亞熱帶落葉闊葉林的群落分類及其地理分布

亞熱帶落葉闊葉林的群落分類及其地理分布

落葉松通常出現(xiàn)在溫帶森林地區(qū)，形成了山區(qū)和平原上的極端組織。在廣西,落葉櫟種類常見約有5種,但成林分布的種類主要為栓皮櫟、麻櫟和白櫟3種。在大多數(shù)情況下,它們是常綠闊葉林遭受破壞后出現(xiàn)的一類亞熱帶落葉闊葉林,與典型亞熱帶落葉闊葉林、楊樺林相對應(yīng)。有關(guān)亞熱帶落葉闊葉林的群落學(xué)特點,筆者已有專文論述。有關(guān)群落分類系統(tǒng)和劃分原則與研究其它類型一致,這里不再重復(fù)。本文主要論述其群落分類及其地理分布規(guī)律,探討其演替趨勢,為其經(jīng)營管理和合理利用提供必要的資料。1季雨林的組成廣泛分布于桂西北右江、南盤江和紅水河及其支流兩岸干熱河谷兩岸紅壤山地,其它地區(qū)分布都較零星。在大多數(shù)情況下,它都是常綠闊葉林遭受破壞后所形成的次生林;只在受來自云南高原焚風(fēng)影響范圍內(nèi)的一些干熱河谷海拔較低處的群落,情況比較復(fù)雜,那里顯示出與季雨林有更密切的關(guān)系,種類組成特殊?？蓜澐殖鱿铝腥簠步M和群叢。1.1單帶褐色橡膠林1.1.1生長情況這個群叢見于田陽縣玉鳳鄉(xiāng)董云一帶丘陵山腳地帶,海拔300m左右。由于受到來自云南高原焚風(fēng)的影響,環(huán)境干熱異常,加以長期采伐柴薪,土壤沖刷嚴(yán)重,干旱而瘠薄。群落主要由多次采伐的萌條所組成,樹高3～4m,胸徑3～5cm。在400m2范圍內(nèi)有林木3種153株,林冠郁閉度0.5,栓皮櫟占絕大部分,還有少量的余甘子和米飯花混生其中(表1a)。灌木層植物高約1m,覆蓋度30%,喬木幼樹為多,共5種66株,其中2種在樣地內(nèi)無喬木分布,落葉樹有3種55株,常綠樹2種11株,栓皮櫟占一半以上(表1a)。真正的灌木有4種,蔓性千斤拔較多,都是一些耐旱種類(表1b)。草本層植物在土壤沖刷嚴(yán)重和地表枯枝落葉堆積影響下,生長稀疏,覆蓋度10%以下,高0.5m左右,陰蔽處扇葉鐵線蕨為多,陽處以禾草為主(表1b)。喬木幼苗有2種17株,都是一些耐旱的常綠種類(表1a)。1.1.2灌木層植物種類組成這個群叢的分布范圍、生境、群落結(jié)構(gòu)和組成都與上一群叢類似,所不同的是占據(jù)丘陵山坡上部,土壤沖刷更加嚴(yán)重,土層更為瘠薄。在400m2范圍有林木3種344株,萌生植株密集,高約3m,栓皮櫟占絕大多數(shù),還有少數(shù)余甘子和白櫟。灌木層植物也以喬木幼樹為主,共8種136株,其中5種在樣地未見喬木分布,落葉樹占4種91株,常綠樹有4種45株,余甘子和栓皮櫟為多(表2a)。真正的灌木有5種,蔓性千斤拔較多,都是落葉耐旱的種類(表2b)。草本層植物高約0.5m,覆蓋度20%以下,陽性耐旱的禾草為多,龍須草和扭香茅稍占優(yōu)勢,局部地方有高大的斑茅分布,陰處扇葉鐵線蕨較多。喬木幼苗有4種39株,都是常綠種類(表2a)。1.1.3林下植被類型這個群叢也是見于田陽縣玉鳳鄉(xiāng)董云一帶砂頁巖紅壤丘陵,海拔300m。這里是一個培育木耳的基地,上層保存較高大的林木,一般樹高6～7m,胸徑5～10cm;下層林木大多被砍伐培育木耳和香菇。