選擇育種原理和方法

選擇育種原理和方法人工選擇的特點和選擇類型1、人工選擇和自然選擇的區(qū)別和聯(lián)系遺傳、變異和自然選擇是物種進化的3個主要因素，選擇是生物進化的動力。達爾文將選擇分為自然選擇（naturalselection）和人工選擇(artificialselection)自然選擇是自然條件對生物（包括森林樹木）的選擇.把一切不利于生物生存與發(fā)展的變異淘汰掉,而保留一切對生物本身有利的變異。人工選擇是根據(jù)人們的需求，從混雜的群體中挑選符合要求的個體或類型。優(yōu)樹選擇、種源選擇等選擇育種都屬于人工選擇。人工選擇和自然選擇的區(qū)別：自然選擇人工選擇選擇動力受氣候、土壤和生物等自然因素的長期作用的影響人為選擇的影響（包括有意識和無意識的選擇）選擇方向向?qū)ι矬w合理的、有益的方向變異向?qū)θ祟愑械姆较蜃儺愡x擇效果是生物更能適應(yīng)自然環(huán)境更符合人類的要求，滿足了人們的經(jīng)濟利益，但不一定最適應(yīng)自然環(huán)境時間長短聯(lián)系：人工選擇的個體要在自然環(huán)境中生長，所以必須接受自然選擇的檢驗，只有能適應(yīng)自然環(huán)境條件的群體或個體，才能在生產(chǎn)上推廣，因此人工選擇應(yīng)在自然選擇的基礎(chǔ)上進行，充分利用自然選擇創(chuàng)造的條件。如要選擇耐寒品種，應(yīng)該到該品種分布的北界區(qū)選擇，因為那里不適應(yīng)的個體早已被自然選擇淘汰。人工選擇的結(jié)果會使群體遺傳基礎(chǔ)變窄，是基因資源丟失，造成不良后果。如農(nóng)作物今天已看到了不良后果。因此在進行書目選擇時，要注意有計劃的選擇和保存群體中有代表性的類型。在選擇育種過程中不斷補充新的育種材料，使育種群體遺傳基礎(chǔ)不致因選擇而迅速窄化。2、選擇類型對群體進行選擇（自然和人工選擇）一般可分三種類型：穩(wěn)定性選擇穩(wěn)定性選擇是有利于中間類型的選擇，數(shù)量性狀的平均值不變，變異系數(shù)減小或不變。自然選擇一般屬這種類型。一個樹木群體的繁殖性能，在自然選擇作用下，整體上來說都有穩(wěn)定在某一水平上的趨勢，各種形狀在上、下代之間都圍繞著具有特定遺傳的平均數(shù)而穩(wěn)定下來。選擇的結(jié)果淘汰了遠離平均數(shù)的個體，使群體的變異減小。定向性選擇是對表型分布的某一極端個體進行選擇。選擇結(jié)果使群體遺傳組成定向變化。人工選擇一般屬于定向性選擇。人們所追求的是某一方向的反應(yīng)，如提高速生性，增強抗病性等。多向性選擇多向性選擇是按兩個或兩個以上不同方向進行的選擇，是不利于中間類型的選擇。多向性選擇會使群體變異增大，最終形成分離的兩個群體。插入圖表影響選擇效果的主要因素一、性狀遺傳力和遺傳增益性狀的遺傳力是指親本傳遞某個形狀傳遞給子代的能力。遺傳力可作為確定選擇方法和預(yù)估遺傳增益的一個參考指標。遺傳力主要可分3種：廣義遺傳力H2(broad-senseheritability)數(shù)量性狀遺傳方差占表型方差的比率。通過廣義遺傳力的估算，可了解一個形狀受遺傳效應(yīng)的影響有多大，受環(huán)境影響多大。狹義遺傳力h2（narrow-senseheritability）是指數(shù)量性狀的加性遺傳方差占表型方差的比率。加性方差是育種值方差，它在世代遺傳中可以穩(wěn)定遺傳，在育種上具有重要意義，一般所說的遺傳力就是指狹義遺傳力。現(xiàn)是遺傳力hr2(realizedheritability)是指對數(shù)量性狀進行選擇時，通過在親代獲得的選擇效果中，在子代能得到的選擇反映大小所占的比值。hr2=R/S人工選擇取得的改良效果常用選擇響應(yīng)和遺傳增益來表示。選擇響應(yīng)R（selectionresponse）是入選親本子代平均值距被選擇親本群體平均值的離差。選擇響應(yīng)是絕對值，常以符號R表示。遺傳增益ΔG（geneticgain）是選擇響應(yīng)與親本群體平均值比值，用百分數(shù)表示。假設(shè)親代群體分布不變，平均值為μ，從中選出一批表現(xiàn)優(yōu)良個體，其平均值為，選擇出的親本繁育成下一代群體的表型平均值為，則親本群體親本群體μ選出群體選出群體繁育的子代群體R=－μΔG=(－μ)/選擇差S＝－μ二、影響選擇效果的因素為了取得選擇育種的良好效果，在選擇時必須研究和了解原始群體的性質(zhì)，選擇性狀的變異度和遺傳力，確定合理的選擇差和選擇強度。