第七章染色體數(shù)目變異

第七章染色體數(shù)目變異Triploid:banana,citrus,ginger,watermelonTetraploid:apple,cotton,potato,cabbage,tobacco,peanutHexaploid:bread,wheat,oalOctaploidcrops:strawberry,triticaleFOOD第一節(jié)

染色體數(shù)目變異及其變異類型一.染色體組(genome)（基因組）染色體組：一個(gè)生物賴以生存和保證正常生長(zhǎng)與發(fā)育最低數(shù)目的一套染色體，指二倍體生物配子中所具有的全部染色體。染色體基數(shù)(X)：一個(gè)染色體組的染色體數(shù)目。

X與n的關(guān)系：二倍體中X=n

多倍體中X≠nn與X含義n：用于個(gè)體發(fā)育的范疇，指配子體世代即單倍體細(xì)胞中的染色體數(shù)，孢子體世代的生物細(xì)胞中染色體用2n表示；X：表示一個(gè)染色體組的染色體數(shù)目，表示物種演化過程中的染色體倍性關(guān)系；n、2n與真實(shí)染色體倍性無(wú)關(guān)，僅表示體細(xì)胞、性細(xì)胞的含義；X：表示真實(shí)的倍性。普通小麥的起源野生一粒小麥T.monococcum擬斯卑爾脫山羊草Ae.spelioid染色體加倍野生二粒小麥T.dicoccoides斯卑爾脫小麥T.spelta普通小麥基因突變方穗山羊草Ae.sguarrosa染色體加倍普通小麥2n=6x=42二粒小麥2n=4x=28一粒小麥2n=2x=14麥屬x=7高粱屬x=10稻屬x=12棉屬x=13蔥屬x=7,8,9蕓薹屬x=8,9,10二.

染色體的整倍性1.整倍體(euploid)：具有整倍染色體組的個(gè)體。1x(一倍體)，2x(二倍體)，3x(三倍體)…2.多倍體(polyploid)：具有三個(gè)或三個(gè)以上染色體組的整倍體。3.同源多倍體(autoploid)：染色體組來(lái)自同一

物種的多倍體。4.異源多倍體(allopolyploid)：染色體組來(lái)自不同物種的多倍體。5.同源異源多倍體：體細(xì)胞中有不同的染色體組，并且至少有一類染色體組的數(shù)目在3個(gè)或3個(gè)以上的變異類型。6.節(jié)段異源多倍體：異源多倍體中不同染色體組間有時(shí)也存在同源關(guān)系，當(dāng)部分同源的程度較高時(shí)，這樣的個(gè)體稱為節(jié)段異源多倍體。三.染色體的非整倍性1.非整倍體(aneuploid)：某個(gè)體染色體數(shù)比該物種正常合子染色體數(shù)(2n)多或少一至若干條染色體的個(gè)體。2.超倍體(hyperploid)：多于2n染色體數(shù)的非整倍體。3.亞倍體(hypoploid)：少于2n染色體數(shù)的非整倍體。四.染色體的變異類型假設(shè)有ABC三個(gè)染色體組且有A=a1a2a3

B=b1b2b3E=e1e2e3五.染色體數(shù)目變異的基本原因細(xì)胞分裂的異常受精異常染色體組成不同的生物體雜交非整倍體的后代染色體融合幾種常見的多倍體第二節(jié)同源多倍體一.形態(tài)特征

1.細(xì)胞體積、核體積增大；2.花朵、莖干等增大增厚增粗；3.成熟期延長(zhǎng)。

Aa

等位基因2xAAAa

aa

3xAAAAAa

Aaa

aaa

復(fù)式單式4xAAAAAAAa

AAaa

Aaaa

aaaa

三式復(fù)式單式二.遺傳特性1.基因劑量增加2.染色體聯(lián)會(huì)松弛3.分離不同程度紊亂

曼陀羅（3x=12Ⅲ）的不均衡分離

12

13

14

15

16

17

1824232221201918小孢子0.84.58.514.522.930.818.大孢子3.59.014.21.534.517.5某玉米同源四倍體配子中

n=20占42.6%其余n為21—24或14—19三.同源三倍體高度不育

例如三倍體無(wú)籽西瓜

3x=33=11Ⅲ············(1/2)11×2四.同源四倍體基因分離規(guī)律雜合基因型AAAa

AAaa

Aaaa假定只發(fā)生2/2式分離基因的染色體隨機(jī)分離（基因距離著絲點(diǎn)較近）配子類型及比例AA:Aa:aa=2:8:2=1:4:1同理分析得知AAAa產(chǎn)生配子AA：Aa=1:1Aaaa

產(chǎn)生配子Aa

：aa=1:1配子比例會(huì)發(fā)生變化2.基因的染色單體不完全隨機(jī)分離（基因距離著絲點(diǎn)較遠(yuǎn)）AAAaAAAAAAaaC－2=———－2=13266!(6-2)!2!AAAaCC－2=10162

aaC=122AA:Aa:aa=13:10:1交換(13AA+10Aa+1aa)2AAAA:AAAa:AAaa:Aaaa:aaaa=169:260:126:20:1[A]:[a]=575:1第三節(jié)異源多倍體發(fā)生：種間和屬間雜種的加倍遺傳特性：與二倍體相似一.

