農(nóng)業(yè)氣象學(xué)第二章

第二章太陽輻射與農(nóng)業(yè)消費主要內(nèi)容§1光的生物學(xué)意義與植物的光學(xué)特性§2光照長度對植物的影響§3光照強度對植物的影響§4不同光譜成分對植物的影響§5光能利用率及其提高途徑實習(xí)1：作物光能利用率的計算及分析本章重點與難點本章重點：光合有效輻射、光周期景象、感光性、光飽和點與光補償點、光能利用率等根本概念。光周期學(xué)說在農(nóng)業(yè)消費中的運用，光―光合作用關(guān)系分析，光能利用情況及提高途徑分析。本章難點：光周期學(xué)說及其運用，光―光協(xié)作用關(guān)系實際分析?！?光的生物學(xué)意義與植物的光學(xué)特性一、光的生物學(xué)意義二、植物的光學(xué)特性三、光在群體中的分布一、光的生物學(xué)意義1、太陽輻射的重要性●太陽輻射是地球上生物有機體的主要能量源泉；●太陽輻射是大氣運動和產(chǎn)生各種天氣氣候景象的主要能量源泉。2、光的生物學(xué)意義太陽輻射對植物的作用：●光合效應(yīng)●熱效應(yīng)●光的形狀效應(yīng)光還在相當(dāng)程度上影響植物的地理分布。各種輻射波段對植物的重要性見表2.1。表2.1輻射波段及其對植物生命活動的重要性輻射波段光譜區(qū)占太陽輻射能（%）對植物生命的效應(yīng)熱效應(yīng)光合效應(yīng)形態(tài)效應(yīng)紫外線光合有效輻射近紅外輻射長波輻射290～380380～710710～40003000～100000～421～4650～79不重要重要重要重要不重要重要不重要不重要中等重要不重要不重要3、光對植物影響的主要方式光主要從三個方面對植物產(chǎn)生影響：●光長，即光照時間的長短。●光強，即光照的強弱。●光質(zhì)，即光譜組成的不同。4、研討太陽輻射與農(nóng)業(yè)消費的重要意義●綠色植物經(jīng)過光協(xié)作用所合成的物質(zhì)約占其干重的90～95%；●太陽輻射能投射到植物體上真正為植物所利用進展光協(xié)作用部分卻很少。光能利用率低。因此，提高作物的光能利用率是農(nóng)業(yè)消費中的一個非常重要的課題，當(dāng)然也是農(nóng)業(yè)氣候?qū)W的主要義務(wù)之一。二、植物的光學(xué)特性1、單葉葉片對光的反射、透射和吸收〔1〕根本概念●反射：投射到葉面的太陽輻射被直接反射到太空中去的部分稱為外反射；進入葉片內(nèi)部不能被葉片吸收從投射一側(cè)前往空氣中的部分稱為內(nèi)反射；外、內(nèi)反射之和稱為反射?！裎眨哼M入葉片內(nèi)部的太陽輻射被葉片吸收的部分稱為吸收?！裢干洌哼M入葉片內(nèi)部不能被葉片吸收從投射對面一側(cè)向葉外逸出的部分稱為透射。●反射率R、透射率T和吸收率A之間關(guān)系：R+T+A=1〔2〕綠色葉片的能量平衡a.能量用于光協(xié)作用；b.能量用于葉子向周圍環(huán)境散熱；c.余下的能量轉(zhuǎn)化為熱能，可使623—640克的水分燕騰，并在光協(xié)作用中構(gòu)成約1克物質(zhì)。〔3〕影響葉片對光的反射、透射、吸收才干的要素●太陽光譜成分表2.2綠葉對不同波段的平均反射、透射、吸收率波段光合有效輻射（380-710nm）近紅外輻射（710-4000nm）短波輻射（350-3000nm）長波輻射（3000-10000nm）反射率0.090.510.300.05透射率0.060.340.200.00吸收率0.850.150.500.95●植物種類●葉齡、葉片的外表形狀、顏色●葉片的水分含量●光的投射角度、天氣情況●季節(jié)、生育期因此，葉片對太陽輻射的反射率、透射率和吸收率存在著日變化、季節(jié)變化，不是一個定值，有一定的變化范圍。2、群體葉片對日光的反射、透射和吸收太陽輻射進入植被內(nèi)部，經(jīng)過植被中莖葉層層的反射、透射和吸收，當(dāng)然還包括漏射，而被減弱，構(gòu)成了一個較復(fù)雜的過程。關(guān)于群體葉片對日光的反射、透射和吸收才干，可歸納出以下四點看法?！?〕同一種農(nóng)田的植被，對于不同波長的輻射，其反射、透射和吸收才干不同?！?〕同一種波長的輻射，不同作物、同一作物不同的生長發(fā)育情況〔包括種類、密度、葉齡、葉形、葉片的顏色和含水量等等〕，其反射、透射和吸收才干不同?！?〕反射、透射和吸收率不是一個常數(shù)，在任一光譜中有一定幅度?！?〕群體對日光的反射率和透射率要比單葉明顯地小，而吸收率卻明顯地高于單葉。如稻、麥作物，葉片向上斜立，其反射和透射光幾乎都比單葉少一半左右；普通在抽穗開花期，群體的反射率約5～7%，透射率約4～7%，而群體的吸收率那么高達85～90%。三、光在群體中的分布1、光在群體中的分布規(guī)律由于受作物種類、群體的幾何構(gòu)造以及密度等要素影響，植被中光強的垂直變化非常復(fù)雜，但其垂直分布有一定的規(guī)律。如油菜、小麥等〔圖2.1〕。圖2.1相對總輻射在植被中的分布〔翁篤鳴等，1981〕相100對80油菜總60輻40射20小麥%0100806040200相對株高%〔油菜株高158厘米，小麥株高123厘米〕在實踐任務(wù)中常用透光率來表征農(nóng)田中的透光情況。

