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文檔簡介

農(nóng)業(yè)微生物學(xué)發(fā)展綜述1.引言隨著全球氣候變暖所引發(fā)環(huán)境問題的日益突顯,氣候變暖受到政治、經(jīng)濟和科學(xué)工作者的廣泛關(guān)注,而農(nóng)業(yè)微生物學(xué)作為一門針對土壤肥力形成,以及其在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中所起作用的相關(guān)研究,成為了當(dāng)前自然科學(xué)界研究熱點之一。根據(jù)聯(lián)合國政府間氣候變化專門委員會(IPCC)發(fā)表的第五次綜合評估報告顯示,在過去40年里,由于人類活動的加強,人為溫室氣體排放量持續(xù)增長,并占到全球總排放量的一半左右,而CO2和CH4對全球氣候變暖的貢獻(xiàn)量最大(高達(dá)75%),其中大氣中CO2濃度從工業(yè)革命前的280ppm上升至了2011年的430ppm,與工業(yè)革命前相比,上升超過了50%。據(jù)測算,自工業(yè)革命以來,全球平均氣溫上升了0.85℃,并預(yù)計在2030年至2052年間將上升1.5℃。由此自20世紀(jì)中期,人類活動對于氣候的影響一直是所觀測到的全球變暖的主要原因。氣溫的上升已然對人類社會和自然系統(tǒng)產(chǎn)生了深刻影響,包括退耕還林導(dǎo)致極端天氣發(fā)生頻率的增加、極地冰川融化、海平面上升以及生物多樣性的喪失。這些變化正給全球人類,尤其是弱勢群體帶來前所未有的風(fēng)險。溫度的升高將極大改變化學(xué)反應(yīng)速率并影響陸地上各類生物地球化學(xué)過程,例如農(nóng)作物生產(chǎn)力,物種間生存競爭結(jié)果,土壤呼吸,永久凍土的融化、土壤氮/碳轉(zhuǎn)化。由此,全球氣候變暖將對整個世界的物種生存以及生態(tài)完整性造成嚴(yán)重威脅。2.土壤微生物研究進(jìn)展土壤微生物作為生態(tài)系統(tǒng)重要的生物類型,其在養(yǎng)分循環(huán)、土壤肥力維持和土壤碳礦化等方面起著至關(guān)重要的作用。而環(huán)境因素的變化,諸如溫度、鹽度、降水以及有機碳輸入等都將會顯著影響微生物的群落結(jié)構(gòu)和代謝途徑。此外,土壤環(huán)境十分復(fù)雜,通常1克土壤中將含有106~109個微生物,包含數(shù)千上萬種微生物類群。據(jù)統(tǒng)計在其中有高達(dá)99%的物種和功能仍然處于未知狀態(tài),因而土壤微生物又被稱為“微生物暗物質(zhì)”。面對土壤微生物本身巨大多樣性以及其對環(huán)境變化的敏感,使得在確定它們生態(tài)系統(tǒng)功能和對環(huán)境變化響應(yīng)過程的研究中充滿了挑戰(zhàn)。土壤微生物調(diào)控土壤有機質(zhì)的分解和積累,但在初級生產(chǎn)力較高的生態(tài)系統(tǒng),我們對其在土壤有機碳分解、固定和轉(zhuǎn)化過程中所起作用的認(rèn)知尚存在很大空白。相對于農(nóng)作物的研究,對于土壤微生物的研究仍處于發(fā)展階段,土壤微生物對氣候變化的響應(yīng)方向和機制成為了當(dāng)前阻礙建立可靠全球氣候變化預(yù)測模型的不確定因素之一。故而,了解土壤微生物群落結(jié)構(gòu)及其聚集的關(guān)鍵驅(qū)動因素,對于揭示微生物與生態(tài)系統(tǒng)功能之間的聯(lián)系有著重要意義。在我國,過去十多年里,相關(guān)部門也高度重視土壤微生物組的研究,科技部、農(nóng)業(yè)部等部委相繼部署了一系列與土壤微生物研究相關(guān)的國家級項目,2014年中科院啟動了“土壤-微生物系統(tǒng)功能及其調(diào)控”戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項,但這些研究將目光主要聚焦于我國農(nóng)田、草地和森林生態(tài)系統(tǒng)。雖然近幾年生態(tài)系統(tǒng)逐漸受到重視,但與農(nóng)田、草地、森林等生態(tài)系統(tǒng)相比,我國生態(tài)系統(tǒng)尤其是農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)土壤微生物生態(tài)學(xué)研究起步較晚,且大多研究主要集中在不同濱海類型土壤微生物的組成以及與環(huán)境因子的關(guān)系上,有關(guān)其微生物資源的認(rèn)識水平和可持續(xù)利用的調(diào)控能力還有很大的提升空間。3.