因此，必須對選擇差、遺傳力、標準差等因素與選擇效果的關(guān)系作進一步分析。選擇響應(yīng)與選擇差和遺傳力選擇響應(yīng)與選擇差之間關(guān)系，可以用一個隨機交配群體中親子代關(guān)系作圖表示。圖中橫坐標表示雙親平均值［即中親值＝1／2（P1＋P2）］，縱軸表示子代平均值，原點是整個群體的均值，在隨機交配下，上下代均值相同。每對親代及其子代平均值可在坐標上找出相應(yīng)的點。斜線是子代在親代上的回歸線，黑點代表已選出的親本與其子代平均值的交點。因此子代在親本上的回歸系數(shù)由遺傳力定義可知因此R＝h2S由此可知，改良效果受遺傳力和選擇差制約，知道某性狀的遺傳力和選擇差，就可預(yù)估選擇的改良效果。選擇響應(yīng)和選擇差和遺傳力的關(guān)系還可以用圖式來表示。如果被選擇的性狀遺傳力h2＝1，即親本性狀能全部遺傳給下代，那么選擇效果將在子代響應(yīng)中體現(xiàn)出來，選擇全部有效；如果h2＝0，則子代分布平均值比將返回到親本平均數(shù)，即親子代平均數(shù)相等，選擇無效。當h2＝0.5時，選擇部分有效，選擇響應(yīng)介于兩只之間?？梢娺z傳力直接影響改良效果。選擇響應(yīng)與入選率和選擇差入選率P是指選出個體數(shù)目占選擇群體總數(shù)的比率。入選率和選擇相應(yīng)的關(guān)系：入選率越小，即從群體中選出的株數(shù)越少，則選出數(shù)目性狀平均值越大，選擇差越大，選擇效果越好，因此可以通過降低入選率來提高選種效果。選擇差與入選率也存在一定關(guān)系，入選率越小，選擇差越大，但選擇差是一個絕對值，它同時還受到選擇群體性狀本身變異幅度的影響。如變異幅度大，選擇差就達，不便于進行比較。標準差相同，入選率越小，則選擇差越大；入選率相同，標準差越大，則選擇差越大。因此選擇效果受標準差影響，有選擇差標準化問題，可用另一個參數(shù)選擇強度來表示。選擇強度(selectionintensity)i是選擇差與該性狀標準差的比值。選擇強度和入選率的關(guān)系可在圖表中查到。如P=25%則i=1.27遺傳增益的估算則可見改良效果與選擇強度、選擇性狀的變異系數(shù)和遺傳力平方根有關(guān)。這三個因素越大，改良效果越好。影響選擇效果的因素綜上所述，原始群體性狀表型標準差、遺傳力以及選擇時確定的入選率、選擇強度都是影響選擇效果的重要因素。選擇的環(huán)境條件與選擇效果性狀遺傳力越大，選種效果越好。性狀遺傳力的估算，與環(huán)境條件有關(guān)。從估算遺傳力的公式中看出，分母中含有環(huán)境方差分量。環(huán)境方差越大，遺傳力越低。所以，當進行優(yōu)良個體選擇或進行遺傳測定時，一定要注意可比性，進行環(huán)境條件的局部控制。在環(huán)境條件較一致的情況下進行選擇，以減少環(huán)境方差。如在純林、同齡林株行距一致的林分中進行優(yōu)樹選擇，就容易減少環(huán)境方差。性狀標準差與選擇效果選擇群體性狀變異幅度大，即加性方差大的性狀，選中的效果好。選擇強度與選擇效果適當降低入選率，增加選擇差，提高選擇效果。入選率越低，選擇差越大，但他們不是直線關(guān)系。如入選率提高10倍，即由4株中選出1株，增加到從42種中選出1株，可選擇差僅提高1倍，由一個選擇差單位增加到2個選擇差單位。當入選率提高15倍，即由從4株增加到從739株中選出1種，這時選擇差提高到3個單位。選擇性狀的多少與選擇效果在一般情況下，對單個性狀直接選擇的效果較高，選擇性狀的數(shù)目增多，選擇效果就會減低，特別是與選擇的性狀之間不存在相關(guān)性或相關(guān)性極低時更是如此。若性狀間存在負相關(guān)，則選擇效果還可能被相互抵消。為說明選擇性狀樹木的多少與選擇效果的關(guān)系，假設(shè)由1000株樹木的群體，按照1、2、3、4、5個數(shù)目不等的形狀從中選取最優(yōu)的1株樹，可以得到該株優(yōu)樹每個性狀平均值和總優(yōu)良度。隨著選擇性狀樹木的增多，優(yōu)樹總優(yōu)良度也隨之提高，但每個性狀的平均優(yōu)良度則隨之降低，可見單個性狀選擇的效果比多個性狀選擇效果更好，改良的速度快。