第2章孟德爾定律

主講生物資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院黃衡宇聯(lián)系電話：8564416

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Genetics第2章孟德爾定律Goodday遺傳學(xué)前言孟德爾在前人的研究基礎(chǔ)上，以嚴(yán)格的自花授粉，從許多復(fù)雜的性狀中選擇出簡單而易區(qū)分的7對性狀著手，采用在每對性狀上相對不同的品種為親本，進(jìn)行系統(tǒng)的遺傳雜交試驗(yàn)。孟德爾在試驗(yàn)中所揭示的一對性狀和兩對性狀的遺傳規(guī)律，后來在遺傳學(xué)中分別稱之為分離定律和獨(dú)立分配定律第一節(jié)分離定律一、一對相對性狀的遺傳1.單位性狀和相對性狀性狀（character）：遺傳學(xué)中把生物體所表現(xiàn)的形態(tài)特征和生理特征，統(tǒng)稱為性狀。單位性狀（unitcharacter）：孟德爾在研究豌豆等植物的性狀遺傳時，把植株所表現(xiàn)的性狀總體區(qū)分為各個單位作為研究對象，這樣區(qū)分開來的性狀稱為單位性狀。第一節(jié)分離定律豌豆的花色、種子形狀、子葉顏色、豆莢形狀、豆莢（未成熟的）顏色、花序著生部位和株高等性狀，就是7個不同的單位性狀。單位性狀和相對性狀相對性狀（contrastingcharacter）：不同個體在單位性狀上常有著各種不同的表現(xiàn)，例如：豌豆花色有紅花和白花、種子形狀有圓粒和皺粒。遺傳學(xué)中同一單位性狀的相對差異，稱為相對性狀。孟德爾在研究單位性狀的遺傳時，就是用具有明顯差異的相對性狀來進(jìn)行雜交試驗(yàn)，只有這樣，后代才能進(jìn)行對比的分析和研究，從而找出差異，并發(fā)現(xiàn)遺傳規(guī)律。第一節(jié)分離定律第一節(jié)分離定律2．孟德爾的豌豆雜交試驗(yàn)（1）試驗(yàn)總的概況孟德爾曾以豌豆、菜豆、玉米、

山柳菊等為材料進(jìn)行雜交試驗(yàn)。在以豌豆為材料進(jìn)行了八年（1856-1864）的試驗(yàn)，獲得重要的成果，提出他的分離規(guī)律和獨(dú)立分配規(guī)律。在這八年試驗(yàn)中，他選用具有明顯差異的7對相對性狀的品種作為親本，分別進(jìn)行雜交，并按照雜交后代的系譜進(jìn)行詳細(xì)的記載，采用統(tǒng)計(jì)學(xué)的方法計(jì)算雜種后代表現(xiàn)相對性狀的株數(shù)，歸納分析了它們的比例關(guān)系，得出了規(guī)律。

第一節(jié)分離定律人工異花授粉第一節(jié)分離定律（2）一對相對性狀的雜交豌豆的紅花和自花雜交試驗(yàn)

p紅花(♀)×白花(♂)↓F1

紅花↓

F2

紅花白花株數(shù)70522比例3.15:1理論值3:1第一節(jié)分離定律（3）其他6對相對性狀的雜交試驗(yàn)結(jié)果

第一節(jié)分離定律性狀雜交組合F1表現(xiàn)的顯性性狀F2的表現(xiàn)顯性性狀隱性性狀比例花色紅花×白花紅花705紅花224白色3.15:1種子性狀圓?！涟櫫A粒5474圓粒1850皺粒2.96:1子葉顏色黃色×綠色黃色6022黃色2001綠色3.01:1豆莢形狀飽滿×不飽滿飽滿822飽滿299不飽滿2.95:1未熟豆莢色綠色×黃綠色428綠色152黃色2.32:1花著生位置腋生×頂生腋生651腋生207頂生3.14:1植株高度高的×矮的高的787高的277矮的2.84:1第一節(jié)分離定律（4）結(jié)論7對相對性狀雜交結(jié)果的共同特點(diǎn)：第一，F(xiàn)1所有植株的性狀表現(xiàn)都是一致的，都只表現(xiàn)一個親本的性狀，而另一個親本的性狀隱藏未表現(xiàn)。把F1代表現(xiàn)出來的性狀，稱為顯性性狀（dominantcharacter）；F1代未表現(xiàn)出來的，稱隱性性狀（recessivecharacter）。第一節(jié)分離定律結(jié)論7對相對性狀雜交結(jié)果的共同特點(diǎn)：