透光率：所測高度處的照度與農(nóng)田上方照度的比值，用小數(shù)或百分數(shù)表示，也稱相對照度?！褶r(nóng)田中透光率的分布曲線與光強的分布曲線完全一致，亦隨深度迅速遞減，其遞減率與葉片的鉛直分布關(guān)系密切。●農(nóng)田中各高度透光率存在著一樣的日變化，由于太陽高度角的改動，中午時透光率最大，早晚時透光率較小。例如在對棉花的觀測中發(fā)現(xiàn)，在始花期，早晚的透光率為10%，而正午時透光率可到達41%。2、光在群體中垂直分布規(guī)律的數(shù)學(xué)描畫門司正三和佐伯敏郎〔日本〕，1953年從實踐觀測〔大田切片法〕和實際推算兩個方面建立了光強對葉面積的依賴關(guān)系。他們假定：葉層是由葉片等植物器官所組成的均一介質(zhì)，并把比爾〔Beer〕定律引入到群體中光強垂直分布的研討，提出了著名的門司—佐伯公式。門司—佐伯公式:I=I0exp〔-kF〕式中，I0為冠層〔群體頂部〕的光強；I為各層的光強；k為群體葉層光強衰減系數(shù)或群體消光系數(shù)；F為各層次以上部分的葉面積之和。群體消光系數(shù)k值可用下式求算：k=〔-ln(I/I0))/F式中，I/I0即透光率。k值是一個無量綱數(shù)，它描畫了葉片的遮陰程度，當(dāng)上層葉面積大時，k值就大，光強衰減就明顯。留意：實踐上，大田內(nèi)部的情況非常復(fù)雜，影響k值的要素非常多，包括葉片大小、厚薄、外表光滑度、葉綠素含量以及葉片含水量等影響葉片反射、透射和吸收的要素；入射光的方向和光譜成分；葉片角度及群體的構(gòu)造；季節(jié)、天氣以及時間等。因此，K值不是一個穩(wěn)定的值。在實踐運用中，禾谷類作物K值較穩(wěn)定，因此運用平均值替代。普通地，k值小于1。據(jù)門司和佐伯測算，草中的k值為0.3～0.5，程度葉子作物層中的k值為0.7～1.0。而中科院上海植生所測得的水稻葉層的k值在0.67～0.74之間，平均到達0.71〔表2.3〕。表2.3葉層的光分布及光強衰減系數(shù)

〔上海植生所，1959〕層高（cm）I/I0（%）Fk3054.060.744083.740.6850132.990.6860202.370.6770321.540.7480481.000.74901000.30平均——0.71留意：門司—佐伯公式適用的條件象均一介質(zhì)是不能夠滿足的。但在實踐觀測中，光在群體中的垂直變化確實符合負指數(shù)規(guī)律，所以門司—佐伯公式目前還是得到了廣泛的運用?！?光照長度對植物的影響一、植物的光周期景象二、光照長度與植物發(fā)育關(guān)系的幾種解釋三、光周期對植物生長發(fā)育的影響四、光周期學(xué)說在農(nóng)業(yè)消費中的運用一、植物的光周期景象1、日照長度和光照長度●日照長度。是指一地每天從日出到日落之間的日照時數(shù)，是一種在一定地域各年之間比較穩(wěn)定的氣候要素?！窆庹臻L度。也稱為光長，它和日照長度不同，它包括日照長度和曙暮光時段。2、光周期地球上不同緯度地域的溫度、雨量和晝夜長度等會隨季節(jié)有規(guī)律地變化。在各種氣候因子中，晝夜長度變化是最可靠的信號，不同緯度地域晝夜長度的季節(jié)性變化是很準確的。緯度愈高的地域，夏季晝愈長，夜愈短；冬季晝愈短，夜愈長；春分和秋分時，各緯度地域晝夜長度相等，均為12h。自然界一晝夜間的光暗交替稱為光周期〔photoperiod〕。北半球不同緯度地域晝夜長度的季節(jié)變化3、植物光周期景象〔1〕植物光周期景象的概念晝夜光照與黑暗的交替對植物發(fā)育〔主要是開花〕有顯著影響的景象稱為光周期景象〔photoperiodism〕。植物的開花、休眠和落葉，以及鱗莖、塊莖、球莖等地下貯藏器官的構(gòu)成都受晝夜長度的調(diào)理，但是，在植物的光周期景象中最為重要且研討最多的是植物成花的光周期誘導(dǎo)?！?〕光周期景象的發(fā)現(xiàn)

1919年，美國園藝學(xué)家加納和阿拉德〔GarnerandAllard〕在察看到煙草的一個變種〔marylandmammoth〕在華盛頓地域夏季生長時，株高達3～5m時仍不開花，但在冬季轉(zhuǎn)入溫室栽培后，其株高缺乏1m就可開花。他們實驗了溫度、光質(zhì)、營養(yǎng)等各種條件，發(fā)現(xiàn)日照長度是影響煙草開花的關(guān)鍵要素。在夏季用黑布遮蓋，人為縮短日照長度，煙草就能開花；冬季在溫室內(nèi)用人工光照延伸日照長度，那么煙草堅持營養(yǎng)形狀而不開花。由此他們得出結(jié)論，短日照是這種煙草開花的關(guān)鍵條件。4、根據(jù)光長影響植物開花情況對植物的分類〔1〕長日性植物。是指只需在光照長度超越一定臨界值〔臨界光長〕時開花，否那么即停留在營養(yǎng)生長形狀的植物。例如麥類、豌豆、亞麻、油菜、胡蘿卜等原產(chǎn)于高緯度地域的作物?！?〕短日性植物。是指只需在光照長度短于一定臨界值時開花的植物。如水稻、玉米、棉花等原產(chǎn)于低緯度地域的作物?！?〕中日性植物。是指當(dāng)晝夜長短的比例接近于相等時才干開花的植物。如甘蔗等?！?〕中間型植物。指開花受光長影響較小的植物，又稱光期鈍感植物。如西紅柿、黃瓜等。5、臨界光照長度〔臨界光長〕是指引起植物開花的光照長度界限。長日性植物的開花要求光長不能短于這個界限長度，而短日性植物的開花要求光長不能長于這個界限長度。三種主要光周期反響類型對不同日長的幾種開花反響