選擇方法與選擇效果一般來說，家系選擇的效果優(yōu)于單株選擇，單株選擇的效果優(yōu)于混合選擇，直接選擇的效果優(yōu)于間接選擇。但是，在難于直接鑒定的情況下，或者，當與所需性狀相關(guān)的指標分析簡便時，可采用間接選擇。因此，除了兩者間相關(guān)系數(shù)較大和選擇指標簡易而可減少入選率外，間接選擇的效果不會優(yōu)于直接選擇。主要選擇方法林木常規(guī)育種主要有三種方式，即選種、引種和雜交育種。選種是應(yīng)用最為廣泛的一種育種方式。所謂選擇育種是指選自然界中挑選符合需要的或淘汰不符合需要的群體或個體，通過培育、鑒定，選育出優(yōu)良品種和類型，以供生產(chǎn)中繁殖和推廣。種源選擇和優(yōu)樹選擇都屬于選種范疇。此外人工選擇不僅是獨立育種手段，也是其他育種中不可缺少的措施。根據(jù)選擇特點，可分為不同方式：表型選擇與遺傳型選擇表型選擇（phenotypicselection）是根據(jù)一定的標準，從混雜的群體中按表現(xiàn)型淘汰一批低劣個體或挑選一批符合要求的個體，并對選出的個體混合采條、采種，混合繁殖。這種選種方法又稱為混合選擇(massselection)。插入育種書43頁圖在混合選擇中最常用的方式是類型選擇。類型選擇是按照形態(tài)、生理、生態(tài)、抗性等不同，把樹木劃分成不同類型，并按不同類型分別選擇、分別繁殖。類型選擇形式有很多，種源選擇屬類型選擇。易縣毛白楊是一個優(yōu)良類型，是以產(chǎn)地和形態(tài)來劃分的。在實際生產(chǎn)中混合選擇有很多，如間苗、林分撫育間伐、母樹林改造等都屬于混合選擇?；旌线x擇的效果和特點：混合選擇在群體混雜，遺傳品質(zhì)變異大，性狀遺傳力高時效果好。但混合選擇是對表型直接選擇，在性狀遺傳力低，遺傳品質(zhì)較一致時效果較差?；旌线x擇的特點是簡單，選擇程序少，工作量小，選擇后混合采種、混合繁殖，使得譜系不清，就不能根據(jù)子代的表現(xiàn)對親本進行再選擇。遺傳型選擇(genotypicselection)是指對入選的個體分別采種，單獨繁殖，單獨鑒定的選擇，即譜系清楚的選擇。遺傳型選擇又稱為作子代測定的優(yōu)樹選擇。遺傳型選擇過程：選擇選擇優(yōu)樹遺傳設(shè)計半同胞或全同胞子代田間設(shè)計子代測定優(yōu)良遺傳型對親本再選擇子代測定的目的：初選的優(yōu)樹是根據(jù)表型選擇出來的，其遺傳品質(zhì)不一定好，因此產(chǎn)生子代后，進行子代測定，子代表現(xiàn)好的優(yōu)樹，證明其遺傳品質(zhì)優(yōu)良。遺傳性選擇的特點：選種效果好，可以排除選優(yōu)時環(huán)境因素的干擾，比較客觀地選出優(yōu)樹。特別是和性狀遺傳力低時的選種。性狀遺傳力低時，親子代相關(guān)性小，各點分布松散，如按親本表型選擇（混合選擇）選出A、D、G、I，但它們的子代表現(xiàn)不良，大多低于入選標準，如按子代表現(xiàn)則選出A、B、E、F、K當性狀遺傳力高時，親子代相關(guān)緊密，按表型和按子代選擇結(jié)果基本一致。按表型選出A、B、C、F、G按子代選出A、B、C、D、E可見，按遺傳型選擇結(jié)果效果比混合選擇好。家系選擇、家系內(nèi)選擇及配合選擇家系：單株樹木自由授粉子代或由雙親控制授粉產(chǎn)生的子代稱為家系。前者稱為半同胞家系，后者稱全同胞家系。家系選擇（familyselection）是指對入選優(yōu)樹的自由授粉子代或控制授粉子代分別作子代測定，根據(jù)子代性狀平均值的高低，挑選優(yōu)良家系，淘汰低劣家系的過程。當性狀的遺傳力較低時，采用家系選擇效果較好，因為家系平均值以大量個體為基礎(chǔ)時，個體的環(huán)境高差在家系內(nèi)的平均值中互相抵消，家系表型平均值就成為它的平均遺傳型值的接近估量。家系選擇在林木改良中很少單獨使用，因為采用其他方法而把家系選擇作為這些方法中的一個組成部分，可以取得更好的選擇效果。在家系選擇中要淘汰一部分家系，會導(dǎo)致近交率的提高，使群體的遺傳基礎(chǔ)變窄。家系內(nèi)選擇（within-familyselection）是指在家系內(nèi)根據(jù)每個個體偏離家系均值的遠近來挑選單株，凡超過家系均值的最大者，既為入選優(yōu)良個體。既在家系內(nèi)挑選優(yōu)良單株。