生理學(xué)課件：神經(jīng)總論

1第一節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)功能活動的基本原理（270-295，總論，11/25，4學(xué)時）第二節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)的感覺功能（295-332，感官生理，12/17，4學(xué)時）第三節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)對軀體運動的調(diào)控（332-346，各論，12/18，1.5學(xué)時）第四節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)對內(nèi)臟活動、本能行為和情緒的調(diào)節(jié)（346-354，各論，12/18，12/23，1.5學(xué)時）第五節(jié)腦電活動與覺醒和睡眠（354-360，各論，12/23，0.5學(xué)時）第六節(jié)腦的高級功能（360-366，各論，12/23，0.5學(xué)時）Chapter9Nervoussystem2第一節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)功能活動的基本原理神經(jīng)系統(tǒng)(nervoussystem,NS)組成－中樞腦干（延髓、腦橋、中腦）間腦（丘腦、下丘腦）小腦大腦脊髓－周圍腦神經(jīng)脊神經(jīng)腦腦脊髓脊神經(jīng)腦神經(jīng)神經(jīng)系統(tǒng)組成神經(jīng)系統(tǒng)主要作用—調(diào)節(jié)機體內(nèi)各器官、系統(tǒng)的協(xié)調(diào)和統(tǒng)一機體與環(huán)境適應(yīng)活動最基本形式：反射第一節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)功能活動的基本原理一、神經(jīng)元和神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞二、突觸傳遞三、神經(jīng)遞質(zhì)和受體四、反射活動的基本規(guī)律5一、神經(jīng)元和神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞Neuron－神經(jīng)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能的基本單位突觸神經(jīng)纖維神經(jīng)元的功能：接受刺激和傳遞信息胞體突起樹突軸突:接受沖動:傳出沖動:神經(jīng)元與神經(jīng)元之間，神經(jīng)元與效應(yīng)細(xì)胞之間接觸的部位:軸突或長樹突外面包有髓鞘或神經(jīng)膜神經(jīng)纖維

(nervefiber)功能：傳導(dǎo)興奮（神經(jīng)沖動）+軸漿運輸分類：有髓，無髓

神經(jīng)沖動(nerveimpulse)9神經(jīng)纖維傳導(dǎo)興奮的特征★生理完整性結(jié)構(gòu)完整，功能正常,如果受損或被切斷，或用麻醉劑時，興奮傳導(dǎo)將受阻絕緣性(isolatedpropagation)多條纖維同時傳導(dǎo)興奮時互不干擾（細(xì)胞外液對電流的短路作用）雙向傳導(dǎo)(bidirectionalpropagation)

刺激纖維任一點產(chǎn)生的動作電位，可同時向兩端傳導(dǎo)（在體為單向性）相對不疲勞性

連續(xù)電刺激數(shù)小時至十幾小時，仍保持其傳導(dǎo)興奮的能力神經(jīng)纖維的興奮傳導(dǎo)

影響興奮傳導(dǎo)速度的因素直徑大，速度快有髓鞘，速度快（跳躍式傳導(dǎo)）髓鞘一定范圍內(nèi)增厚，速度快溫度一定范圍內(nèi)升高，速度快測量興奮傳導(dǎo)速度的意義有助于診斷神經(jīng)纖維疾患有助于估計神經(jīng)損傷的程度和預(yù)后11神經(jīng)纖維的分類電學(xué)特點（興奮傳導(dǎo)速度的差異）：