1.日中性植物；2.相對長日植物；3.絕對長日植物；4.絕對短日植物；5.相對短日植物(在縱坐標(biāo)上數(shù)目字后面的K字表示這些數(shù)字是恣意的)6、光周期誘導(dǎo)的機理〔1〕光周期誘導(dǎo)對光周期敏感的植物只需在經(jīng)過適宜的日照條件誘導(dǎo)后才干開花，但研討闡明，引起植物開花的適宜光周期處置，并不需求不斷繼續(xù)到花芽分化。植物在到達一定的生理年齡時，經(jīng)過足夠天數(shù)的適宜光周期處置，以后即使處于不適宜的光周期下，仍能堅持這種刺激的效果而開花，這種效應(yīng)叫做光周期誘導(dǎo)〔photoperiodicinduction〕。因此，光周期成花反響是個誘導(dǎo)過程，花芽的分化并不一定是在適宜光周期處置的當(dāng)時，植物可以堅持這種誘導(dǎo)形狀。不同種類的植物經(jīng)過光周期誘導(dǎo)的天數(shù)不同?！?〕有效光強●植物的光周期反響不需求很強的光強，幾個勒克司的弱光即對光周期反響有效?！駧讉€勒克司的弱光例如曙暮光和路燈,雖不能使植物進展光協(xié)作用，但仍能起到延伸光照長度的作用?！?〕光周期誘導(dǎo)中光期與暗期的作用

自然條件下，一天24h中是光暗交替的，即光期長度和暗期長度互補。所以，有臨界日長就會有相應(yīng)的臨界暗期〔criticaldarkperiod〕，那么，是光期還是暗期起決議作用？許多實驗闡明，暗期有更重要的作用。暗期延續(xù)對開花的影響實驗結(jié)果:●光周期效應(yīng)決議于暗期長度而不決議于光期長度或光暗期之比。短日性植物需求一定時間以上的暗期才干開花，而長日性植物暗期過長也不能開花。●即使給予足夠長的暗期，如暗期中途給以“光中斷〞，那么暗期效果消逝，而光期中途的“暗中斷〞處置那么無變化。因此在研討植物光照階段的發(fā)育速度時，有人提出暗長積量的概念，即將光照階段內(nèi)每日暗期時間之和稱為暗長積量，以為滿足所需的暗長積量，作物才干完成光照階段。7、光周期性構(gòu)成與生態(tài)條件●植物光周期性的構(gòu)成與原產(chǎn)地發(fā)育期間自然光照的絕對長度和它的變化趨勢有著親密的關(guān)系?！裰参锕庵芷谛缘臉?gòu)成，是植物長期順應(yīng)原產(chǎn)地發(fā)育期間自然光照條件的結(jié)果?！裨谌斯みx育的條件下，植物的光周期性是可以改動的。二、光照長度與植物發(fā)育關(guān)系的幾種解釋1、光周期學(xué)說〔經(jīng)典、解釋景象〕以為植物經(jīng)過適宜的光周期，就能完成它的發(fā)育過程，這是植物本身的生物節(jié)律即植物只在符合它本性的黑暗與光照交替下，才可以正常發(fā)育，否那么，就會延遲發(fā)育或者不發(fā)育，而且不同植物需求不同時間長度的光照與黑暗的交替。2、光照階段學(xué)說〔李森科〕以為植物的生長發(fā)育不決議于光周期，而決議于經(jīng)過一定的發(fā)育階段—光照階段。李森科提出植物發(fā)育要經(jīng)過兩個階段即春化階段和光照階段。長日性植物需求延續(xù)的光照〔晝長夜短〕，這是由于長日性植物的莖生長點，只需在光照條件下才可以進展必要的階段量變。而短日性植物需求延續(xù)的黑暗〔晝短夜長〕，這是由于短日性植物的莖生長點只需在黑暗條件下才干進展必要的階段量變。并以為植物發(fā)育對光暗反響是在一定的詳細階段中進展的，并不是在全生育期或籠統(tǒng)地在開花以前進展的。3、光譜成分學(xué)說或光質(zhì)學(xué)說〔沙垠〕以為植物的發(fā)育不是決議于光周期，也不是要求光或暗，本質(zhì)上是需求一定波長的光。長日性植物的發(fā)育需求長波的光，短日性植物的發(fā)育需求短波的光，這是植物在長期生活環(huán)境下自然選擇的結(jié)果。在低緯度地域，一日里太陽高度在30o以下的時間較短，30o以上時間幾乎比前者多達一倍〔表2.4〕，而30o以上的時間內(nèi)，短波的百分比較大〔表2.5〕，植物長期順應(yīng)的結(jié)果，就構(gòu)成了需求短波的短日性植物。而在高緯度地域那么正好相反。表2.4夏至日在不同緯度地平線30o以上和以下可照時數(shù)地名緯度太陽在地平線30o以上30o以下？18o10'N8小時40分4小時31分廣州23o10'N8小時42分4小時48分南京32o04'N9小時20分4小時52分北京39o54'N9小時14分5小時44分哈爾濱45o45'N9小時24分6小時17分列寧格勒60o00'N9小時32分9小時19分表2.5不同高度太陽光譜各波段輻射占總輻射比例輻射種類波