在林木改良中家系內(nèi)選擇也很少單獨使用。因為家系內(nèi)選擇總是與家系選擇配合使用的。家系內(nèi)選擇能延緩近交率的提高，所以，它與家系選擇配合使用是多世代改良中最常用的選擇方法。配合選擇(combinedselection)是在選擇優(yōu)良家系后，再從中選擇優(yōu)良單株的雙重選擇。配合選擇在高世代育種中是最主要的選擇方法，它是在優(yōu)良家系中評選出優(yōu)良親本，所以這種選擇方法又稱為前向選擇法（forwardselection）。在林木改良中，通過家系間與家系內(nèi)選留去劣疏伐，建成實生種子園，就是這種選擇方法的具體應(yīng)用。3、多性狀選擇在林木改良方案中，往往要求同時改良幾個性狀，因此，必須考慮采用多性狀選擇（multipletraitsselection）多性狀選擇已發(fā)展成為以下3種方法：單項排列選擇法(tandemselection)在一定時間內(nèi)，僅改良某一性狀，直到達到所希望的要求符合時為止。如此一個性狀一個性狀依次選擇改良。該法一般很少應(yīng)用，因為改良的過程時間太長。只有對于某些特別性狀或是為了某一特定地區(qū)的選擇，如抗病性或寒冷地區(qū)引種，在未進行重要的經(jīng)濟性狀選擇以前或耐寒適應(yīng)性解決以前，首先必須解決抗病性或耐寒性、適應(yīng)性問題，這時需采用單項選擇法。獨立挑選法(independentculling)對所需改良的性狀同時進行選擇時，給每個性狀規(guī)定一個最低標準值，如果個體達到這些標準值就可入選。這種選擇方法在林木改良工作中被廣泛采用。指數(shù)選擇法(selectionindex)該法是把所有有價值的性狀信息綜合成一個簡單的指數(shù)值，選擇時把它作為單個性狀值一樣來看待。在指數(shù)中除包括遺傳信息外，還應(yīng)考慮給予每個性狀的相應(yīng)權(quán)重。從理論上講，指數(shù)選擇法的選擇效果最好。但要正確地確定恰當?shù)慕?jīng)濟權(quán)重是不容易的事。如果經(jīng)濟權(quán)重確定不當，也會導(dǎo)致無效的選擇。4、直接選擇與間接選擇直接選擇（directselection）是指直接根據(jù)所需要的性狀進行選擇。間接選擇(indirectselection)根據(jù)所需性狀相關(guān)的指標選擇。絕大多數(shù)情況下是對選擇性狀直接進行度量，采用直接選擇的方法，但有時對于某一特定性狀來說，采用間接選擇比采用直接選擇更容易。在林木中，對于生長量性狀的早期預(yù)測，利用苗期或幼齡期當年抽梢長度對較大年齡的林木的生長量進行預(yù)測，就是一種間接選擇。在抗病蟲性選擇中，選擇了樹體內(nèi)含有特殊抗病蟲的化學(xué)物質(zhì)或特別的解剖構(gòu)造的樹木也就選擇了抗性強的樹木。也就是說，間接選擇必須是在2個性狀之間存在因果關(guān)系。只有當2個性狀的相關(guān)系數(shù)接近于1時，間接選擇的增益才能接近于直接選擇的增益。但在多數(shù)情況下，相關(guān)系數(shù)小于0.5，因此間接選擇增益比直接選擇的增益低。但難于進行時，采用間接選擇可能更可取。第四節(jié)優(yōu)樹選擇優(yōu)樹(plustree)是指在某些性狀上超過同等立地條件下周圍同種、同齡樹木的單株。優(yōu)樹選擇(selectionofplustree)是從天然林或人工林群體中，按選種目標和優(yōu)樹標準進行表型個體的選擇，從入選的優(yōu)良單株上分別采種、采條、進行遺傳測定，建立種子園或采穗圃繁育良種。優(yōu)樹選出后，如果以種子繁殖為主，可建立種子園，并進行子代測定，這一方式是實現(xiàn)林木良種化的主要途徑；如果優(yōu)樹能進行無性繁殖，可走無性繁殖的道路，進行無性系后代測定，建立采穗圃，應(yīng)用于生產(chǎn)。（如毛白楊）優(yōu)樹選擇最早始于北歐，1941年瑞典首先進行了人工選擇工作，奠定了針葉樹的優(yōu)樹標準，至今共選出了3千多株優(yōu)樹。1947年芬蘭開展了選優(yōu)工作，確定了針葉樹優(yōu)樹的標準，至今共選出優(yōu)樹2000余株。50年代后，前蘇聯(lián)也開展了優(yōu)樹選擇，并選出了優(yōu)樹35000株。在此期間，美國也開展了優(yōu)樹選擇，對21種松樹供選擇出優(yōu)樹9000多株；在24種闊葉樹種，共選出優(yōu)樹1000多株。