農(nóng)業(yè)微生物學(xué)應(yīng)用近況其中的固碳,主要是指農(nóng)作物從大氣中吸收二氧化碳合成有機質(zhì),隨后將其以凋落物或根系分泌物的形式轉(zhuǎn)移到土壤中,最后以土壤有機質(zhì)的形式在土壤碳庫中積累。隨著時間的推移,由于有機碳輸入與輸出的平衡,部分有機質(zhì)被長久留存于土壤中。其中有機碳輸入主要由內(nèi)以及周邊死亡植被所含碳以及水體中溶解或懸浮態(tài)的碳組成。而有機碳輸出可由水溶解態(tài)和懸浮態(tài)有機碳組成,但主要組成為有機碳礦化過程中釋放的二氧化碳和甲烷等無機形態(tài)。雖然高有機碳的輸入會造成高土壤有機碳的積累,但同時也會產(chǎn)生高碳量的排放。例如,有研究證實在生態(tài)系統(tǒng)中,地上生物生產(chǎn)力與土壤二氧化碳和甲烷排放量呈正相關(guān),同時也與土壤有機碳含量高度正相關(guān)。這說明土壤中有機碳輸入量越多,作為土壤有機碳被封存于的碳含量也就越高,但同時被降解釋放到大氣中的碳也會增加。因此,如果不了解土壤碳分解和礦化的過程,就不能很好掌控碳的固存。首先,在陸地生態(tài)系統(tǒng),我們所熟知的是土壤微生物是生態(tài)系統(tǒng)的主要分解者,調(diào)控著土壤有機碳的礦化過程。在陸地土壤中,有機碳的主要來源為農(nóng)作物凋落物以及根系分泌物,其主要化學(xué)成分為糖類、蛋白質(zhì)、纖維素、半纖維素、木質(zhì)素以及脂類等。這些有機碳的分解,往往受到細(xì)菌和真菌群落的共同控制,它們能夠占分解者總生物量和呼吸作用總量的80%和90%,其中細(xì)菌門類中放線菌、和擬桿菌是參與有機碳分解的主要門類,而子囊菌和擔(dān)子菌是真菌門類中土壤有機碳分解的主要參與者。研究證實相較于細(xì)菌,真菌往往有著更為突出的分解能力,且在分解初期占據(jù)主導(dǎo)地位,其中真菌中許多門類(如擔(dān)子菌門)能夠參與難降解組分(如木質(zhì)素、纖維素)的降解。其次,隨著研究的深入,研究者們逐漸認(rèn)識到土壤微生物除了通過調(diào)控分解代謝過程影響土壤有機碳積累外,其還能通過自身合成代謝調(diào)控土壤有機碳的穩(wěn)定和固存。土壤微生物在生長代謝過程中會直接利用一些活性有機質(zhì)或合成新的代謝產(chǎn)物用于自身的生長和繁殖,期間難免會伴隨著死亡殘體的產(chǎn)生和代謝產(chǎn)物的釋放,有研究推測這些微生物衍生物可能會優(yōu)先存儲在土壤團聚體中或與土壤礦物質(zhì)結(jié)合,最終進(jìn)入土壤中的穩(wěn)定碳庫。對此,當(dāng)前已有研究證實真菌和細(xì)菌死亡殘體以及部分代謝產(chǎn)物(如球囊霉素)是土壤穩(wěn)定有機碳庫的重要組成。因此土壤微生物不僅是土壤有機碳的分解者,也是土壤有機碳積累的重要貢獻(xiàn)者。然而由于技術(shù)方法限制,以及大多數(shù)人仍普遍認(rèn)為存儲于土壤中的碳主要還是以未分解的農(nóng)作物凋落物形式存在,而不是微生物的衍生物,直至最近僅有少數(shù)研究直接關(guān)注微生物與土壤有機質(zhì)形成的關(guān)系。特別是,由于叢枝菌根真菌(AMF)不僅對土壤團聚體中的碳形成和穩(wěn)定起到關(guān)鍵作用,而且還可以通過增強風(fēng)化作用從礦物質(zhì)中獲取農(nóng)作物生長必要的營養(yǎng)增強生態(tài)系統(tǒng)的生物量而倍受學(xué)術(shù)界關(guān)注。其中的AMF作為一種與農(nóng)作物相關(guān)的土壤真菌,與80%以上的維管農(nóng)作物物種存在共生關(guān)系。目前對AMF研究的重要抓手是研究其衍生物球囊霉素,它是AMF分泌的一種糖蛋白,可在菌根死亡或周轉(zhuǎn)之后被釋放到土壤中。但由于技術(shù)手段限制,當(dāng)前球囊霉素本身仍未被生物化學(xué)定義,只是根據(jù)操作過程中定義了一個術(shù)語,即球囊霉素相關(guān)土壤蛋白(GRSP)來探究AMF定殖與SOM之間相互作用關(guān)系。GRSP是一種由球囊霉素、腐殖質(zhì)、脂質(zhì)和無機物構(gòu)成的混合物。在自然條件下,相較于其他土壤有機質(zhì),GRSP的一個重要特性是它在還原環(huán)境中有著極低的降解速率和更長的周轉(zhuǎn)周期(40~100年)。同時,除自身難降解外,GRSP還有助于土壤團聚體的形成,從而實現(xiàn)土壤碳的長期儲存。作為AMF的替代性指標(biāo),GRSP已被廣泛應(yīng)用于探究AMF在各種生態(tài)系統(tǒng)中對固碳的作用,研究區(qū)涉及森林、草原、熱帶雨林、沙漠和農(nóng)田等。