第二，F(xiàn)2的植株在性狀表現(xiàn)上是不同的，一部分植株表現(xiàn)一個親本的性狀，另一部分植株表現(xiàn)另一個親本的性狀，即顯隱性狀都出現(xiàn)了，這就是性狀分離現(xiàn)象（segregation）。由此可見，隱性性狀在F1并沒有消失，而是隱藏未見，在F2又重新出現(xiàn)，并且在F2中兩者分離比例大致總是3:1。第一節(jié)分離定律結(jié)論7對相對性狀雜交結(jié)果的共同特點(diǎn)：第三、得出“顆粒式遺傳”（particulateinheritance）的重要概念：代表一對相對性狀（如紅花對白花）的遺傳因子在同一個體內(nèi)各別存在，而不相沾染，不相混合。這個概念與混合式遺傳（blendinginheritance）的概念尖銳對立，以后遺傳學(xué)的發(fā)展愈來愈顯示出這個概念的正確性和重要性。第一節(jié)分離定律第一節(jié)分離定律人類的顯性遺傳性狀——多指二、分離定律的解釋1．遺傳因子的分離和組合

以豌豆紅花×白花的雜交試驗(yàn)為例，來說明孟德爾所提出的遺傳因子的分離和組合。第一節(jié)分離定律配子Rr配子?R?r雄配子?R?r雌配子?R?RR?Rr?r?

Rr?rrPRR(圓形)

×rr(皺縮)F1

Rr(圓形)F2基因型比 1RR：2Rr：1rrF2表現(xiàn)型比3(圓形)：1(皺縮)第一節(jié)分離定律2．基因型和表型孟德爾提出的遺傳因子，后來Johannsen（1909）年稱之為基因(gene)?；蛐?genotype)：個體的基因組合?；蛐褪切誀畋憩F(xiàn)必須具備的內(nèi)在因素。表現(xiàn)型（phenotype）：表現(xiàn)型是指生物體所表現(xiàn)的性狀。它是基因型和外界環(huán)境作用下具體的表現(xiàn)，是可以直接觀測的。而基因型是生物體內(nèi)在的遺傳基礎(chǔ)，只能根據(jù)表現(xiàn)型用實(shí)驗(yàn)方法確定。第一節(jié)分離定律基因型和表型純合的基因型（homozygousgenotype）：成對的基因都是一樣的基因型。如CC或cc。也稱純合體（homozygote）。雜合的基因型（heterozygousgenotype），或稱雜合體（heterozygote）：成對的基因不同。如Cc。第一節(jié)分離定律基因型表現(xiàn)型基因性狀等位基因相對性狀顯性基因隱性基因基因、性狀的概念和關(guān)系控制控制控制顯性性狀隱性性狀②①③④第一節(jié)分離定律三、分離定離的驗(yàn)證問題的提出：分離規(guī)律完全是建立在一種假設(shè)的基礎(chǔ)上，假設(shè)的實(shí)質(zhì)是成對的基因在配子形成過程中彼此分離，互不干擾，因而配子中只有成對基因的一個，在遺傳上它是純粹的。證明這一假設(shè)的真實(shí)性，采用測交法、自交法及F1花粉鑒定法。

第一節(jié)分離定律1．測交法測交法（testcross）的定義是孟德爾首先提出的測定雜種遺傳因子組成的方法之一。指把被測驗(yàn)的個體與純合隱性親本雜交；由于測交時常利用一個原來的隱性純合親本進(jìn)行雜交，故又常稱為回交。注意：在學(xué)習(xí)孟德爾定律的時候，測交也就相當(dāng)于回交，但從實(shí)踐中看，測交并不等同于回交。第一節(jié)分離定律測交法測交法的基本原理

由于隱性純合體只能產(chǎn)生一種含隱性基因的配子，它們和含有任何基因的另一種配子結(jié)合，其子代將只能表現(xiàn)出另一種配子所含基因的表現(xiàn)型。因此，測交子代表現(xiàn)型的種類和比例正好反映了被測個體所產(chǎn)生的配子種類和比例。所以根據(jù)測交所出現(xiàn)表現(xiàn)型種類和比例，可以確定被測驗(yàn)的個體的基因型。第一節(jié)分離定律紅花×白花紅花×白花PCCcc