A類（α,β,γ,δ）、B類、C類

多用于傳出神經(jīng)的分類纖維直徑和來源：Ⅰ類、Ⅱ類、Ⅲ類、Ⅳ類

多用于傳入神經(jīng)的分類12

類型功能直徑(m)速度(m/s)相當(dāng)于傳入FA

本體感覺,軀體運動13~2270~120Ia、IbA

觸-壓覺8~1330~70IIA

支配梭內(nèi)肌(使收縮)4~815~30A

痛、溫、觸-壓覺1~412~30IIIB自主神經(jīng)節(jié)前纖維1~33~15C交感節(jié)后纖維0.3~1.30.7~2.3IVC痛、溫、觸-壓覺0.4~1.20.6~2.0IV神經(jīng)纖維分類（了解）有髓鞘無髓鞘神經(jīng)纖維的軸漿運輸★概念：軸突內(nèi)的軸漿經(jīng)常在流動，借助于軸漿流動而進(jìn)行的物質(zhì)運輸，稱為axoplasmictransport順向軸漿運輸（為主，胞體→軸突末梢）快速：具有膜結(jié)構(gòu)的細(xì)胞器（如含遞質(zhì)的囊泡），410mm/d。驅(qū)動蛋白介導(dǎo)（類似于粗肌絲上的肌球蛋白，p46）。與微管結(jié)合蛋白結(jié)合、解離、再結(jié)合。慢速：可溶性成分沿微絲微管向前延伸，1~12mm/d逆向軸漿運輸（軸突末梢→胞體）神經(jīng)纖維的軸漿運輸★順向軸漿運輸（為主，胞體→軸突末梢）逆向軸漿運輸（軸突末梢→胞體）能被軸突末梢攝取的物質(zhì)（如神經(jīng)營養(yǎng)因子、某些病毒和毒素、辣根過氧化物酶等），205mm/d。動力蛋白介導(dǎo)。神經(jīng)的營養(yǎng)性作用神經(jīng)對所支配的組織：功能性作用：使所支配的組織在功能上發(fā)生變化營養(yǎng)性作用概念：神經(jīng)末梢釋放某些營養(yǎng)性因子，持續(xù)地調(diào)整所支配組織的內(nèi)在代謝活動，影響其結(jié)構(gòu)、生理和生化?，F(xiàn)象：切斷、損傷后出現(xiàn)肌肉萎縮與神經(jīng)沖動關(guān)系不大臨床意義：脊髓灰質(zhì)炎，前角運動神經(jīng)元變性死亡→肌肉萎縮神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞CNS周圍NS施萬細(xì)胞—形成髓鞘衛(wèi)星細(xì)胞數(shù)量：多，10～50倍于神經(jīng)元突起：無樹突和軸突之分，細(xì)胞間不形成突觸縫隙連接：豐富膜電位：隨[K+]o而改變,但不產(chǎn)生動作電位膜受體：有多種神經(jīng)遞質(zhì)受體終身具有分裂增殖能力神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞的特征神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞的功能少突膠質(zhì)細(xì)胞和施萬細(xì)胞—形成髓鞘小膠質(zhì)細(xì)胞—吞噬星型膠質(zhì)細(xì)胞—最復(fù)雜支持和引導(dǎo)神經(jīng)元遷移隔離作用（不同來源傳入纖維，相鄰神經(jīng)元）修復(fù)和再生作用免疫應(yīng)答作用（抗原提呈）參與腦屏障的形成（血管周足—血-腦屏障）物質(zhì)代謝和營養(yǎng)作用穩(wěn)定細(xì)胞外的K+濃度（鈉泵活動）參與某些生物活性物質(zhì)的代謝（遞質(zhì)攝取和轉(zhuǎn)化）二、突觸傳遞反射——神經(jīng)系統(tǒng)活動的基本方式突觸(synapse)——神經(jīng)元之間、神經(jīng)元與效應(yīng)細(xì)胞之間發(fā)生聯(lián)系和信息傳遞的部位synapse也稱接頭（junction）突觸傳遞突觸化學(xué)性突觸（神經(jīng)遞質(zhì)→受體）電突觸（離子電流）定向突觸非定向突觸:經(jīng)典的突觸在突觸處的信息傳遞過程（一）電突觸傳遞結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)：縫隙連接(gapjunction)/電突觸(electricalsynapse)結(jié)構(gòu)特點：間隙小、兩側(cè)無囊泡,有水相孔道功能特點：允許帶電小分子、局部電流通過

低電阻、快速、雙向傳導(dǎo)分布：廣泛,主要在同類神經(jīng)元之間意義：有利于神經(jīng)元的同步化活動21（二）非定向突觸傳遞結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)：曲張體(varicosity)特點：突觸前、后結(jié)構(gòu)并不一一對應(yīng)，無特化的突觸后膜結(jié)構(gòu)曲張體距效應(yīng)器較遠(yuǎn)(>20nm)，突觸傳遞時間較長是否產(chǎn)生效應(yīng)，取決于突觸后有無相應(yīng)的受體突觸前、后兩部分之間無緊密解剖關(guān)系（三）經(jīng)典的突觸傳遞結(jié)構(gòu)：★突觸前膜：內(nèi)側(cè)含囊泡（突觸小泡，synapticvesicle，在突觸前膜內(nèi)側(cè)的軸漿內(nèi)的囊泡，內(nèi)含遞質(zhì)），突觸前受體突觸間隙：20~40nm，水解酶突觸后膜：存在受體或化學(xué)門控離子通道(1)經(jīng)典突觸的微細(xì)結(jié)構(gòu)