長(nm)太陽距地平面高度（度）0.55.010.020.030.050.090.0占總輻射的比例（%）紫外線295-4000.00.41.02.02.73.24.7可見光400-76031.238.641.042.743.743.945.3紅外線>76068.861.058.055.354.652.950.04、光敏色素學(xué)說〔Hendrichs和Borthwith〕以為高等植物對光照長度的反響決議于植物的光敏色素系統(tǒng)。光敏色素是存在于植物體中的一種激素，在植物體內(nèi)以兩種方式同時存在，即：紅光吸收型Pr〔最大吸收波長660nm〕遠紅光吸收型Pfr〔最大吸收波長730nm〕Pr與Pfr在一定條件下可相互轉(zhuǎn)化如圖：660nm→黑暗→Pr—–———Pfr————Pr←730nm由圖可知：在光照條件下，植物體內(nèi)構(gòu)成的光敏色素主要是Pfr，當(dāng)轉(zhuǎn)移到黑暗中后，Pfr緩慢地轉(zhuǎn)變?yōu)镻r，Pfr→Pr的暗轉(zhuǎn)化約需8～10小時，所以，在暗期中用閃光干擾，這種轉(zhuǎn)化不能完成。研討闡明，開花激素的構(gòu)成與Pfr和Pr的比值有關(guān)。短日性植物要求較低的Pfr/Pr比值，才干引起開花激素的構(gòu)成，這就需求有一定長度的暗期，使Pr增多。而長日性植物那么正好相反。三、光周期對植物生長發(fā)育的影響1、對營養(yǎng)生長的影響光周期對植物營養(yǎng)生長有一定的影響〔教材P37〕，但對大多數(shù)植物營養(yǎng)生長的影響不大。實踐上，光周期主要是經(jīng)過影響光合作用的時間從而影響植物的營養(yǎng)生長。2、對生殖生長的影響光周期最明顯的作用就是對植物開花的誘導(dǎo)效應(yīng)，而開花的早晚會對作物生長發(fā)育及產(chǎn)量構(gòu)成產(chǎn)生重要影響〔教材P38～39〕。因此，可以經(jīng)過人工控制造物的光周期來到達消費的目的。3、植物的感光性——以水稻為例表示某一植物種類在縮短或延伸日照的情況下對開花結(jié)實的影響程度。每種植物的不同種類雖屬于同一類型，但對光照長短的要求仍有差別，有的甚至對光長的反響已不明顯，這是不同種類長期適應(yīng)各自產(chǎn)地生境的結(jié)果。例如水稻。水稻的感光性在滿足水稻生長發(fā)育所要求的溫度條件前提下，在短日照條件下可使生育期縮短、在長日照條件下可使生育期延伸的特性。衡量植物感光性強弱的目的a、對臨界光長的要求普通地，感光性強的種類或植物，對臨界光長的要求比較嚴厲，而感光性弱的種類要求不嚴厲或不明顯。b、感光系數(shù)或感光指數(shù)指發(fā)育速度隨光照時數(shù)而變化的程度，即播種期相差一天，相應(yīng)的生育期天數(shù)的差值。差值越大，那么表示該種類的感光性越強，反之那么表示該種類的感光性越弱。丁穎等的水稻地理分期播種實驗實驗設(shè)8個點、158個種類、15個播期，用溫度相近但光長相差較大兩地同一種類在同一播期下的出穗天數(shù)之差與光長較長之地出穗天數(shù)之比的百分數(shù)作為出穗促進率。出穗促進率大，那么表示短日促進出穗的作用大，稱為感光性強，反之稱為感光性弱?！袼镜母泄庑苑旨墶脖?.6〕感光性級別短日出穗促進率（%）弱1≤0.020.1~5.035.1~10.0中410.1~15.0515.1~20.0620.1~30.0強730.1~45.0845.1~60.09>60.0四、光周期學(xué)說在農(nóng)業(yè)消費中的運用1、作物引種光周期學(xué)說運用于作物引種時應(yīng)留意：〔1〕短日性作物的北方種類向南引種時，由于光照變短，溫度升高，導(dǎo)致生育期縮短，能夠出現(xiàn)早穗景象，穗小粒少。南方種類向北引入時，由于光照變長，溫度降低，導(dǎo)致延遲成熟，甚至不能抽穗開花?！?〕長日性作物的北方種類向南引種時，普通延遲成熟。但南方溫度較高，生育期能否延伸，還要綜合思索其光溫特性。而南方種類向北引入時，普通提早成熟，但北方溫度較低，發(fā)育速度減慢，生育期能否縮短也應(yīng)綜合思索?！?〕緯度和海拔相近地域相互間引種，光溫條件大致類似，較易勝利?！?〕同一地域平原與高原間相互引種，光照條件沒有變化，其延伸或縮短生育期的日數(shù)，決議于高度差引起的溫度變化。〔5〕同一地域早中稻作晚稻種植時，提早成熟，而晚稻早播時，延遲成熟。因此在雙季稻區(qū)，早稻可用作晚稻栽培，而晚稻不能用作早稻栽培。2、作物育種雜交育種常因親本花期不一，給育種任務(wù)帶來困難。而采用人工光照處置可處理這一問題。如早稻和晚稻雜交育種時，可在晚稻秧苗4～7葉期進展遮光處置，促使其提早開花以便和早稻進展雜交授粉，培育新種類。利用中國氣候多樣的特點，可進展作物的跨區(qū)繁育：短日植物水稻和玉米可在海南島加快繁育種子，一年內(nèi)可繁衍2～3代，加速育種進程，縮短育種年限。3、其它●了解光照長度對植物的影響，對防御農(nóng)業(yè)氣候災(zāi)禍也有作用。主要是躲。●利用作物長、短日照特性，可以促進人們所需求的營養(yǎng)器官的發(fā)育而提高產(chǎn)量。主要是延伸生育期。對以收獲營養(yǎng)體為主的作物，可以經(jīng)過控制光周期抑制其開花。如短日植物麻類，南種北引可推遲開花，添加植物高度，提高纖維產(chǎn)量和質(zhì)量等?；ɑ茉耘嘀?，光周期的人工控制可以促進或延遲開花。如短日植物菊花，用遮光縮短光照時間的方法，可以從十月份提早至六、七月間開花；假設(shè)在短日降臨之前，人工補充延伸光照時間或進展暗期延續(xù)，那么可推遲開花。對于長日性的花卉，如杜鵑、山茶花等，人工延伸光照或暗期延續(xù)，可提早開花?！?光照強度對植物的影響一、光強與光協(xié)作用二、植物群體的光合產(chǎn)量三、光照強度對植物生長發(fā)育的影響一、光強與光協(xié)作用1、光強與光協(xié)作用的關(guān)系光協(xié)作用是植物生長發(fā)育和產(chǎn)量構(gòu)成的物質(zhì)根底，而沒有光便沒有光協(xié)作用。