Cc

cc

配子C

cCccF1Cc

Cc

cc紅花紅花白花2．自交法紅花與白花的雜種二代自交，100株F2紅花植株自交結(jié)果如下：64株分離為3/4的紅花植株，1/4白花植株，36株的F3完全是紅花植物。這兩類F2植株的比例為1.80:1，接近2:1。F2白花植株在F3均為白花植株，完全證實(shí)了孟德爾的推論。第一節(jié)分離定律自交法第一節(jié)分離定律自交法孟德爾對前述的7對性狀，連續(xù)自交了4-6代都沒有發(fā)現(xiàn)和他的推論不符合的情況。第一節(jié)分離定律性

狀

在F3表現(xiàn)顯性:隱性=3:1株系數(shù)

在F3完全表現(xiàn)顯性性狀的株系數(shù)

F3株系總數(shù)

花

色

種子形狀

子葉顏色

豆莢形狀

未熟豆莢色

花著生位置

植株高度

64(1.80)

372(1.93)

353(2.13)71(2.45)

60(1.50)

67(2.03)

72(2.57)36(1)193(1)166(1)29(1)40(1)33(1)28(1)1005655191001001001003．F1花粉鑒定法理論基礎(chǔ)在減數(shù)分裂期間，同源染色體分開并分配到兩個配子中去，雜種的相對基因也就隨之分開而分配到不同的配子中去，如果這個基因在配子發(fā)育期間就表達(dá)，那么就可用花粉粒進(jìn)行觀察檢定。第一節(jié)分離定律F1花粉鑒定法實(shí)例糯性玉米與非糯性玉米雜交P

（非糯性）WxWx×wxwx（糯性）

（含直鏈淀粉）

↓

↓（含支鏈淀粉）

Wx

wx

碘液染色

花粉呈藍(lán)黑色

花粉呈紅棕色

↓

F1

Wxwx

↓

Wx

wx

雜種花粉碘液染色呈藍(lán)黑色

呈紅棕色第一節(jié)分離定律四、結(jié)論1．分離定律簡單地講，分離定律是雜合體形成配子時，每對基因相互分開，兩種配子數(shù)目相同。詳細(xì)地講，一對基因在雜合狀態(tài)中保持相對的獨(dú)立性，而在配子形成時，又按原樣分離到不同的配子中去。在一般情況下，配子分離比是1

1?，子二代基因型分離比是1?

2?1，子二代表型分離比是31?。分離出來的隱性純合體和原來的隱性親本在表型上是一樣的，隱性基因并不因?yàn)楹惋@性基因在一起而改變它的性質(zhì)。第一節(jié)分離定律2．孟德爾分離定律實(shí)現(xiàn)的條件子一代形成的兩種配子的數(shù)目是相等的，它們的生活力是一樣的。子一代兩種配子結(jié)合機(jī)會是相等的。舉例來說，C配子跟C配子和c配子結(jié)合的機(jī)會是相等的，c配子跟C配子和c配子結(jié)合的機(jī)會也是相等的。3種基因型個體的存活率到觀察為止時是相等的。也即基因型CC，Cc與cc個體的存活率是一樣。顯性是完全的。也就是說，C對c是完全顯性的。第一節(jié)分離定律五、分離定律的應(yīng)用1．理論上的應(yīng)用說明了生物界由于雜交和分離所出現(xiàn)的變異的普遍性。在遺傳研究和雜交育種工作中應(yīng)嚴(yán)格選用合適的遺傳材料，才能正確地分析試驗(yàn)資料，獲得預(yù)期的結(jié)果，做出可靠的結(jié)論。2．實(shí)踐上的應(yīng)用指導(dǎo)育種：雜種通過自交將產(chǎn)生性狀分離，同時也導(dǎo)致基因的純合。所以雜交育種上，自交和選擇要同時進(jìn)行。良種繁育：防止天然雜交以免雜合而分離。第一節(jié)分離定律第二節(jié)自由組合定律孟德爾在分析得出豌豆一對相對性狀的遺傳規(guī)律后……兩對或多對相對性狀在遺傳過程中又是如何作用的呢？它們之間會互相干擾嗎？多對相對性狀的雜交結(jié)果是否也可以用分離規(guī)律來解釋？一、兩對相對性狀的遺傳第二節(jié)自由組合定律P×黃色圓粒綠色皺粒×F1F2黃色圓粒黃色皺粒綠色圓粒黃色圓粒綠色皺粒個體數(shù)