我國從60年代初開展了杉木、油松的選優(yōu)工作，現(xiàn)在擴大到40多個樹種，共選出優(yōu)樹30000多株。優(yōu)樹標準優(yōu)樹標準隨樹種、選優(yōu)目的、方法和立地條件的不同，其標準也不同。一般包括數(shù)量指標和質(zhì)量指標兩個方面。數(shù)量指標對用材樹種來說，主要是生長量指標。確定生長量指標應(yīng)考慮到：現(xiàn)實的可能性。既優(yōu)樹數(shù)量指標一般不超過同齡林分中最大值。如把林分平均胸徑、樹高和材積都以100計，則最大徑階約為170，在中幼齡林中，最大徑階的平均樹高為120；近熟林為115；過熟林為110；最大徑階的平均材積可達270。供選擇的林分和需要優(yōu)樹的數(shù)量?？晒┻x擇林分多，標準可高。在實際工作中，數(shù)量指標常采用兩種方法，即小標準地法和優(yōu)勢木對比法。小標準地法中，一般規(guī)定優(yōu)樹的采集、樹高和胸徑應(yīng)分別超過標準地平均木的150％（V）；15％（H）；50％（D）。優(yōu)勢木對比法中，應(yīng)超過優(yōu)勢木平均材積的50％；、樹高5％、直徑20％。質(zhì)量指標主要考慮對木材品質(zhì)有影響的指標，或有利于提高單位面積產(chǎn)量和能反映樹木生長勢的形態(tài)指標。一般包括：樹干通直、圓滿，闊葉樹應(yīng)注重單主干性；樹冠較窄，幅度不超過樹高的1／3－1／4，最好是尖塔形、圓錐形、長卵形；樹干自然整枝良好，枝下高不小于樹干總長的1／3，側(cè)枝較細；樹皮較薄，裂紋通直，無扭曲；木材比重，管胞長度，晚材率等根據(jù)需要確定；樹木健壯，無嚴重病蟲害；盡可能選擇見到開花、結(jié)實的單株。;不同樹種，標準不同。如經(jīng)濟林樹種有差的標準如下：選優(yōu)林分樹齡為15年已上的實生壯齡林；樹形完整，樹冠開張，生長良好，無病或害病較輕，果實碳疽病率在3％以下；果大（3cm以上），皮薄，結(jié)果多，花芽多，果實大小與分布均勻；數(shù)量指標：按冠幅乘積計算，3年平均每平方米有茶果75個，或1kg以上，最低年產(chǎn)茶果每平方米不小于0.5kg;鮮果出籽率40％以上，，干出籽率25％以上；種仁含油率42％以上，酸價在3以下。選優(yōu)林分林分起源要清楚，最好是實生林；林齡要在1／3伐齡以上，過早選擇，許多性狀不能充分表現(xiàn)出來，選擇的可靠性差，過晚，生長量小，也影響選擇效果；一般北方松樹人工林在20年以上，天然林25－30年，不超過70年，楊、柳、榆、槐、泡桐10年左右。林分郁閉度在0.6以上，林相整齊，經(jīng)過“拔大毛”的林分和遭到破壞的林分不能選，林緣木、孤立木不宜選；一般在立地條件好的條件下選優(yōu)，因為樹種的生長特性只有在立地條件較好的地段上才能充分表現(xiàn)出來，在中等和差的立地條件下，如表現(xiàn)突出，也應(yīng)入選。應(yīng)在中心產(chǎn)區(qū)或栽培歷史長的地區(qū)進行，以便于建立種子園。三、優(yōu)樹評選方法在選定的林分中，進行踏查，初選，凡發(fā)現(xiàn)符合要求，而未經(jīng)實測的優(yōu)樹稱為候選樹。對候選樹進行如下三方面評定：材積評定材積評定常用方法有三種。小標準地法以候選樹為中心，逐步向四周展開，實測30株以上樹木，測量樹高、胸徑、材積，求出、、，把候選樹與平均值相比，符合標準的入選。一般標準為樹高超出15％，直徑超出50％，材積超出150％。標準地越大越可靠，但工作量也大，一般30－50株為宜。優(yōu)勢木對比法在立地條件一致的10－25m半徑內(nèi)，包括30株以上樹木中選出3－5株僅次于候選樹的優(yōu)勢木，測定這3－5株優(yōu)勢木的、、，與候選樹進行比較，超過標準則入選，一般標準為樹高超出5％，直徑超出20％，材積超出50％。由于林分內(nèi)優(yōu)勢木常分布不均勻，有時幾株大樹長在一起，或大樹間有親緣關(guān)系等，因此優(yōu)勢木間比較，有時不能反映出其真正優(yōu)勢，特別是在天然林分中。如在異齡林中選優(yōu)，相差的年齡必須進行校正后才能進行比較。校正公式為：其中：X－換算成同齡后的比值；A－候選樹的實測值；B－3－5注優(yōu)勢木的平均值；C－優(yōu)樹年齡減去優(yōu)勢木平均年齡之差；D－優(yōu)樹年平均生長量。