因此，光強對植物生長發(fā)育的影響主要是經(jīng)過對光協(xié)作用強度的影響來表達的。CO2+H2O〔CH2O〕+O2光能葉綠體重要性：研討光強對光協(xié)作用的影響以及光強與光協(xié)作用的關(guān)系，對建立作物數(shù)值模擬方式尤為重要，同時，也是估算作物群體光能利用率及作物光能消費潛力的根底?！?〕實驗觀測結(jié)果光合速度(mgCO2/dm2·h)6050C4植物4030C3植物2010020406080光強度〔千勒克司〕圖2.2光對單葉光協(xié)作用的直接影響光合葉面積系數(shù)作用大

中小光強度圖2.3不同葉面積系數(shù)的光-光協(xié)作用表示圖60光合速度(mgCO2/dm2·h)50玉米40水稻大豆30小麥20鴨茅10櫸020406080100光強度〔千勒克司〕圖2.4各種植物的光-光協(xié)作用曲線〔CO2濃度0.03%〕〔2〕主要結(jié)論●植物的光協(xié)作用強度在很大程度上決議于光照強度?！窆鈴娕c光協(xié)作用關(guān)系會因植物群體的繁茂程度而有明顯差別?！癫煌闹参锕狻鈪f(xié)作用曲線不盡一樣。2、光飽和點與光補償點(1)光飽和點在一定的光照強度范圍內(nèi)，光協(xié)作用強度隨光強的加強而加強。當(dāng)光強到達一定的強度后，光協(xié)作用強度不再相應(yīng)地加強，而是趨近于一條漸近線，這種景象稱為光飽和景象。這個光強的臨界點稱為光飽和點。60光合速度(mgCO2/dm2·h)50玉米40水稻大豆30小麥20鴨茅10櫸020406080100光強度〔千勒克司〕圖2.4各種植物的光-光協(xié)作用曲線〔CO2濃度0.03%〕假設(shè)光強高于光飽和點，不僅不會使植物光協(xié)作用強度加強，反而會導(dǎo)致葉溫升高、氣孔封鎖，葉綠素鈍化、分解、破壞及植物組織灼傷，使光協(xié)作用強度下降。所以在實踐丈量光陰強過高光陰—光合作用曲線會呈拋物線狀?！?〕光補償點植物的光協(xié)作用強度和呼吸作用強度到達相等時的光強值稱為光補償點。在此光強下，光協(xié)作用制造的產(chǎn)物與呼吸作用耗費的產(chǎn)物相等；或者說同一葉片在同一時間內(nèi)，光合過程吸收的CO2和呼吸過程放出的CO2等量。當(dāng)光強在光補償點以上，植物可以積累有機物質(zhì)。當(dāng)光強處于補償點時，植物沒有干物質(zhì)積累。而長期處于光補償點以下時，植物的干物質(zhì)積累小于支出時，植物便會因饑餓而生長不良甚至死亡?！?〕有關(guān)結(jié)論●不同植物〔喜陰、喜陽、C3、C4〕，同一植物的不同種類，同一種類不同發(fā)育期及不同部位的葉片光飽和點和光補償點不同。●光飽和點和光補償點還因溫度、水分、CO2濃度等因子的不同而變化?！袢后w光飽和點和光補償點均高于單葉。二、植物群體的光合產(chǎn)量1、單葉光協(xié)作用與光強的關(guān)系根據(jù)實測資料，植物單葉的光協(xié)作用強度隨著光強的變化呈直角雙曲線型，其關(guān)系可用下式表示：

式中，P為光協(xié)作用強度〔mgCO2/dm2.h〕，I為光的強度，a、b為常數(shù)。常數(shù)a、b的生物學(xué)意義●當(dāng)I→∞，P→b/a；顯然b/a為光協(xié)作用強度的極限值，也就是說，b/a是光飽和點時的光協(xié)作用強度?！癞?dāng)I→0時，P/I→b；顯然b為光—光合作用曲線起點〔I=0〕處的斜率。因此a、b值可經(jīng)過實驗獲得的資料，繪制成P-I圖，用上述的生物學(xué)意義來確定。當(dāng)然，不同的作物、同一作物不同發(fā)育期以及環(huán)境條件不同，a、b值亦不同。自然條件下單葉光協(xié)作用的特點：●晴天條件下，普通是中午的光協(xié)作用的強度大于早晚。但假設(shè)夏天光強過強且伴有高溫，那么中午會出現(xiàn)光協(xié)作用減弱，即“午休〞景象，但并非每種作物都有“午休〞景象?！裨谕瑯庸鈴娤?，陰天光協(xié)作用強度大于晴天。由于陰天的太陽輻射主要以散射光為主，散射光穿透才干比直射光強，葉片吸收光能多?！裼捎谠频淖兓⑷~片的相互遮擋和風(fēng)引起的葉片擺動，均會呵斥同一植株上不同葉片甚至是同一葉片上不同部位的光強不同，光質(zhì)也不同，從而導(dǎo)致其光協(xié)作用強度不同。2、群體的光協(xié)作用將群體內(nèi)光強的垂直分布模型即門司—佐伯公式代入單葉光協(xié)作用強度公式中，并思索植物的呼吸作用，就可得到一定光強下恣意一層葉面的凈光合強度計算公式：

式中，P、a、b、I0、k、F的含義同前，r為單位葉面積的呼吸作用強度。整個群體的凈光合強度就是各層葉面積光合作用強度的總和，即:

這便是群體凈光合強度公式之一，亦稱門司公式。當(dāng)然，這依然是一個假定的公式。3、最適葉面積系數(shù)〔指數(shù)〕●景象光合P呼吸P凈凈生R產(chǎn)最適葉面積系數(shù)圖2.5葉面積系數(shù)與光協(xié)作用的關(guān)系●定義群體凈消費率到達最大值時的葉面積指數(shù)稱為最適葉面積指數(shù)。此時，群體最下部葉片的光協(xié)作用與呼吸作用完全抵消。●計算公式