31510810132比數(shù)

9∶3∶3∶1F2出現(xiàn)不同對性狀之間的自由組合，出現(xiàn)與親本性狀不同的新類型?，F(xiàn)象單獨(dú)分析每對相對性狀粒形圓?！冒櫫ＡＩ?/p>

黃色∶綠色＝

423∶133≈3∶1＝

416∶140≈3∶1親本類型10/16重組類型6/16豌豆粒色和粒形的遺傳都遵循了分離定律。一、兩對相對性狀的遺傳如果將孟德爾獲得556粒F2種子，按上述9∶3∶3∶1理論推算,即556分別乘以9/16、3/16、3/16和1/16，得出以下結(jié)果：

黃色、圓粒

黃色、皺粒

綠色、圓粒

綠色、皺粒實(shí)得粒數(shù)31510110832理論推算312.75104.25104.2534.75差數(shù)+2.25-3.25+3.75-2.75從統(tǒng)計(jì)分析看，是完全符合的。第二節(jié)自由組合定律二、自由組合現(xiàn)象的解釋1．自由組合的基本要點(diǎn)不同相對性狀的遺傳因子在遺傳過程中，這一對因子與另一對因子的分離和組合是互不干擾，各自獨(dú)立分配到配子中去的。進(jìn)一步舉例說明：Y和y分別代表子葉黃色和綠色的一對基因。R和r分別代表圓粒和皺粒的一對基因。黃色圓粒種子親本基因型YYRR綠色皺粒種子親本基因型為yyrr

第二節(jié)自由組合定律黃色圓粒YYRRyyrr綠色皺粒P×yrYR黃色圓粒YyRr配子F1粒形

圓粒基因

R

皺?；?/p>

r粒色

黃色基因

Y

綠色基因

y基因型

純種黃色圓粒

YYRR

純種綠色皺粒

yyrrRYY

ryRy

r1：1：1：1配子猜想：F1產(chǎn)生幾種類型的配子？比例是多少？對自由組合現(xiàn)象的解釋第二節(jié)自由組合定律當(dāng)F1產(chǎn)生配子時，每對等位基因彼此分離的同時，非等位基因之間自由組合。

等位基因分離與非等位基因自由組合這兩個事件的發(fā)生是彼此獨(dú)立、互不干擾的。

Yy

RrRYY

ryRy

r1：1：1：1配子第二節(jié)自由組合定律Yy

Rr黃色圓粒YYRRyy

rrF1配子YRyrF1YyRr×yRYrYRyRYryrYy

RrYy

RrYy

RrYyRRYyRRYYRrYYRryy

Rryy

RryyRRYYrrYy

rrYy

rrF2對F2的分析基因型表現(xiàn)型黃色圓粒9(Y_R_)YYRR

1YyRR

2YYRr

2YyRr

4綠色圓粒黃色皺粒331綠色皺粒(yyR_)(Y_rr)(yyrr)yyRR

1yyRr

2YYrr

1Yyrr

2yyrr

116種組合方式，純合子占4/16第二節(jié)自由組合定律Yy

RrYYRRyy

rrYRyryRYrYRyRYryrYy

RrYy

RrYy

RrYyRRYyRRYYRrYYRryy

Rryy

RryyRRYYrrYy

rrYy

rr第二節(jié)自由組合定律棋盤方格法傳統(tǒng)的分析方法；缺點(diǎn)較大，當(dāng)基因?qū)?shù)多時，需要合并同類項(xiàng)；出錯率較高。Yy×Yy↓Rr×Rr→1/4RR2/4Rr1/4rr1/16YYRR2/16YyRR1/16yyRR2/16YYRr4/16YyRr2/16yyRr1/16YYrr2/16Yyrr1/16yyrr1/4YY2/4Yy1/4yyF2有基因型9種第二節(jié)自由組合定律F2有表現(xiàn)型4種Yy×Yy↓Rr×Rr

→3/4圓粒1/4皺粒3/4黃色

1/4綠色9/16黃色圓粒3/16綠色圓粒3/16黃色皺粒1/16綠色皺粒第二節(jié)自由組合定律2．自由組合的細(xì)胞遺傳學(xué)實(shí)質(zhì)控制這兩對性狀的兩對等位基因，分布在不同的同源染色體上；減數(shù)分裂時每一對等位基因發(fā)生分離，而位于非同源染色體的基因之間可以自由組合。