24神經(jīng)肽類，末梢膜的所有部位釋放乙酰膽堿或氨基酸類，活化區(qū)釋放兒茶酚胺類，活化區(qū)釋放(2)經(jīng)典突觸的分類★軸突－樹突式，最多見軸突－胞體式軸突－軸突式其他：樹-樹、樹-體、樹-軸……（3）經(jīng)典突觸傳遞的過程★

突觸前神經(jīng)元興奮，興奮傳到神經(jīng)末梢→突觸前膜去極化→前膜電壓門控Ca2+通道開放→細(xì)胞外Ca2+進(jìn)入突觸前末梢內(nèi)→激活蛋白激酶Ⅱ→突觸囊泡經(jīng)動員、擺渡、著位、融合→末梢遞質(zhì)（量子式,p44）釋放至間隙（出胞）→遞質(zhì)與突觸后膜受體結(jié)合→后膜某些離子通道通透性↑→突觸后電位突觸囊泡釋放遞質(zhì)的過程（了解）27突觸囊泡從骨架絲上游離出來突觸囊泡向活化區(qū)移動突觸囊泡固定于前膜（四）突觸后電位(postsynapticpotential，PSP)興奮性突觸后電位(excitatoryPSP,EPSP)★某種興奮性遞質(zhì)→突觸后膜受體→Na+、K+通道開放→Na+(主要)、K+通透性↑→局部后膜去極化→EPSP突觸后電位抑制性突觸后電位(inhibitoryPSP,IPSP)★某種抑制性遞質(zhì)→突觸后膜受體→Cl-通道開放→Cl-內(nèi)流(也可能有K+外流)→局部后膜超極化→IPSP30慢突觸后電位（了解）存在自主神經(jīng)節(jié)和大腦皮層的神經(jīng)元慢EPSP（潛伏期100～500ms）由膜的K+電導(dǎo)降低所致，持續(xù)數(shù)秒至數(shù)十秒慢IPSP則由K+電導(dǎo)增高而引起（五）動作電位在突觸后神經(jīng)元的產(chǎn)生★突觸后膜上電位改變的總趨勢取決于同時產(chǎn)生的EPSP和IPSP的代數(shù)和突觸后膜超極化時，突觸后神經(jīng)元表現(xiàn)為抑制突觸后膜去極化時，則神經(jīng)元的興奮性升高如去極化達(dá)閾電位，即可爆發(fā)動作電位動作電位發(fā)生在軸突始段或第一個郎飛結(jié)處。因為電壓門控Na+通道的密度較大動作電位可傳至末梢而完成興奮傳導(dǎo)；也可逆向傳到胞體，消除細(xì)胞此次興奮前不同程度的去極化或超極化狀態(tài)；突觸后神經(jīng)元發(fā)生興奮后，即進(jìn)入絕對不應(yīng)期。32（六）影響化學(xué)性突觸傳遞的因素★影響遞質(zhì)釋放主要決定于進(jìn)入末梢的Ca2+量：細(xì)胞外Ca2+濃度增高，或/和Mg2+濃度降低，遞質(zhì)釋放將增多突觸前受體：