上式中，r可以經(jīng)過實測確定，a、b那么由葉片光合特性所決議，主要是F與k可以有一個適宜的比例關(guān)系?！駥崪y結(jié)果普通，大田作物在封行后的最適葉面積指數(shù)在3～5之間。光—光協(xié)作用之間的這種雙曲線關(guān)系，現(xiàn)已廣泛運用。但光協(xié)作用還受溫度、CO2濃度、水分等其它環(huán)境條件的影響，因此在進展數(shù)值模擬時，應(yīng)加以思索。三、光照強度對植物生長發(fā)育的影響1、光照強度對植物生長的影響〔1〕實驗觀測結(jié)果表2.9不同光強對小麥干物重的影響遮光處理總干重（克/M2）各部分所占百分數(shù)根莖葉籽粒對照7805633230%6003633460%3803663190%902971遮光天數(shù)單株成穗無效分蘗小穗數(shù)每穗粒數(shù)減產(chǎn)（%）合計結(jié)實不實對照2.8722.5017.495.0237.09102.4915.2622.4616.725.7434.6412.5202.2328.7021.5616.645.9230.3534.2302.1533.4921.6814.077.6026.8544.2表2.10遮光天數(shù)對小麥產(chǎn)量構(gòu)成各要素的影響項目對照遮光時間（開花后天數(shù)）1-10天11-20天21-30天每穗小穗數(shù)22.521.421.321.5每穗結(jié)實數(shù)42.230.937.839.3每穗粒重（克）0.940.490.450.46千粒重（克）22.215.913.216.4表2.11小麥灌漿期不同時期遮光對產(chǎn)量要素的影響栽培條件光照強度（勒克司）小麥黑麥燕麥抽穗日數(shù)單株重（克）抽穗日數(shù)單株重（克）抽穗日數(shù)單株重（克）白晝自然光照14小時6000-18000385.08464.08523.85夜晚人工光照14小時1000-3000510.32570.68620.85表2.12不同光強下作物從播種到抽穗日數(shù)與單株重〔2〕主要結(jié)論●弱光下，葉片薄，葉面積增長快?！窆鈴娙狈?，莖的生長加速，植株伸得很長，并將影響根系的發(fā)育，導(dǎo)致根系生長不良，浮在土壤上層。上述兩個方面導(dǎo)致大田作物出現(xiàn)倒伏景象?！顸S化景象，即光強過弱，導(dǎo)致植物莖桿細弱，節(jié)間拉長，植物體內(nèi)機械組織和引導(dǎo)組織退化，葉片呈淡黃色，分枝減少?！癫煌L期光強缺乏，影響的植物器官不同，不同的種類對光強缺乏的反響也是不同的?！窨傮w上說，光強缺乏光合積累少，會導(dǎo)致產(chǎn)量降低。2、光強對植物發(fā)育的影響●光強過弱，植物體內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)積累少，往往會妨礙植物的發(fā)育速度，以致于延遲開花結(jié)果?！窆鈴娺^弱，植物體內(nèi)的營養(yǎng)物質(zhì)積累缺乏，導(dǎo)致花芽發(fā)育不良，致使花芽早期退化或死亡，引起作物產(chǎn)量下降。3、光強對產(chǎn)質(zhì)量量的影響光強缺乏，光合積累少，勢必影響到蛋白質(zhì)和糖分等的含量，進而對產(chǎn)質(zhì)量量產(chǎn)生不利影響。§4不同光譜成分對植物的影響一、太陽光譜二、紫外線對植物的影響三、可見光對植物的影響四、紅外線對植物的影響五、運用一、太陽光譜1、太陽輻射光譜組成●太陽輻射是非均質(zhì)的，是由各種不同波長的輻射組成的?！裉栞椛渲饕o線電波、紅外線、可見光、紫外線、X射線、γ射線和宇宙射線等幾個波譜范圍。太陽輻射光譜2、太陽光譜的能量分布太陽光譜能量的密度最大波長在475nm〔藍光〕，由此向短波方向，各波長具有的能量急劇降低，向長波方向各波長具有的能量那么緩慢減弱。圖2.6太陽輻照度分布曲線3、大氣上界太陽輻射的能量分布●紫外線以下的波長范圍內(nèi)，7%?！窨梢姽獾姆秶鷥?nèi)，47%?！窦t外線波長范圍內(nèi)，46%。4、到達地球外表太陽輻射及影響要素●到達地表的太陽輻射主要為紫外線、可見光和紅外線。其中，紫外輻射波譜區(qū)的能量占太陽輻射能比例因臭氧層的大量吸收而明顯降低，約在0～4%?！裼绊懙竭_地球外表的太陽輻射各種光譜比例的要素主要有：緯度、海拔、季節(jié)和氣候條件。二、紫外線對植物的影響從波長來講，紫外線〔10～400nm〕又可分為短紫外線和長紫外線。1、短紫外線〔10～290nm〕對植物具有殺傷作用，但大部分被臭氧層吸收，普通達不到地面。2、長紫外線〔290～400nm〕●大多數(shù)學(xué)者以為，長紫外線對植物不起明顯作用?！竦灿腥艘詾椋ㄩL在290～315nm的長紫外線能加快植物的發(fā)育，而波長315～400nm的長紫外線在一切情況下都沒有作用。●另有人以為，290～315nm的長紫外線對大多數(shù)植物有害，但可以用來消毒土壤和殺滅病蟲害，315～400nm的長紫外線有成形作用，可使植物變矮、葉片變厚等，還可使果品色澤紅潤、深沉。三、可見光對植物的影響1、生理輻射決議著最重要的植物生理過程〔包括光合作用、色素合成、光周期景象和其它植物生理景象〕的光譜區(qū)稱之為輻射的生理有效區(qū)，或稱為生理輻射。其光譜范圍比可見光廣泛一些。2、光合有效輻射〔photosyntheticallyavailableradiation〕〔1〕定義：使得光協(xié)作用進展的光譜區(qū)輻射，稱之為光合有效輻射，簡稱PAR。光合有效輻射的波長范圍光合有效輻射的波段大體在可見光〔400～760nm〕范圍以內(nèi)，即400～700nm〔歐美〕或380～710nm〔俄〕。

〔2〕光合有效輻射量的求取●進展觀測運用光合有效輻射儀●經(jīng)過氣候?qū)W方法計算a.Qpar=Kq×Q式中，Qpar：光合有效輻射Kq：系數(shù)Q：總輻射b.太陽總輻射由太陽直接輻射和天空散射輻射組成，表達式為：