第二節(jié)自由組合定律三、自由組合定律的驗(yàn)證1．測交法孟德爾同樣用測交法驗(yàn)證獨(dú)立分配規(guī)律，即用雙隱性純合親本與F1雜交。F1可產(chǎn)生四種配子，即YR，Yr，yR和yr，比例為1:1:1:1。雙隱性純合體只產(chǎn)生一種配子，即yr。因此測交子代的表現(xiàn)型和比例，理論上能反映F1所產(chǎn)生的配子類型和比例。下圖說明孟德爾所得到的實(shí)際結(jié)果與測交的理論推斷是完全一致的。第二節(jié)自由組合定律黃色圓粒YyRryyrr綠色皺粒P×對自由組合現(xiàn)象解釋的驗(yàn)證——測交預(yù)期結(jié)果實(shí)際結(jié)果表現(xiàn)型黃色圓粒黃色皺粒綠色圓粒綠色皺粒實(shí)際子粒數(shù)F1作母本31272626F1作父本24222526不同性狀的數(shù)量比1∶1∶1∶1黃圓∶黃皺∶綠圓∶綠皺＝1∶1∶1∶1遺傳圖解第二節(jié)自由組合定律2．自交法F2共有三類基因組合的植株：一對基因雜合的植株（4種基因型），各占2/16，共8/16，這類植株自交后，F(xiàn)3代應(yīng)出現(xiàn)3:1分離。二對基因雜合的植株（1種基因型），共4/16，這類植株自交后，F(xiàn)3代將分離為9:3:3:1比例。純合的F2植株（4種基因型），各占1/16，共4/16，這類植株自交后，F(xiàn)3不再分離。第二節(jié)自由組合定律四、多對相對性狀雜種的遺傳1．三對相對性狀的遺傳分析性狀：子葉顏色（黃色、綠色），Y，y；種子粒形（圓粒、皺粒），R，r；花色（紅花和自花），C，c。F1雜種基因型YyRrCcF1雜種產(chǎn)生配子類型Y與y分配到不同的配子中去R與r分配到不同的配子中去C與c分配到不同的配子中去它們彼此獨(dú)立可自由組合，所以可能23=8種的可能分離方式。第二節(jié)自由組合定律（1）棋盤方格法用棋盤格圖解法分析雌雄配子組合的基因型。表明F2將產(chǎn)生64種基因組合，27種基因型，8種表現(xiàn)型。P黃、圓、紅綠、皺、白

YYRRCC×yyrrcc││配子YRC

yrc

↓F1

YyRrCc黃、圓、紅第二節(jié)自由組合定律棋盤方格法第二節(jié)自由組合定律YRCYRcYrCYrcyRCyRcyrCyrcYRCYYRRCCYYRRCcYYRrCCYYRrCcYyRRCCYyRRCcYyRrCCYyRrCcYRcYYRRCcYYRRccYYRrCcYYRrccYyRRCcYyRRccYyRrCcYyRrccYrCYYRrCCYYRrCcYYrrCCYYrrCcYyRrCCYyRrCcYyrrCCYyrrccYrcYYRrCcYYRrccYYrrCcYYrrccYyRrCcYyRrccYyrrCcYyrrccyRCYyRRCCYyRRCcYYRrCCYyRrCcYyRRCCyyRRCcyyRrCcyyRrCcyRcYyRRCcYyRRccYyRrCcYyRrccyyRRCcyyRRccyyRrCcyyRrccyrCYyRrCCYyRrCcYyrrCCYyrrCcyyRrCCyyRrCcyyrrCCyyrrCcyrcYyRrCcYyRrccYYrrCcYyrrccyyRrCcyyRrccyyrrCcyyrrcc（2）用概率進(jìn)行計(jì)算F1自交可以看作3個單基因雜種之間的雜交，即（Yy×Yy）（Rr×Rr）（Cc×Cc）。由于每一單基因雜種的F2是按3：1比例分離，所以，3對獨(dú)立基因雜種的F2表現(xiàn)型的比例就是（3:1）×（3:1）×（3:1）或（3:1）3的展開。配子的種類數(shù)23=8