2受體抑制前膜進(jìn)一步釋放破傷風(fēng)毒素、肉毒梭菌毒素滅活與囊泡著位有關(guān)的蛋白，抑制遞質(zhì)的釋放影響已釋放遞質(zhì)清除影響受體33（六）影響化學(xué)性突觸傳遞的因素★影響已釋放遞質(zhì)清除包括突觸前膜對遞質(zhì)的重攝取、酶解代謝利血平抑制囊泡膜重攝取NE，使NE在末梢軸漿內(nèi)被酶解；三環(huán)類抗抑郁藥抑制前膜重攝取NE，使NE滯留于突觸間隙而持續(xù)作用；有機磷農(nóng)藥抑制膽堿酯酶，使ACh持續(xù)作用影響受體受體與遞質(zhì)的親和力、受體的數(shù)量（上調(diào)，下調(diào)）阻斷受體離子通道（筒箭毒堿阻斷N2-ACh）34（七）突觸的可塑性(synapticplasticity)突觸的形態(tài)和功能發(fā)生較持久改變生理學(xué)角度：突觸傳遞效率的改變形式：強直后增強習(xí)慣化和敏感化長時程增強和長時程壓抑突觸的可塑性強直后增強突觸前末梢在接受一短串高頻刺激（即強直刺激）后，突觸后電位幅度持續(xù)增強的現(xiàn)象大量Ca2+進(jìn)入突觸前膜，對Ca2+敏感的酶被激活，遞質(zhì)持續(xù)大量釋放習(xí)慣化和敏感化長時程增強和長時程壓抑2.習(xí)慣化和敏感化習(xí)慣化：當(dāng)重復(fù)給予較溫和的刺激時，突觸對刺激的反應(yīng)逐漸減弱甚至消失的現(xiàn)象。突觸前末梢鈣通道逐漸失活，Ca2+內(nèi)流↓，遞質(zhì)釋放↓敏感化：一次或多次傷害性刺激使突觸對原有刺激反應(yīng)增強和延長，傳遞效率提高的現(xiàn)象。突觸前末梢鈣通道開放時間延長，Ca2+內(nèi)流↑，遞質(zhì)釋放↑。實質(zhì)上是突觸前易化。3.長時程增強和長時程壓抑長時程增強（long-termpotentiation,LTP）：短時間內(nèi)快速重復(fù)刺激突觸前神經(jīng)元后，在突觸后神經(jīng)元快速形成的持續(xù)時間較長的EPSP增強。表現(xiàn)為潛伏期縮短、幅度增高、斜率加大。由突觸后神經(jīng)元胞質(zhì)內(nèi)Ca2+大量增加引起。是脊椎動物學(xué)習(xí)和記憶的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)。長時程壓抑（long-termdepression,LTD）：低頻刺激突觸前神經(jīng)元后，突觸傳遞效率的長時程降低突觸后神經(jīng)元胞質(zhì)內(nèi)Ca2+輕度升高長時程增強和長時程壓抑產(chǎn)生機制（了解）39三、神經(jīng)遞質(zhì)和受體神經(jīng)遞質(zhì)（neurotransmitter）★概念：由突觸前神經(jīng)元合成，突觸前末梢釋放，能特異性作用于突觸后神經(jīng)元或效應(yīng)細(xì)胞的受體，并使突觸后神經(jīng)元或效應(yīng)細(xì)胞產(chǎn)生一定效應(yīng)的信息傳遞物質(zhì)。神經(jīng)調(diào)質(zhì)（neuromodulator）★概念：由神經(jīng)元合成，不直接起信息傳遞作用，而是增強或削弱遞質(zhì)的信息傳遞效率，這類對遞質(zhì)信息傳遞起調(diào)節(jié)作用的物質(zhì)稱為神經(jīng)調(diào)質(zhì)。發(fā)揮的作用稱為調(diào)制作用。神經(jīng)遞質(zhì)的鑒定經(jīng)典的神經(jīng)遞質(zhì)符合5個條件突觸前神經(jīng)元能夠合成該遞質(zhì)貯存于突觸囊泡，沖動到達(dá)時釋放入突觸間隙能與突觸后膜受體結(jié)合發(fā)揮特定的生理作用存在能使該遞質(zhì)失活的酶或其它方式（如重攝?。┦荏w激動劑和拮抗劑能模擬或阻斷遞質(zhì)的作用

有些氣體類遞質(zhì)并不完全符合上述條件42神經(jīng)遞質(zhì)分類（按化學(xué)結(jié)構(gòu)）分類家族成員膽堿類乙酰膽堿胺類多巴胺、NE、5-HT、組胺氨基酸類谷氨酸、門冬氨酸、甘氨酸、GABA肽類下丘腦調(diào)節(jié)肽、ADH、ANG、心房鈉尿肽催產(chǎn)素、阿片肽、腦-腸肽等嘌呤類腺苷、ATP氣體NO、CO脂類前列腺素遞質(zhì)共存（neurotransmitterco-existence）★以往：一神經(jīng)元只能釋放一種遞質(zhì)=Dale原則近來：兩種或兩種以上的遞質(zhì)（包括調(diào)質(zhì)）共存于同一個神經(jīng)元內(nèi)，并在神經(jīng)元興奮時同時釋放，從而協(xié)調(diào)某些生理功能活動。唾液腺的雙重支配副交感→大量稀薄的唾液乙酰膽堿：唾液分泌血管活性腸肽：舒張血管交感→少量黏稠的唾液去甲腎上腺素：唾液分泌