目前取得的共識是AMF可以通過增強土壤團聚體的穩(wěn)定性來調(diào)節(jié)土壤碳匯過程,它既可以保持土壤的肥力,又可以加強土壤的碳捕獲能力。最后,在全球氣候變化的背景下,陸地碳與氣候變暖之間的反饋是預(yù)測未來氣候變暖的核心議題,但同時也是目前最為主要的不確定因素之一。氣候變暖對生態(tài)系統(tǒng)碳收支的凈影響取決于光合作用與呼吸作用之間的平衡。雖然我們當(dāng)前對碳循環(huán)的同化部分(即光合作用)以及其對氣候變暖的響應(yīng)有了很好的理解,但對土壤碳分解和礦化過程(呼吸作用)及其對氣候變暖響應(yīng)的理解仍存在很大差距。而這種差距的產(chǎn)生,一部分是由于當(dāng)前關(guān)于氣候變暖對土壤碳分解和礦化影響的實驗結(jié)果存在爭議,另一部分是由于缺乏土壤微生物群落對氣候變暖響應(yīng)機制的理解。目前不少學(xué)者都有從土壤碳分解對增溫的響應(yīng),以及土壤微生物對增溫的響應(yīng)等角度進(jìn)行了論述,并得出了當(dāng)前微生物對于增溫響應(yīng)的研究結(jié)果有相似的地方,也有相互矛盾的地方,甚至相同生態(tài)系統(tǒng)間的研究也會出現(xiàn)相悖的結(jié)果。這些不一致發(fā)生的原因有很多,例如模擬增溫方式的不同(主動增溫VS被動增溫),增溫強度和時間長度不同,以及微生物檢測手段的差異,但最為主要和根本的原因是研究生態(tài)系統(tǒng)的差異,氣候、土壤環(huán)境、植被、基質(zhì)數(shù)量和質(zhì)量都是影響土壤微生物的重要因素。以土壤環(huán)境為例,土壤非生物環(huán)境具有高度異質(zhì)性,具有不連通的充滿空氣/水的孔隙,再加上農(nóng)作物和土壤動物(如昆蟲和蚯蚓)的影響,以及土壤水分、溫度和氧化還原狀態(tài)的變化,致使土壤環(huán)境呈高度動態(tài)變化。由此當(dāng)前對于土壤微生物群落組成將如何響應(yīng)全球氣候變暖的一致結(jié)論仍難以得到。4.總結(jié)面對全球氣候變暖,農(nóng)田碳匯演化方向和程度是碳循環(huán)研究的國際前沿和重點攻關(guān)命題。農(nóng)業(yè)微生物學(xué)關(guān)注于土壤微生物對碳循環(huán)的影響及其對增溫的響應(yīng),這將有助于深入揭示農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)對全球變暖的響應(yīng)過程與機理,同時也將有助于為未來氣候變化的準(zhǔn)確預(yù)測提供理論基礎(chǔ),以實現(xiàn)生態(tài)系統(tǒng)固碳功能的可持續(xù)發(fā)展。參考文獻(xiàn)[1]楊金水,袁紅莉,李寶珍."雙一流"建設(shè)背景下農(nóng)業(yè)微生物學(xué)課程教學(xué)改革的探索[J].微生物學(xué)通報,2020(2):8.[2]陳文峰,文瑩,王磊,等.多措并舉扎實推進(jìn)微生物學(xué)實驗課建設(shè)與改革[J].微生物學(xué)通報,2020(2):7.[3]陳文新,李阜棣,閆章才.我國土壤微生物學(xué)和生物固氮研究的回顧與展望[C]//中國近現(xiàn)代科學(xué)技術(shù)回顧與展望國際學(xué)術(shù)研討會.中國工程院;中國科學(xué)院;中國科學(xué)技術(shù)協(xié)會,2002.[4]宋長青,吳金水,陸雅海,等.中國土壤微生物學(xué)研究10年回顧[J].地球科學(xué)進(jìn)展,2013,10(010):1087-1105.[5]李建宏.參與式教學(xué)模式在農(nóng)業(yè)微生物學(xué)教學(xué)中的應(yīng)用[J].草學(xué),2021(3):5.[6]宋晉輝,郭江,郭會婧.應(yīng)用型高校"農(nóng)業(yè)微生物學(xué)"課程教學(xué)改革與實踐[J].農(nóng)產(chǎn)品加工,2021(8):2.[7]戴相林.長期有機替代下稻田氮素轉(zhuǎn)化的微生物學(xué)特征[D].中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院,2020.[8]鄭立偉,閆洪波,張麗,等.微生物肥料發(fā)展及作用機理綜述[J].河北省科學(xué)院學(xué)報,2020,37(1):7.[9]楊天杰,王震,谷益安,等.根系分泌物調(diào)控土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和功能

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