Q=S+DQpar=Ks×S+Kd×D式中，S：太陽直接輻射D：天空散射輻射Ks、Kd：系數(shù)KqKs、Kd的計算比較復(fù)雜，涉及到多個要素，詳細的氣候?qū)W計算請同窗們參閱以下文獻：[1]周允華,項月琴,單福芝.光合有效輻射(PAR)的氣候?qū)W研討[J]氣候?qū)W報,1984,(04)[2]王炳忠,稅亞欣.關(guān)于光合有效輻射的氣候?qū)W計算問題[J].太陽能學(xué)報,1988,(01)[3]張運林,秦伯強.太湖地域光合有效輻射(PAR)的根本特征及其氣候?qū)W計算[J].太陽能學(xué)報,2002,(01)

在以前實踐任務(wù)中曾用以下公式來估算光合有效輻射：前蘇聯(lián)中國華北〔3〕計算光合有效輻射能的意義準確地計算光合有效輻射能的時空分布，有助于確定進入農(nóng)田和植物群落的能量，對于擬定適宜的群體構(gòu)造和估算作物的產(chǎn)量等方面具有重要的意義。3、可見光各波段的作用可見光〔400～760nm〕，通常又可以分為藍紫光、黃綠光和紅橙光三部分。〔1〕藍紫光〔400～510nm〕●葉片吸收較多；●光協(xié)作用活性較強；●光協(xié)作用效率只及紅橙光的一半；●大多數(shù)情況下延遲植物的開花?！?〕黃綠光〔510～610nm〕●葉片吸收很少；●光協(xié)作用活性最弱?！?〕紅橙光〔610～760nm〕●葉片吸收最多；●光協(xié)作用活性最強；●光協(xié)作用效率最高；●加快光周期過程—植物開花過程。因此，在設(shè)計人工光源時，主要應(yīng)思索藍紫光和紅橙光，才干模擬太陽光對植物的影響，普通是日光燈加白熾燈。四、紅外線對植物的影響紅外線〔760～3000nm〕，可分為近紅外輻射和遠紅外輻射兩部分?！?〕近紅外輻射〔760～1000nm〕●主要對植物具有特殊的伸長效應(yīng)；●有光周期反響?！?〕遠紅外輻射〔>1000nm〕●不參與植物的光化學(xué)反響；●主要產(chǎn)生熱效應(yīng)。五、應(yīng)用●根據(jù)不同光譜成分對植物生長的影響，可以經(jīng)過人工改動光質(zhì)以改善作物的生長情況?！窠陙碛嘘P(guān)成果在農(nóng)業(yè)消費上的運用，曾經(jīng)獲得了良好的效果。如有色薄膜的運用〔教材P59〕?！駪?yīng)進一步加強不同光質(zhì)對植物生理過程和植物形狀所起作用的研討?！?光能利用率及其提高途徑一、太陽能利用率和光能利用率二、光能利用率的實際上限三、限制光能利用率的要素四、提高光能利用率的途徑一、太陽能利用率和光能利用率1、定義光能利用率也有人稱太陽輻射能利用率或太陽輻射能利用系數(shù)?！?〕太陽輻射能利用率它是投射到作物表層的太陽輻射能被植物轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的比率。普通是用一定時間內(nèi)一定土地面積上作物添加的干重所折合的熱量，與同一時間內(nèi)投射到同一面積上的太陽總輻射量的比值來表示?！?〕光能利用率光能利用率是投射到作物表層的光合有效輻射能被植物轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的比率。普通是用一定時間內(nèi)一定土地面積上作物添加的干重所折合的熱量與同一時間內(nèi)投射到同一面積上的光合有效輻射量的比值來表示。2、光能利用率的常用表示方式〔1〕太陽輻射能利用率

式中，Eu為太陽輻射能利用率；W為測定時間內(nèi)測定面積上干物質(zhì)的添加量，如用經(jīng)濟產(chǎn)量，還要乘以經(jīng)濟系數(shù)〔谷草比〕；H為每克干物質(zhì)熄滅時釋放出的熱量，也可定義為單位質(zhì)量的碳水化合物所含的熱量，H值普通采用17782J/g；∑Q是同期的總輻射量?！?〕光能利用率

式中，PAR為同期的光合有效輻射量，其它各項的意義同前。假設(shè)思索植物呼吸耗費的能量，那么有：式中，R總為植物所耗費的呼吸能量?！?〕假設(shè)思索植物實踐吸收的光合有效輻射量，那么有：

在上述計算光能利用率的公式中，以〔2〕和〔3〕式比較合理。在實踐任務(wù)中特別是在計算作物整個生長季的光能利用率時，〔2〕比〔3〕式更常用。二、光能利用率的實際上限●最大限制地提高植物的光能利用率，是人類追求的目的?！耠S著人口不斷添加，人類在提高光能利用率方面不懈努力，且成就宏大?！窨茖W(xué)地計算光能利用率的上限，不僅可以給人類提高光能利用率提供一個追求的目的，還可以防止這一過程中的盲目性。1、光協(xié)作用的能量轉(zhuǎn)換效率●定義光協(xié)作用的能量轉(zhuǎn)換效率是指光協(xié)作用中光量子的能量轉(zhuǎn)換效率。CO2+H2O〔CH2O〕+O2光能葉綠體出發(fā)點：思索同化1克分子的CO2，釋放1克分子的O2，產(chǎn)生1克分子的CH2O，需求多少光量子？然后用1克分子的CH2O所包含的能量，除以所需光量子數(shù)的能量?！衩總€光量子具有的能量〔E，焦耳〕E=hν=h*c/λ

式中，h為普朗克常數(shù)，h=6.626*10-34焦耳·秒；ν為振動頻率，ν=c/λ；c為光速，c=2.998*1014微米/秒；λ為波長〔微米〕?！褚豢朔肿庸饬孔铀芰俊矏垡蛩固鼓芰俊矱m=Nhν=Nh*c/λ式中Em為愛因斯坦能量〔焦耳·納米/摩爾〕；N為阿伏加德羅常數(shù)，N=6.023*1023/摩爾，那么有：