收縮血管神經(jīng)肽Y：收縮血管遞質(zhì)的代謝合成：在胞體合成儲存：在囊泡內(nèi)釋放：Ca2+依賴性釋放消除：突觸前末梢重攝??；酶促降解作用（二）受體（receptor）受體★概念：細(xì)胞膜或細(xì)胞內(nèi)能與某些化學(xué)物質(zhì)發(fā)生特異結(jié)合并誘發(fā)生物效應(yīng)的特殊生物分子配體（ligand）激動劑（agonist）：能與受體特異結(jié)合并產(chǎn)生生物效應(yīng)的化學(xué)物質(zhì)拮抗劑（antagonist）：能與受體特異結(jié)合，但不能產(chǎn)生生物效應(yīng)的化學(xué)物質(zhì)46受體的分類和亞型以不同的天然配體進(jìn)行分類和命名：★膽堿能受體：M，N1，N2腎上腺素能受體：α1,α2,β1,β2,β3根據(jù)遞質(zhì)對受體的激活機制離子通道型受體：少（N，AMPA、KA、NMDA）G-蛋白耦聯(lián)受體：多47突觸后受體：（postsynapticreceptor）

α1,β1,β2,β3突觸前受體：（presynapticreceptor）自身受體（autoreceptor）α2受體的分類—根據(jù)受體的部位★48突觸前受體★突觸前受體激活后多數(shù)負(fù)反饋調(diào)節(jié)突觸前遞質(zhì)釋放：NE作用于突觸前

2受體，可抑制突觸前膜對NE的進(jìn)一步釋放

少數(shù)正反饋調(diào)節(jié)突觸前遞質(zhì)釋放：AngII作用于突觸前受體，可易化突觸前膜

釋放NE受體的調(diào)節(jié)★受體的上調(diào)(upregulation)：遞質(zhì)分泌不足→受體的數(shù)量增加，親和力升高可通過膜的流動性將儲存于胞內(nèi)的受體表達(dá)于細(xì)胞膜上而實現(xiàn)受體的下調(diào)(downregulation)：遞質(zhì)釋放過多→受體的數(shù)量減少，親和力下降可通過受體的內(nèi)化或由于受體蛋白發(fā)生磷酸化改變使其反應(yīng)性降低而實現(xiàn)受體的濃集（了解）突觸后膜有受體的特異性結(jié)合蛋白N2受體是rapsyn谷氨酸受體是PB2GABAA受體是gephyrin50(三)主要的遞質(zhì)和受體系統(tǒng)

膽堿能受體腎上腺素能受體毒蕈堿(M)受體煙堿(N)受體a受體b受體其它配體：乙酰膽堿配體：去甲腎上腺素

和腎上腺素P347-349表9-4521.乙酰膽堿(acetylcholine,ACh)及其受體★以ACh為遞質(zhì)的神經(jīng)元稱為膽堿能神經(jīng)元（cholinergicneuron）以ACh為遞質(zhì)的神經(jīng)纖維稱為膽堿能纖維(cholinergicfiber)

支配骨骼肌的纖維 交感、副交感節(jié)前纖維 大多數(shù)副交感節(jié)后纖維（肽類、嘌呤類纖維除外） 少數(shù)交感節(jié)后纖維（支配汗腺、骨骼肌舒血管纖維）膽堿能受體能與ACh特異性結(jié)合的受體稱為膽堿能受體(cholinergicreceptor)：M-R、N-R毒蕈堿受體(muscarinicreceptor,M-R)分布大多數(shù)副交感節(jié)后纖維少數(shù)交感節(jié)后纖維（支配汗腺、骨骼肌舒血管纖維）所支配的效應(yīng)器細(xì)胞膜上拮抗劑（antagonist）

阿托品541.ACh及其受體M受體興奮后效應(yīng)：M樣作用心臟活動（-）支氣管、胃腸平滑肌（+）消化腺、汗腺分泌（+）膀胱逼尿肌、虹膜環(huán)行?。?）(縮瞳)骨骼肌血管（-）(舒張)55煙堿受體(nicotinicreceptor,N-R)分布于自主神經(jīng)節(jié)節(jié)后神經(jīng)元的突觸后膜和神經(jīng)-肌接頭的終板膜上拮抗劑