絕對值法在實際工作中，由使用相對值評選法有困難，如在異齡混交林中經(jīng)常會碰到鄰近沒有該樹種的同齡樹木；候選樹周圍是被壓木，或都是大樹；候選樹生長的小區(qū)生態(tài)條件顯著不同于周圍的樹木，在這種情況下，可采用絕對值評選法。絕對值評選法是利用生長過程表確定選擇標準。把生長過程表中平均木乘上一定數(shù)值，可作為優(yōu)樹入選的最低標準。如評選樟子松幼樹時，利用當?shù)厣L過程表，查到該年齡、該地位級下的平均木數(shù)值，樹高＊1.1，胸徑＊1.35，即為該地位級條件下一般優(yōu)樹的最低標準。（二）形質(zhì)評定用材樹種的形質(zhì)標準如前所述。但具體到某個樹種在某個地區(qū)的指標和標準，應(yīng)根據(jù)樹種特性和選種目標而有所不同。對形態(tài)指標應(yīng)首先確定衡量標準，一般把它數(shù)量化，既把形態(tài)指標劃分成不同級別，劃分級別應(yīng)盡量簡單，界限比較明確。如分枝角可劃分成5級：81－90；71－80；61－70；51－60；50以下。樹干通直度可劃分為：I級通直；II級近基部彎曲；III級上下都彎曲。（三）綜合評定優(yōu)樹選擇是對多個形狀的選擇，要求多性狀都優(yōu)良。每個形狀單獨評選后，需進行綜合評定，確定最后是否入選。一般采用三種方法：1、連續(xù)評選法2、獨立標準法3、評分法第四節(jié)芽變選擇一、芽變選擇的概念和意義芽變屬體細胞突變的一種表現(xiàn)形式，即在樹木生長點的分生組織細胞發(fā)生變異，由變異了的芽萌發(fā)成枝，或由此長成的個體，在組織和器官性狀上與原來表現(xiàn)不同，這種現(xiàn)象稱芽變。芽變后優(yōu)于原類型者稱優(yōu)變，反之稱劣變。例如無核蜜橘就是芽變選種的典型。遠在明代時，日本高僧智惠由我國浙江引回溫州蜜橘種子，播種繁殖待開花結(jié)實后，發(fā)現(xiàn)其中一株的各別枝結(jié)的果實無核，隨后將變異枝條剪下無性繁殖，從此無核蜜橘便流傳至今。芽變是植物產(chǎn)生變異的主要原因之一。芽變不僅可以為雜交育種提供新的種質(zhì)資源，還可直接從中選育出優(yōu)良的新品種。早在宋朝就有芽變選種的記載，如歐陽修在《洛陽牡丹記》中就記述了牡丹的多種芽變。達爾文對植物的芽變也進行過不少的調(diào)查研究，他認為芽變是經(jīng)?？梢杂龅降?，是帶有普遍意義的。據(jù)報道在蘋果、梨、桃、李、櫻桃、葡萄、扁桃、杏、黑莓、醋栗、椰棗、柿、無花果、油橄攬、菠蘿、香蕉、核桃等20多種經(jīng)濟果樹中，僅果實和葉片的芽變就發(fā)現(xiàn)987個。我國幅員遼闊，經(jīng)濟林資源豐富，種類繁多，栽培歷史悠久，為芽變選種提供大量材料，創(chuàng)造了良好的條件?？傊?，芽變選種在國內(nèi)外都很重視，其原因是芽變普遍而豐富，選種方法簡單，收效快，易為群眾所掌握。二、芽變的遺傳學(xué)和細胞學(xué)基礎(chǔ)1、芽變的遺傳學(xué)基礎(chǔ)芽變主要表現(xiàn)在形態(tài)特征方面，變異十分廣泛。為了提高芽變選種效果，必須正確區(qū)別芽變是遺傳變異還是不遺傳的變異。能遺傳的芽變是其遺傳物質(zhì)基礎(chǔ)發(fā)生了相應(yīng)改變，一般包括：（1）基因突變：是指染色體上個別基因位點的改變，這種改變影響到由它控制的生化過程和引起的性狀變異，引起錯義突變和移碼突變等基因突變。（2）染色體數(shù)目變異：包括多倍性、單倍性及非整倍性，其中主要是多倍性突變的選擇。（3）染色體結(jié)構(gòu)變異：包括染色體易位、倒位、缺失和重復(fù)。這些變異都可造成基因在染色體上線性順序的變化，從而使有關(guān)性狀發(fā)生變異，如柑橘由于染色體畸變而引起花粉不育性的芽變。（4）核外突變：是指細胞質(zhì)中的細胞器，如線粒體、葉綠體等具有遺傳功能物質(zhì)的突變。如天竺葵由質(zhì)體的突變而在葉片上出現(xiàn)綠白色嵌鑲的變異。由上述遺傳物質(zhì)改變所引起相應(yīng)的遺傳效應(yīng)而產(chǎn)生的芽變，一般在繁殖時特別是無性繁殖能夠保持這種變異的特征。2、芽變的細胞學(xué)基礎(chǔ)植物生長點的分生組織分成為表皮原細胞層、皮層原細胞層和中柱原細胞層等三個細胞層。