、慢痛(刺激后0.5~1s).

深部痛

(deep

somatic

pain)：發(fā)生于軀體深部通常具有慢痛的性；肌肉缺血性疼痛的惡性循環(huán),Lewis

P因子與K+信息處理各級中樞均參與軀體痛覺信息處理經(jīng)特異投射系統(tǒng)向第一和第二感覺區(qū)投射經(jīng)非特異投射系統(tǒng)投