Em=1.192*108/λ當(dāng)波長為400nm時，Em＝298100焦耳；當(dāng)波長為760nm時，那么Em=156903焦耳。一個愛因斯坦的能量等于156903—298100焦耳(波長760—400nm)。整個可見光范圍〔400—760nm〕平均，其能量相當(dāng)于575nm的單色光，等于207304焦耳。光合產(chǎn)物以碳水化合物計，每克碳水化合物所含的能量，因不同作物而異，普通可采用17782焦耳，所以一個克分子碳水化合物(CH2O)所含的能量等于17782×30焦耳?！窆鈪f(xié)作用的量子需求量20世紀20年代研討提出的光協(xié)作用的量子需求量在4～16個愛因斯坦值之間，普通取8～10，即同化1克分子的CO2，釋放1克分子的O2，產(chǎn)生1克分子的CH2O，耗去8～10個愛因斯坦能量。量子效率=〔17782×30〕/〔207304×8〕~〔17782×30〕/〔207304×10〕=32.2%~25.7%2、實際上限●定義量子效率與呼吸等耗費之差可以稱之為吸收光能利用率的實際上限。●實際上限假設(shè)呼吸耗費占光協(xié)作用的比例按30%計算〔普通為20～30%〕，再扣去作物群體反射、漏射及其它光能損失約36%，所以歸結(jié)到生物量的能量利用系數(shù)為：25.7%*〔1-30%〕*〔1-36%〕≈11.5%32.2%*〔1-30%〕*〔1-36%〕≈14.4%即14.4%是有希望到達的最高實際數(shù)字。三、限制光能利用率的要素到目前為止，無論是自然植被還是栽培植物，光能利用率只需千分之幾到百分之幾，這與實際上限值相差甚遠，緣由是多方面的，書上講的非常系統(tǒng)全面，在這里我們簡單地引見一下。1、光合性能—切入點影響植物群體光能利用率的要素主要有光合面積、光合才干和光合時間等。農(nóng)作物產(chǎn)量實踐上等于：[〔光合面積*光合才干*光合時間〕-耗費]*經(jīng)濟系數(shù)，可稱之為光合性能。2、限制光能利用率的要素〔1〕光的漏射、反射和透射損失●生長初期，葉面積指數(shù)低，漏射多；●中后期，葉面積指數(shù)大，反射添加，可達5～25%，且平鋪葉片比直立葉片更多；葉片薄，透射多，普通要透射4～7%；●因此，葉面積指數(shù)過大過小均不利于光能吸收，存在一個最適葉面積指數(shù)問題?！?〕群體構(gòu)造和葉片組織本身呵斥的損失●農(nóng)作物的群體構(gòu)造不合理，葉層較厚、平鋪，上層葉片受光光強處于光飽和點之上，下層葉片受光弱，上飽下饑，浪費了部分光。據(jù)估算，在500卡/厘米2的光照條件下，水稻及小麥由于光飽和損失的光能高達36%，玉米亦到達12%?！褡魑锶后w內(nèi)部光補償點過高，也有部分陽光抵消了呼吸耗費?！裢溉肴~組織中的光合有效輻射只需部分為葉綠素吸收而用于光協(xié)作用，而10～30%的光能被非光合色素以及細胞壁、細胞質(zhì)等吸收而損失了?！?〕作物遺傳特性的限制小麥、水稻等C3植物的光合效率通常比玉米、高粱等C4植物低，尤其在高溫、強光和干旱條件下，這一特性表現(xiàn)得尤為明顯。〔4〕生長季短呵斥的損失中高緯度地域農(nóng)業(yè)消費受冬季低溫限制，作物生長季短，呵斥光能資源的浪費，光能利用率低?！?〕生長季內(nèi)外界環(huán)境條件的限制溫度、水分、CO2濃度等均直接影響作物的光協(xié)作用，也就影響到光能利用率?！駵囟冗^高，呼吸急劇添加，光協(xié)作用強度下降；溫度過高還會導(dǎo)致氣孔封鎖，使光協(xié)作用強度降低。溫度過低，使細胞原生質(zhì)粘滯性提高，酶的活性遭到抑制，減緩一切生物學(xué)和物理化學(xué)過程，從而減緩植物質(zhì)量的增長速度。●CO2濃度也影響光協(xié)作用，據(jù)測定，CO2濃度從300ppm添加到1000ppm時，光合作用速率提高近一倍?！袢彼?，會影響到植株的蒸騰作用以致影響氣孔的開閉，從而影響CO2進入葉片內(nèi)，減弱光協(xié)作用強度?！?〕其它方面●作物光合機構(gòu)功能以及外界環(huán)境條件的最正確形狀難以到達，從而添加光協(xié)作用的量子需求量，降低光能利用率。●自然災(zāi)禍、病蟲害等也會影響植物的光協(xié)作用和光能利用率。●經(jīng)濟系數(shù)低即草多谷少雖然不會影響作物光能利用率，但會降低谷物產(chǎn)量。四、提高光能利用率的途徑提高光能利用率要從內(nèi)因和外因兩個方面來思索。內(nèi)因即經(jīng)過調(diào)理和控制植物光協(xié)作用生理機制，從植物體本身去想方法。外因那么是經(jīng)過農(nóng)業(yè)技術(shù)措施來改善農(nóng)田微氣候條件。1、充分利用生長季節(jié)，添加作物生長期采取間作套種和復(fù)種，合理安排茬口，可充分利用地力、時間和空間，使田間一直擁有旺盛的植物群體，各種作物此起彼伏、交替興衰，高矮桿、寬窄行相間，葉面積指數(shù)一直堅持著延續(xù)、勻稱和協(xié)調(diào)的形狀，并可延續(xù)交替用光，使得群體對光能的利用在整個生長季節(jié)均堅持在一個較高的程度，非常有利于光能利用率的提高?！矆D2.7〕葉面積

系數(shù)

6

5上茬小麥

4

3中茬套種玉米

2

1下茬麥

34567891011

圖2.7作物三茬套種葉面積動態(tài)另外，溫室、