基因型的種類型33=27

表型的種類型23=8第二節(jié)自由組合定律2．多種性狀的分析第二節(jié)自由組合定律雜種雜合基因?qū)?shù)顯性完全時F2表型的種類F1形成的不同配子的種類F2基因型的種類F1產(chǎn)生的雌雄配子的可能組合數(shù)F2純合基因型的種類F2雜合基因型的種類F2表型分離比例123┊n248

┊2n

248

┊2n

3927

┊3n

41664

┊4n

248

┊2n

1519

┊3n-2n

3:1(3:1)2(3:1)3

┊(3:1)n

多種性狀的分析需要指出的是：F2多種理論比例，如3:1，9:3:3:1、1:1等，在實(shí)際觀察值中，與其理論值常有一定的差異，即使群體很大，也難免出現(xiàn)差異，為了進(jìn)一步測定其真實(shí)性，必須采用卡平方（X2）測驗(yàn)法，進(jìn)行適合性測驗(yàn)，看實(shí)得值與理論值差異是否顯著。具體方法見下一節(jié)。

第二節(jié)自由組合定律一對基因

Yy↓

配子比例

1/2Y1/2y

雌雄受精

(1/2Y+1/2y)(1/2Y+1/2y)=(1/2Y+1/2y)2

顯隱性比例

=1/4YY+2/4Yy+1/4yy

第二節(jié)自由組合定律二對基因

YyRr

↓

配子比例

1/4YR1/4Yr1/4yR1/4yr(1/2Y+1/2y)(1/2R+1/2r)=(1/2顯+1/2隱)（1/2顯+1/2隱）

=（1/2顯+1/2隱）2

雌雄受精

=（1/2顯+1/2隱）2（1/2顯+1/2隱）2=（1/2顯+1/2隱）4

顯隱性比例

=1/16顯4+4/16顯3隱1+6/16顯2隱2

+4/16顯1隱3+1/16隱4第二節(jié)自由組合定律三對基因

YyRrCc

↓配子比例

1/8YRC1/8YRc

1/8Yrc

1/8yRC

1/8yRc

1/8yrc

1/8YrC

1/8yrC

(1/2Y+1/2y)(1/2R+1/2r)(1/2C+1/2c)=(1/2顯+1/2隱)（1/2顯+1/2隱）(1/2顯+1/2隱)=（1/2顯+1/2隱）3

雌雄受精

=（1/2顯+1/2隱）3（1/2顯+1/2隱）3

=（1/2顯+1/2隱）3x2

顯隱性比例

=1/64顯6+6/64顯5隱1+```+6/64顯1隱5

+1/64隱6第二節(jié)自由組合定律N對基因

YyRrCc```Mm

↓配子比例

(1/2Y+1/2y)(1/2R+1/2r)(1/2C+1/2c)```(1/2M+1/2m)=(1/2顯+1/2隱)（1/2顯+1/2隱）```(1/2顯+1/2隱)=（1/2顯+1/2隱）n雌雄受精

=（1/2顯+1/2隱）n（1/2顯+1/2隱）n

=（1/2顯+1/2隱）2n

顯隱性比例

=(1/2顯)2n+2n(1/2顯)2n-1(1/2隱)1

+n(2n-1)(1/2顯)2n-2(1/2隱)2+````+(2n)!/{r!(2n-r)!}(1/2顯)r(1/2隱)2n-r+(1/2隱)2n

第二節(jié)自由組合定律推論如果要求r個顯性基因和（2n-r）個隱性基因的個體比例（通式）

第二節(jié)自由組合定律

例1在三對相對性狀的遺傳中,示F2代中含3顯性基因和3個隱性基因的個體比例。自由組合定律不僅表現(xiàn)于豌豆，而且表現(xiàn)在包括人類在內(nèi)的所有真核生物，是一個普遍規(guī)律。第二節(jié)自由組合定律

例2非洲蜂：團(tuán)結(jié)性強(qiáng)，戰(zhàn)斗力強(qiáng)，但毒素低西非當(dāng)?shù)胤洌簣F(tuán)結(jié)性弱，戰(zhàn)斗力弱，但毒素高二者雜交，得到團(tuán)結(jié)性強(qiáng)，戰(zhàn)斗力強(qiáng)，毒素高的雜交蜂——?dú)⑷朔?。第二?jié)自由組合定律例3在人類中，Mendel定律仍然具有普遍適用性。研究人類遺傳學(xué)的方法不同于其他生物，通常用系譜分析法（pedigreeanalysis）。常用的符號有：□正常男性；○正常女性；■●男女型患者；□─○配偶關(guān)系；□═○近親婚配；