：筒箭毒堿分類：

神經(jīng)元型煙堿受體N1

拮抗劑（自主神經(jīng)節(jié)阻斷劑）：六烴季銨肌肉型煙堿受體N2

拮抗劑（肌松藥）：十烴季銨1.ACh及其受體561.ACh及其受體小劑量ACh興奮N受體后效應(yīng)：

自主神經(jīng)節(jié)節(jié)后神經(jīng)元興奮骨骼肌收縮大劑量ACh阻斷自主神經(jīng)節(jié)突觸傳遞N受體興奮后效應(yīng)：N樣作用57N1N2N1M

、p34758noradrenaline,NAornorepinephrine,NEadrenaline,Adrorepinephrine,E

腎上腺素能纖維：外周以NE為遞質(zhì)

多數(shù)交感節(jié)后纖維：除骨骼肌血管、汗腺外

腎上腺素能受體：NE，E

都是G-蛋白耦聯(lián)受體

受體：

1、2受體

受體：

1、2、3受體2.去甲腎上腺素、腎上腺素及其受體★59

1受體多數(shù)交感效應(yīng)器(興奮)酚妥拉明、哌唑嗪

2受體突觸前受體(調(diào)節(jié)遞質(zhì)釋放)酚妥拉明、育亨賓

1受體心肌(興奮)普萘洛爾、阿替洛爾

2受體多數(shù)交感效應(yīng)器(抑制)普萘洛爾、丁氧胺腎上腺素能受體亞型的分布與拮抗劑普萘洛爾(心得安)，丁氧胺(心得樂)60去甲腎上腺素能神經(jīng)元

分布于周圍NS，腦干調(diào)節(jié)心血管活動、情緒、體溫、攝食、覺醒等腎上腺素能神經(jīng)元僅分布于中樞,主要位于延髓調(diào)節(jié)心血管活動

2.NE、E及其受體61NE、E效應(yīng)與不同受體亞型結(jié)合可產(chǎn)生不同效應(yīng)不同配體對受體作用強度不同對同一器官的作用取決于

,

兩種受體數(shù)量去甲腎上腺素和腎上腺素作用的比較項目腎上腺素去甲腎上腺素心臟

1

離體心在體心+++-(降壓反射)血管

受體皮膚、內(nèi)臟血管收縮全身血管收縮

2受體骨骼肌、肝臟血管舒張極弱總外周阻力-（大劑量時+）++血壓收縮壓++++++舒張壓-（大劑量時+）++平均動脈壓+++心率633.氨基酸類遞質(zhì)及其受體（1）興奮性氨基酸谷氨酸(glutamate)、門冬氨酸(aspartate)谷氨酸分布：廣泛，大腦皮層、脊髓含量高谷氨酸受體：促離子型受體：NMDA受體、非NMDA受體

（KA、AMPA）促代謝型受體：G蛋白耦聯(lián)受體64（2）抑制性氨基酸-氨基丁酸(-aminobutyricacid,GABA)腦內(nèi)主要的抑制性遞質(zhì)。受體GABAA：Cl-通道，可被荷包牡丹堿阻斷GABAB：G蛋白介導(dǎo)的K+通道GABAc:Cl-通道甘氨酸（glysine）閏紹細(xì)胞（Renshawcell）軸突末梢受體：

Cl-通道，可被士的寧阻斷65四、反射活動的基本規(guī)律

（一）反射的分類反射(reflex)

：神經(jīng)系統(tǒng)活動的基本方式定義：在中樞神經(jīng)系統(tǒng)參與下，機體對刺激作出的規(guī)律性應(yīng)答分類：非條件反射、條件反射

反射分類獲得數(shù)量形式

非條件反射先天有限、固定低級

條件反射后天無限、可變高級

條件反射增加機體適應(yīng)環(huán)境的能力，使機體具有預(yù)見性66（二）反射的中樞整合反射?。悍瓷涞慕Y(jié)構(gòu)基礎(chǔ)

感受器（接受刺激、換能）↓傳入神經(jīng)↓反射中樞（信息整合、發(fā)放沖動）↓傳出神經(jīng)↓效應(yīng)器（接受中樞沖動、作出相應(yīng)反應(yīng)）67單突觸反射：最簡單的反射，在中樞只經(jīng)過一次突觸傳遞，