在400m2范圍內(nèi)有林木4種191株,林冠郁閉度0.6左右,落葉樹占3種187株,栓皮櫟占絕大多數(shù),還有少數(shù)余甘子和白櫟;常綠樹有水錦樹3株。灌木層植物由于砍伐太嚴(yán)重,不但種類少,數(shù)量也有限,高1m以下,覆蓋度不及10%,幼樹為主,余甘子和白櫟也不少,真正的灌木有2種,蔓性千斤拔較普遍(表3b)。草本層植物分布也很稀疏,高0.5m,覆蓋度不過5%,石芒草較普遍(表3b)。喬木幼苗沒有發(fā)現(xiàn)。1.1.4灌木層植被分布這個群叢的分布范圍、生境特點和群落結(jié)構(gòu)與上一群叢類似,也是培育木耳的基地,但上層林木保留較多,也較高大。在400m2范圍內(nèi)有4種227株,樹高約8m,胸徑6～10cm,林冠郁閉較密,達(dá)到0.7,落葉和常綠樹各2種,栓皮櫟最多,占60%以上,平脈ue25d也常見,還有余甘子和水錦樹(表4a)。灌木層植物高約1m,覆蓋度30%,以上層喬木幼樹為主,共6種78株,有2種在樣地內(nèi)未見喬木分布,落葉樹和常綠樹各占3種43株和35株,栓皮櫟居多數(shù)。真正的灌木有5種,都是一些耐旱種類,毛木藍(lán)較普遍(表4b)。草本層植物分布稀疏,高0.5m,覆蓋度10%以下,地表多被未腐爛的枯枝落葉所蓋,扇葉鐵線蕨較普遍。喬木幼苗只有米飯花1種7株。1.1.5調(diào)查植物種類組成這個群叢見于百色平口布附近砂頁巖紅壤山地,海拔500m。所在地也是一個培育木耳的基地,上層林木保留更多更高大,樹高10～12m,胸徑20cm左右,林冠郁閉度0.7。在500m2范圍內(nèi)有林木8種54株,喬木層只保留一層植物,中、下層林木多已砍伐,落葉樹占5種44株,栓皮櫟最多,還有白櫟、山合歡、楹樹和楓香;常綠樹有3種10株,順序為紅荷木、平脈ue25d和苦登茶(表5a)。灌木層植物高1～2m,覆蓋度50%,喬木幼樹為多,共16種137株,常綠樹占9種77株,落葉樹只7種60株,假吊鐘最多,余甘子次之,栓皮櫟也不少。真正的灌木只有2種,不占重要地位(表5b)。草本層植物高1m左右,覆蓋度30%,陽性禾草為主,五節(jié)芒最多,局部地方還有高大的棕葉蘆、斑茅和苞子草的分布;陰處扇葉鐵線蕨較多,還有淡竹葉、山姜和仙茅等(表5b)。喬木幼苗有7種29株,都是常綠種類(表5a)。1.1.6灌木層種類組成這個群叢見于樂業(yè)縣花坪林區(qū)巖腳一帶,海拔1000m,它也是在經(jīng)營木耳生產(chǎn)進(jìn)程中形成的。喬木層只保留一層植物,生長更為高大,樹高15～20m不等,胸徑25～35cm,林冠郁閉度0.7。在500m2范圍內(nèi)有林木3種34株,落葉樹有2種29株,栓皮櫟占25株,還有少數(shù)西南槲櫟,常綠針葉樹(油杉)1種4株(表6a)。灌木層植物高1～2m,覆蓋度30%,共6種90株,落葉樹3種40株,常綠樹3種50株(其中1種為針葉樹,占5株),多數(shù)是樣地內(nèi)未見喬木分布的種,假吊鐘較多,南燭和米飯花也常見。真正的灌木只有3種,數(shù)量很少(表6b)。草木層植物以陽性禾草為主,高1m左右,石芒草占有明顯的優(yōu)勢,喬木幼苗不多,有3種20株,都是常綠種類(表6a)。