各組織原層的細胞有規(guī)律地排列，并按不同的方向分裂，分化出特定的組織，在正常情況下，這三層細胞的遺傳物質(zhì)是相同的，稱同質(zhì)實體。芽變往往是發(fā)生在某一原層的個別細胞，以后隨細胞的分裂而擴大變異的部分，使層間層內(nèi)不同的部分具有不同遺傳基礎(chǔ)的細胞，形成嵌合結(jié)構(gòu)組織，統(tǒng)稱為嵌合體。嵌合體一般分周緣嵌合體、區(qū)分嵌合體和周緣區(qū)分嵌合體三類。嵌合體中變異部分的大小關(guān)系到變異發(fā)現(xiàn)的難易程度，生長點分生組織發(fā)生變異的時間越早，它的變異部位隨著生長發(fā)育表現(xiàn)的越寬大，往往能成為周緣嵌合體，如果發(fā)生變異的時間越晚，則變異的部位較窄，這就成為扇形嵌合體。因此，嵌合體變異范圍的大小，決定于突變發(fā)生時間的早晚，決定于層間嵌合還是層內(nèi)局部的聯(lián)合。芽變嵌合類型的不同，關(guān)系到芽變的穩(wěn)定程度，因此，在實踐中，芽變?nèi)绮患皶r發(fā)現(xiàn)并以無性繁殖方式予以固定，則易轉(zhuǎn)化為正常現(xiàn)象，從這個意義上講，芽變又具有不穩(wěn)定性，這就為芽變選擇造成一定的困難。三、芽變的特點1、芽變的多樣性芽變既有形態(tài)特征的變異，也有生物學(xué)特性的變異。形態(tài)變異包括枝葉花果及植株的變異，其中花和果實的變異最引人注目，如板栗中的紅栗子，蘋果中的紅國光和紅富士蘋果等都是果實色澤上出的優(yōu)良變異。果實變異如新疆的大果型香梨，吉林的大粒白香蕉葡萄等。生物學(xué)特性變異包括結(jié)果習(xí)性、物候期、果實品質(zhì)、抗性和育性等。其中以果實成熟期、果實品質(zhì)及育性的變異最明顯，最有經(jīng)濟價值。如紅玉蘋果的芽變品種甜紅玉，它比紅玉蘋果含酸量低。育性方面的變異表現(xiàn)為無籽及雄性不育等，從溫州蜜柑中選出的變異有早熟型和適宜加工制罐的變異等。2、芽變的重演性芽變重演性是指同“品種相同類型的芽變，可以在不同時期、不同地點、不同單株上重復(fù)出現(xiàn)。它的實質(zhì)是基因突變的重演性。例如桃的果實從有毛桃變成無毛的油桃（H—h）；由白色果肉變成黃色果肉（Y—y）這些類型的變異，從發(fā)生的時間看，歷史上有，現(xiàn)在也有，將來還會有；從發(fā)生的地點看，不但中國有，國外也有。因此，不能把現(xiàn)在發(fā)生的芽變都歸為新發(fā)生的芽變。3、芽變的穩(wěn)定性芽變有穩(wěn)定和不穩(wěn)定芽變二種。穩(wěn)定性芽變的特點是性狀一經(jīng)發(fā)生變異，則在整個生長過程中可以長期保存，無論采用有性或無性繁殖，都能把變異的性狀遺傳下去。不穩(wěn)定芽變是指在性狀發(fā)生變異以后，只能在無性繁殖的條件下才能將變異性狀穩(wěn)定下來，當采用有性繁殖時，或發(fā)生分離，或全部后代都恢復(fù)成原有類型。此外，有的芽變不經(jīng)繁殖，在繼續(xù)生長發(fā)育過程中，也可失去其變異性狀，恢復(fù)成原有的類型，即所謂回歸突變，如葡萄果皮由有色一無色，梨果皮從有銹一無銹等。4、芽變性狀的局限性和多效性與有性后代相比較，芽變只是少數(shù)性狀發(fā)生變異，而有性后代由于基因重組，使多數(shù)性狀發(fā)生變異。芽變之所以是少數(shù)性狀發(fā)生變異，是由于遺傳物質(zhì)沒有發(fā)生重組，僅僅是原有類型遺傳物質(zhì)的突變，顯然芽變性狀是有局限性的。如元帥系蘋果中的許多紅色的芽變，主要是皮色的不同而已。而有性雜交后代的變異，則是雙親遺傳物重組的結(jié)果，所以在同一個體上，有的性狀像父本，有的性狀像母本，有的性狀出現(xiàn)返祖，有的性狀表現(xiàn)超親等。相關(guān)變異是由于生理上的一因多效的緣故，致使有的芽變性狀的多效性。例如蘋果的緊湊型芽變，由于枝條節(jié)間短，所以枝條變短粗，樹冠也表現(xiàn)矮化，并且比較早實豐產(chǎn)，這些性狀之間可能是一因多效的關(guān)系。