腱反射多突觸反射p33568（三）中樞神經(jīng)元的聯(lián)系方式1.單線式聯(lián)系2.輻散式和聚合式divergentconnection多見于傳入通路，可擴大作用的空間范圍。如在脊髓，傳入神經(jīng)元纖維進(jìn)入中樞。convergentconnection多見于傳出通路，可引起突觸后電位的整合。如脊髓前角運動神經(jīng)元：最后公路原則69（三）中樞神經(jīng)元的聯(lián)系方式3.鏈鎖式和環(huán)式聯(lián)系

輻散與聚合式聯(lián)系同時存在而形成。鏈鎖式聯(lián)系(chainconnection)：在空間上擴大作用范圍環(huán)式聯(lián)系(recurrentconnection)：因負(fù)反饋而使活動及時終止；或因正反饋而使興奮增強和延續(xù)。70（三）中樞神經(jīng)元的聯(lián)系方式在環(huán)式聯(lián)系中，最初的刺激已經(jīng)停止，傳出通路上沖動發(fā)放仍能繼續(xù)一段時間，這種現(xiàn)象稱為后發(fā)放或后放電(afterdischarge)后發(fā)放現(xiàn)象可見于各種神經(jīng)反饋活動中（四）中樞興奮傳播（突觸傳遞）的特征★單向傳播中樞（突觸）延擱興奮的總和興奮節(jié)律的改變后發(fā)放與反饋對內(nèi)環(huán)境變化敏感和易疲勞72中樞興奮傳播的特征1，單向傳播：這是由于突觸結(jié)構(gòu)的極性所決定的，因為神經(jīng)遞質(zhì)通常由突觸前膜釋放，且通常作用于后膜受體。

意義：限定了神經(jīng)興奮傳導(dǎo)所攜帶的信息只能沿著指定的路線運行。

后膜也能釋放一些遞質(zhì)，但其作用為調(diào)節(jié)遞質(zhì)的釋放，而與興奮傳遞無直接關(guān)系。2，中樞（突觸）延擱：

興奮在中樞傳播（通過突觸）時耗時較長，因為要經(jīng)歷

遞質(zhì)釋放、擴散、與受體結(jié)合以及后膜離子通道開放等多

個環(huán)節(jié)。通過一個化學(xué)性突觸約需0.5ms。

73中樞興奮傳播的特征

3，興奮的總和：單個EPSP為局部電位，去極化幅度較小若干傳入纖維引起的多個EPSP可發(fā)生空間總和與時間總和，如果達(dá)到閾電位，即可爆發(fā)AP；如果總和未到達(dá)閾電位，此時突觸后神經(jīng)元雖未出現(xiàn)興奮，但其興奮性有所提高，即表現(xiàn)為易化(facilitation)744，興奮節(jié)律的改變：傳出神經(jīng)的放電頻率與傳入神經(jīng)往往不同突觸后神經(jīng)元同時接受多個突觸前神經(jīng)元的信號突觸后神經(jīng)元自身的功能狀態(tài)可能不同反射中樞常經(jīng)過多個中間神經(jīng)元接替因此最后傳出沖動的頻率取決于各種因素的綜合效應(yīng)。中樞興奮傳播的特征

755，后發(fā)放與反饋：后發(fā)放見于興奮在多突觸所構(gòu)成的環(huán)路里傳播時（環(huán)式聯(lián)系），因有正反饋的存在而表現(xiàn)的特性。正、負(fù)反饋的綜合效應(yīng)。6，對內(nèi)環(huán)境變化敏感和易疲勞性：因為突觸間隙與細(xì)胞外液相通，故對缺氧等敏感；又因遞質(zhì)的數(shù)量有限，故突觸傳遞易發(fā)生疲勞中樞興奮傳播的特征

神經(jīng)纖維傳導(dǎo)和突觸傳遞特征的比較神經(jīng)纖維傳導(dǎo)突觸傳遞傳導(dǎo)方向雙向單向時間延擱無有電位變化全或無總和、節(jié)律改變后發(fā)放無有完整性要求要求疲勞相對不易相對容易環(huán)境因素影響絕緣性易受影響（五）中樞抑制和中樞易化

(centralinhibitionandcentralfacilitation）★和中樞興奮一樣，中樞抑制也是主動的過程中樞抑制突觸后抑制傳入側(cè)支性抑制回返性抑制突觸前抑制中樞易化突觸后易化突觸前易化1，突觸后抑制(postsynapticinhi