1.1.7不同層系的樹高、地徑、樹高及分布這個群叢見于南丹縣到天峨縣途中的素法一帶砂頁巖黃壤山地,海拔730m,環(huán)境較之上述各個群叢所在地要濕潤。群落也是培育木耳過程的產(chǎn)物。上層林木保存較好,林冠郁閉度約0.6,樹高10m左右,胸徑8～12cm不等,在400m2范圍內(nèi)有林木8種54株,落葉樹占5種50株,栓皮櫟為主,混雜少量的光皮樺、楓香、響葉楊和蒙自榿木;常綠樹有3種4株,中、下層林木已砍伐殆盡(表7a)。灌木層植物高1～2m,覆蓋度30%,喬木幼樹為主,共9種74株,落葉樹葉5種63株,南燭較多,鹽膚木次之;常綠樹有3種11株(表7a)。真正的灌木只有3種,數(shù)量很少(表7b)。草本層植物以陽性禾草為主,高1m左右,五節(jié)芒最多(表7b)。喬木幼苗見有3種22株,酸棗、鴨腳木較常見(表7a)。1.1.8灌木層植被結(jié)構(gòu)這個群叢見于龍勝縣里駱林區(qū)西江坪附近砂頁巖黃壤山地山脊地帶,海拔1020m,所占面積很小。群落主要由高8～10m,胸徑7～12cm的櫟類組成,林冠郁閉度0.6,采伐柴薪、培育木耳和剝皮活動頻繁。林木只有一層,在500m2范圍有林木3種48株,落葉樹2種47株,栓皮櫟為主,混雜少量白櫟;常綠針葉樹有馬尾松1株。灌木層植物高1～2m,覆蓋度約30%,喬木幼樹為主,數(shù)量不多,但種類不少,共26種78株遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過上述各個群叢。其中落葉樹10種47株,栓皮櫟較普遍,有16種31株常綠樹侵入,它們多是鄰近常綠闊葉林的建群種和優(yōu)勢種(表8a)。真正的灌木有6種,常綠種占4種,細(xì)齒葉柃木較為普遍(表8b)。草本層植物高約1m,覆蓋度50%,陽性種類為多,湖北野青茅占有明顯的優(yōu)勢,局部陰處有狗脊、淡竹葉和十字苔草的分布(表8b)。喬木幼苗有16種101株,常綠種占16種74株,羅浮栲、紅潤楠和細(xì)枝栲較普遍,它們都是鄰近常綠闊葉林的建群種(表8a)。藤本植物見有5種,數(shù)量不多,詳見表8b。1.2這棵樹有三層高大的鸛林1.2.1喬木層種類組成這個群叢見于西林縣那佐鄉(xiāng)河灣附近一帶砂頁巖紅壤山地,海拔1100m。它是遭到長期采伐、剝皮和培育木耳之后在保護較好的情況下恢復(fù)起來的,林冠郁閉度0.7。在500m2范圍內(nèi)有林木20種100株,落葉樹占9種63株,常綠樹有11種37株,重要值指數(shù)分別為169.10與130.94之比。喬木層可劃分為三個亞層,第一亞層林木樹高20m左右,胸徑25～35cm,覆蓋度60%左右,落葉樹有3種11株,擁有重要值指數(shù)187.34,栓皮櫟最多,占140.60,還有白櫟和麻櫟;常綠樹有2種7株,重要值指數(shù)有112.65,絨毛ue25d和紅荷木分別各占20.8%和16.8%。第二亞層林木樹高8～15m,胸徑10～20cm,覆蓋度40%,有9種37株,落葉樹占4種27株,重要值指數(shù)占200.20,栓皮櫟也居多數(shù),擁有136.27,其它種類所占比重較小,順序為白櫟、南燭、蒙自榿木;常綠樹有5種10株,重要值約占1/3,高山栲、假吊鐘、滇青岡櫟、絨毛ue25d和平脈ue25d所占數(shù)量相差無幾。