四、芽變選種的方法1、芽變的產(chǎn)生與發(fā)現(xiàn)植物產(chǎn)生芽變是一個普遍現(xiàn)象，無論是有性繁殖的植物還是無性繁殖的植物，或是一年生的還是多年生的植物都可能產(chǎn)生芽變，但是，尤以無性繁殖的多年生植物，芽變既容易產(chǎn)生又極容易被發(fā)現(xiàn)，原因是無性系各分株在形態(tài)特征及經(jīng)濟性狀比較一致，一旦某器官出現(xiàn)芽變就與眾不同，因而極易被發(fā)現(xiàn)，加之芽變器官本身就是繁殖材料，一經(jīng)發(fā)現(xiàn)隨即便可采取無性繁殖方法加以保存利用。芽變的產(chǎn)生還因不同植物的不同性狀而異，一般規(guī)律是多性型的性狀要比少性型的性狀較易發(fā)生，且也較易被發(fā)現(xiàn)。當樹木遭受凍害或其他傷害之后，往往易產(chǎn)生芽變，其原因之一，也是由于正常枝芽受到凍害或其傷害而死亡，不定芽由深層萌發(fā)出來，如果該樹原來是中周或內(nèi)周嵌合體，就可能表現(xiàn)為同質(zhì)突變體。芽變的產(chǎn)生也與性狀有關(guān)，一般經(jīng)濟性狀比非經(jīng)濟性狀有較多的變異產(chǎn)生，且也較容易被發(fā)現(xiàn)，這是因為經(jīng)濟性狀大都是受到人為選擇壓的影響，會隨著不同的選擇方向產(chǎn)生變異的多樣性和頻發(fā)性。經(jīng)濟價值高的性狀的芽變，在選種中容易被發(fā)現(xiàn)和利用。發(fā)現(xiàn)變異的客觀規(guī)律是：明顯而鮮艷的性狀比不明顯不鮮艷的性狀容易被發(fā)現(xiàn)；被注意的選擇性狀比不被注意的選擇性狀容易被發(fā)現(xiàn)；無性繁殖次數(shù)多，繁殖周期短的比無性繁殖次數(shù)少且周期長的容易被發(fā)現(xiàn)；有性繁殖的植物，凡生命周期長的比生命周期短的容易被發(fā)現(xiàn)；質(zhì)量性狀比數(shù)量性狀容易被發(fā)現(xiàn)。2、芽變選擇的目標芽變選擇的目標與優(yōu)樹選擇不同。優(yōu)樹選擇是利用種內(nèi)變異，而芽變選擇是利用原類型某單株器官的變異，即選擇更優(yōu)良的變異。優(yōu)樹選擇著重多性狀的改良，芽變選擇則著重單一性狀的改良，即針對其存在的主要缺點，通過選擇得到改良提高，因此，在擬定芽變選種方案時，必須對改良對象的特點，特別對質(zhì)量性狀方面存在的主要缺點要心中有數(shù)。從長期實踐來看。水果類芽變選種的目標多半以質(zhì)量性狀及育性為主，如果實的色澤、形狀、無籽性、毛的有無以及內(nèi)含物含量和耐貯性等；干果類則以數(shù)量性狀及抗逆性的選擇為主，如叢生果，樹冠緊湊豐產(chǎn)型及抗病性等。3、芽變選擇的時期原則上在整個生長發(fā)育過程中的各個時期里進行芽變的觀察和選擇，但是，為了提高芽變選種效率，應(yīng)根據(jù)選擇目標抓住花期、果熟期和災(zāi)害期等最易發(fā)現(xiàn)芽變的有利時機，集中進行選擇（1）花期：對于觀賞花卉特別重要，在盛花期，花型、花色、花態(tài)的變異特別豐富多彩，在同一株樹上，應(yīng)留心對特殊變異花枝的選擇和鑒定。（2）果實采收期：此時極易發(fā)現(xiàn)果實經(jīng)濟性狀的變異，如果形、果色、成熟期、結(jié)果習(xí)性、豐產(chǎn)性及品質(zhì)等。具體時間，最好在果實采收前l(fā)～2周開始，以便發(fā)現(xiàn)早熟和晚熟的芽變。（3）災(zāi)害期：在劇烈的自然災(zāi)害之后，如霜凍、嚴寒、大風、旱澇及病蟲害等，要抓住時機深入現(xiàn)場，選擇抗自然災(zāi)害能力特別強的芽變類型。此外，還有一些芽變在自然災(zāi)害之后，原有正常枝芽受害促使組織深層的不定芽發(fā)生變異而突變出來，所以要留心選擇。4、對芽變進行分析發(fā)現(xiàn)芽變并非困難，最困難的還在于如何正確區(qū)別芽變是遺傳的變異。當前，對芽變材料的分析主要采取如下兩種方法：（1）直接檢查法：取莖尖制片鏡檢，進行細胞染色體的倍數(shù)、數(shù)量。結(jié)構(gòu)變異的觀察比較，直接判別，最后作出評定。（2）移植鑒定法：將變異類型與對照移植在相同的環(huán)境條件下，消除環(huán)境差異，使芽變的本質(zhì)充分顯示出來。為了減少移植鑒定工作的盲目性，在移植鑒定之前，應(yīng)根據(jù)發(fā)現(xiàn)變異的客觀規(guī)律性，對變異的單株或芽條等進行認真的分析和取舍。具體作法是根據(jù)各樹種的繁殖特點，如對油茶、油桐、核桃、烏柏、板栗、棗子等多數(shù)經(jīng)濟林