人類中有棕色眼（B）和藍(lán)色眼（b）;右手癖（R）和左手癖（r）藍(lán)眼右癖×棕眼左癖（bbRr）（Bbrr）↓藍(lán)眼左癖（bbrr）第二節(jié)自由組合定律第三節(jié)遺傳實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)的

統(tǒng)計(jì)學(xué)處理一、基本定理1．概率（probability）：指一定事件總體中某一事件可能出現(xiàn)的機(jī)率。2．乘法定理：兩個獨(dú)立事件同時發(fā)生的概率等于各個事件發(fā)生的概率的乘積。3．加法定理：兩個互斥事件同時發(fā)生的概率是各個事件各自發(fā)生的概率之和。互斥事件（mutuallyexclusiveevents）：是某一事件出現(xiàn)，另一事件即被排斥。4．兩個定理直接應(yīng)用的例子第三節(jié)遺傳實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)學(xué)處理

1/4YR1/4Yy1/4yR1/4yr1/4YR1/16YYRR1/16YYRr1/16YyRR1/16YyRr1/4Yr1/16YYRr1/16Yyrr1/16YyRr1/16Yyrr1/4yR1/6YyRR1/16YyRr1/16yyRR1/16yyRr1/4yr1/16YyRr1/16Yyrr1/16yyRr1/16yyrr各個雌雄配子受精結(jié)合為一種基因型的合子以后，就不可能再形成為另一種基因型的合子。形成彼此互斥事件。二、概率公式的推導(dǎo)1．假設(shè)P=某一事件出現(xiàn)的概率，q=另一事件出現(xiàn)的概率。P+q=1n=估測其出現(xiàn)概率的事件數(shù)2．二項(xiàng)式展開

第三節(jié)遺傳實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)學(xué)處理3．通式如果是推導(dǎo)其中某一項(xiàng)事件出現(xiàn)的概率為：

r：代表某事件（基因型或表現(xiàn)型）出現(xiàn)的次數(shù)；n-r：代表另一事件（基因型或表現(xiàn)型）出現(xiàn)的次數(shù)。第三節(jié)遺傳實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)學(xué)處理三、概率概率展開式的應(yīng)用（通式）1．計(jì)算雜種后代不同顯隱性基因型比例

例1：二對相對性狀雜種二代顯隱性基因型的比例計(jì)算。（這時n代表雜合基因的個數(shù)）第三節(jié)遺傳實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)學(xué)處理計(jì)算雜種后代不同顯隱性基因型比例如果只求1隱性基因個體出現(xiàn)的概率，即n=4，n-r=1。代入通式

2．用于測交后代Ft群體中表型的排列和分析。測交后代中顯性個體和隱性個體出現(xiàn)的概率也都是1/2(p=1/2,q=1/2)

第三節(jié)遺傳實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)學(xué)處理3．用于推算雜種自交后代群體中不同表型個體出現(xiàn)的頻率

根據(jù)孟德爾的定律，任何一對完全顯性的雜合基因型,自交后代群體出現(xiàn)顯性性狀的概率p=3/4，隱性性狀出現(xiàn)的概率q=1/4；p+q=3/4+1/4=1，n代表雜合基因?qū)?shù)。例2：兩對基因雜種YyRr自交產(chǎn)生后代群體中，二項(xiàng)式展開為

表明具有兩個顯性性狀（Y-R-）個體概率為9/16，一顯一隱（Y-rr和yyR-）為6/16，雙隱性性狀為1/16，即9:3:3:1(表現(xiàn)型比率)。

第三節(jié)遺傳實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)學(xué)處理例4求三對基因雜種YyRrCc，自交后代群體的表型概率。

第三節(jié)遺傳實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)學(xué)處理4．用于推算F2群體中某種表型個體出現(xiàn)的頻率，可用通式來計(jì)算

p=3/4；q=1/4；p+q=3/4+1/4=1，n代表雜合基因?qū)?shù)。例4：三對基因雜種YyRrCc的后代群體中，求二顯一隱性狀個體出現(xiàn)的概率。解：p=3/4；q=1/4；n=3；r=2第三節(jié)