第三亞層林木樹高4～7m,胸徑10cm上下,共16種45株,落葉樹占7種25株,重要值指數(shù)僅有139.68,南燭和栓皮櫟較多,占第一、二位;常綠樹有9種20株,重要值指數(shù)超過落葉樹,占160.28,假吊鐘、毛楊梅和高山栲占第三、四、五位(表9a)。從整個喬木層的重要值指數(shù)分配情況來看,栓皮櫟排列榜首,占32.4%,優(yōu)勢明顯,占第二、三位的絨毛ue25d和白櫟,只占10.8%和7.8%,其它種類的擁有量就更少了。從種數(shù)來看,落葉樹比常綠樹少1種,但株數(shù)居多,重要值指數(shù)的擁有量也稍多一些,可見,常綠樹已侵入不少。由于林冠郁閉不均勻,天窗大小不等,所以無論落葉樹或常綠樹,更新仍不錯。如果干擾變小,常綠樹將會更加蓬勃發(fā)展起來,高山栲、滇青岡櫟、絨毛ue25d、杯果栲和平脈ue25d都有發(fā)展為建群種的可能。灌木層植物高2m左右,覆蓋度約50%,喬木幼樹為多,共22種237株,其中有5種在樣地內(nèi)未見喬木分布,常綠樹占14種154株,落葉樹只8種83株,高山栲最多,米飯花、栓皮櫟、白櫟、杯果栲、滇青岡櫟和麻櫟也常見,陽性、陰性種類混生,說明郁閉不均勻,天窗分散。真正的灌木有7種,米飯花為多,它的許多植株在陰蔽的促進(jìn)下已伸展至喬木第二亞層,其它種類數(shù)量較少,陽性種類為多(表9b)。草本層植物生長繁茂,高1m,覆蓋度約70%,陽性禾草和蕨類為多,五節(jié)芒最多,還有芒箕、蕨菜等;陰蔽處,狗脊較多,混生少量十字苔草、東方烏毛蕨、山姜、鐮葉瘤足蕨和仙茅等。喬木幼苗不少,共10種219株,落葉樹占3種147株,常綠種有7種82株,也反映出群落小生境多樣的變化(表9a)。藤本植物見到6種,數(shù)量不多,詳見表9b。1.2.2喬木為大力植物這個群叢見于田陽縣玉鳳鄉(xiāng)坤平附近右江河谷紅壤山坡,海拔450m。它是在灌木層植物以陽性種類為多,覆蓋度50%,喬木幼樹為主,共23種185株,其中9種在樣地內(nèi)未見喬木分布,常綠樹占19種170株,落葉樹只4種15株(表10a)。真正的灌木有11種,山杜莖山較多,但已有一些植株伸至喬木下層,詳見表10b。草本層植物有27種,覆蓋度20%左右,新月蕨較多,混生少數(shù)山菅蘭、球米草、艷山姜、闊葉沿階草,春蘭和多種苔草等;天窗常有小片芒草、芒箕的分布,混生一些白茅、類蘆等(表10b)。喬木幼苗不多,見到8種96株,除栓皮櫟外,都為常綠種類(表10a)。藤本植物記錄到9種,數(shù)量不多詳見表10b。2星植株間雜分布麻櫟雖然全區(qū)各地都有分布,但多以零星植株間雜于各類馬尾松林、杉木林、油杉林和栓皮櫟林中,很少成片分布,只在局部地區(qū)有小片出現(xiàn),見有下列群叢。2.1不同層系喬木層2.1.1麻櫟-細(xì)齒葉柃木-四脈金茅群叢這個群叢見于陽朔縣碎江雞冠嶺一帶砂頁巖紅壤山地,海拔450m。它是在長期采伐柴薪過程中形成的,林冠郁閉度0.5,在400m2范圍內(nèi)有林木8種219株,落葉樹和常綠樹各4種171株和48株。喬木層可劃分為兩個亞層,第一亞層林木樹高10～12m,胸徑15～20cm,共4種153株,落葉樹和常綠樹各為2種142株和11株,麻櫟占絕對優(yōu)勢,混生少量楓香、馬尾松和角刺栲。第二亞層林木樹高4～6m,胸徑5～10cm不等,共4種66株,落葉樹和常綠樹各有2種29株和37株,烏飯和吊鐘花較多(表11a)。從整個喬木層來看,麻櫟的優(yōu)勢明顯,其它種類所占比重都較小,烏飯、煙斗柯和角刺栲的侵入和成長,標(biāo)志著已向常綠闊葉林的方向變化。灌木層植物高1～2m,覆蓋度40%,喬木幼樹為多,共12種53株,落葉樹占7種24株,常綠樹有5種29株,角刺栲、吊鐘花和嶺南杜鵑較普遍。真正的灌木有8種,細(xì)齒葉柃木較多,大多為好陽性種類(表11b)。草木層植物高1m以下,覆蓋度50%,陽性禾草占優(yōu)勢,四脈金茅最多;局部陰處有狗脊、十字苔草、建蘭和園葉陵齒蕨的分布。喬木幼苗不多,有4種31株,都是常綠種類(表11a)。藤本植物不多見,偶而有少數(shù)植株出現(xiàn)(表11b)。3間雜在森林中的分布白櫟主要分布于中亞熱帶地區(qū),多零星間雜在馬尾松林、栓皮櫟林、光皮樺林等落葉闊葉林中,很少見到成片分布。在桂西北山地偶有出現(xiàn),見有下列群叢。3.1灌木生長狀況3.1.1白櫟—南燭—蕨菜群叢這個群叢見于西林至德峨途中一帶砂頁巖紅壤山地,海拔1350m。它也是在長期采伐和培育木耳等活動下形成的。林冠郁閉度0.5,喬木層只有一層植物,樹高10m左右,胸徑15～25cm,在400m2范圍內(nèi)有6種112株,落葉樹占4種105株,白櫟為多,還有蒙自榿木、麻櫟和楓香;常綠樹只高山栲和毛楊梅2種7株(表12a)。灌木層高1m左右,覆蓋度50%,喬木幼樹為主,共11種191株,落葉樹占7種154株,白櫟居多,南燭、栓皮櫟、麻櫟也不少;常綠樹有4種37株(表12a)。真正的灌木只有3種,數(shù)量很少(表12b)。草本層植物高1m左右,覆蓋度60%,陽性種類為多,蕨菜占據(jù)優(yōu)勢,五節(jié)芒和芒箕也不少;陰處有少數(shù)狗脊和十字苔草的出現(xiàn)(表12b)。喬木幼苗不多,有5種61株,常綠種類占4種56株,高山栲、爆仗杜鵑、毛楊梅和紅荷木時有出現(xiàn)(表12a)。4群叢及植物種類從以上論述可以看出,麻櫟林和白櫟林分布范圍比較局限,而栓皮櫟林分布廣泛,從北熱帶干熱河谷到亞熱帶溫涼的山地都有出現(xiàn)。它的各個群叢的形成都與上述環(huán)境特點與人為不同形式和強度的生產(chǎn)活動,如砍伐柴薪、剝皮、培育木耳和香菇等有密切的關(guān)系,從各個群叢的外貌、結(jié)構(gòu)和種類組成成分等可充分反映出來,栓皮櫟—蔓性千斤拔—扇葉鐵線蕨和栓皮櫟—蔓性千斤拔—龍須草+扭黃茅群叢是北熱帶或南亞熱帶干熱河谷丘陵長期采伐柴薪的情況下形成的。前者主要見于丘陵山腳和山坡下部,后者則出現(xiàn)在山坡上部和山脊地帶,土壤水分的差異和水土沖刷的程度,使其組成成分有所不同。栓皮櫟—蔓性千斤拔—石芒草群叢、栓皮櫟—毛木藍(lán)—扇葉鐵線蕨群叢、栓皮櫟—假吊鐘—五節(jié)芒群叢、栓皮櫟—假吊鐘—石芒草群叢和栓皮櫟—南燭—五節(jié)芒群叢等是上述區(qū)域培育木耳和香菇的情況形成的。一般,上層保持一定的郁閉,把中、下層林木砍伐,以培植木耳和香菇,但由于上層林木保留的密