偶數(shù)倍異源多倍體但染色體組同源程度越高，染色體聯(lián)會(huì)分離越紊亂，不育程度越高結(jié)球甘藍(lán)花椰菜莖椰菜黑芥大白菜蕪青田芥菜蕪青甘藍(lán)蕓薹褐芥

二.奇數(shù)倍的異源多倍體

發(fā)生：不同偶數(shù)倍異源多倍體的雜交遺傳特性：?jiǎn)蝺r(jià)體越多，染色體分離越紊亂，配子染色體組成越不平衡，育性越低。普通小麥園錐小麥AABBDD×AABB↓AABBD異源五倍體2n=35=14Ⅱ+7Ⅰ普通小麥提莫菲維小麥

AABBDD×AAGG↓AABDG異源五倍體2n=35=7Ⅱ+21Ⅰ三.異源多倍體的應(yīng)用克服遠(yuǎn)緣雜交不孕克服遠(yuǎn)緣雜種不實(shí)

創(chuàng)造遠(yuǎn)緣雜交育種的中間親本育成新類型雜交不孕例如白菜(10Ⅱ)×甘藍(lán)(9Ⅱ)→不結(jié)籽白菜(10Ⅱ)×甘藍(lán)(4x)→結(jié)籽雜種不實(shí)（抗病）粘毛煙草×普通煙草→雜種不育

GG×TTSS→TSG↓加倍

TTSSGG可育中間親本中間親本新類型黑麥RR×AABBDD小麥↓

ABDR↓加倍

AABBDDRR（小黑麥）矮牽牛第四節(jié)單倍體和一倍體一.單倍體(haploid)

具有配子染色體數(shù)（n）的個(gè)體。二.一倍體(monoploid)

具有一個(gè)染色體組的個(gè)體。三.遺傳特性：高度不育

單倍體加倍得二倍體，縮短育種進(jìn)程便于研究基因性質(zhì)（顯、隱）追溯染色體組間的關(guān)系四.單倍體研究的意義花藥（小孢子）培養(yǎng)抗病突變體的篩選原生質(zhì)體融合第五節(jié)非整倍體一.單體（2n-1）（monosomic）自然界中的存在少數(shù)動(dòng)物的種性♂蝗蟲(XO)異源多倍體植物中時(shí)有發(fā)生

eg.普通煙草2n=4x=TTSS=24Ⅱ24種單體(2n-ⅠA,2n-ⅠB,2n-ⅠC,·····)

eg.普通小麥2n=6x=21Ⅱ21種單體(2n-Ⅰ1A,

2n-Ⅰ2A,

2n-Ⅰ3A,)2.產(chǎn)生染色體第一次分裂不分離染色體第二次分裂不分離3.遺傳特性

理論上形成配子n:(n-1)=1:1

自交后代中單體比例不等影響因素：①單價(jià)體被遺棄的程度②n和n-1配子參與受精的程度③2n-1和2n-2幼胚持續(xù)發(fā)育的程度

n-1配子主要通過♀配子傳遞4.單體與基因定位

隱性基因aaa與某染色體有關(guān)(n-1)Ⅱ+ⅠA

×(n-1)Ⅱ+Ⅱaa

↓單體(n-1)Ⅱ+Ⅰa

隱性雙體

(n-1)Ⅱ+ⅡAa

顯性a與某染色體無(wú)關(guān)

Ⅰ+ⅡAA

×

Ⅱ+Ⅱaa

↓單體Ⅰ+ⅡAa

顯性雙體

Ⅱ+ⅡAa

顯性隱性基因與某單體有關(guān)或無(wú)關(guān)時(shí)F1表現(xiàn)有別例煙草黃綠型突變基因yg2的染色體定位2n-ⅠA×黃綠型→F1單體綠，雙體綠2n-ⅠB×黃綠型→F1單體綠，雙體綠2n-ⅠC×黃綠型→F1單體綠，雙體綠2n-ⅠD×黃綠型→F1單體綠，雙體綠······2n-ⅠS×黃綠型→F1單體黃綠，雙體綠······yg2基因位于S染色體上

顯性基因BBB與某染色體有關(guān)(n-1)Ⅱ+Ⅰb

×(n-1)Ⅱ+ⅡBB↓單體(n-1)Ⅱ+ⅠB

顯性雙體

(n-1)Ⅱ+ⅡBb

顯性B與某染色體無(wú)關(guān)Ⅰ+Ⅱbb

×Ⅱ+ⅡBB↓單體Ⅰ+ⅡBb

顯性雙體

Ⅱ+ⅡBb

顯性選單體自交顯性基因與某單體有或無(wú)關(guān)時(shí)F2代表現(xiàn)有別無(wú)性狀分離有性狀分離思考題

從某煙草品種中篩選獲得一株灰黃型顯性基因（Py）突變體，如何利用煙草單體系列材料定位該基因？用符號(hào)Ⅰ和Ⅱ表示單價(jià)體和二價(jià)體，Py和py表示顯性和隱性基因，寫出推理步驟。5.單體與目的染色體替換例如小麥6B染色體抗病基因R甲感病乙抗病培育甲單體(n-1)Ⅱ+Ⅰr

×乙(n-1)Ⅱ+ⅡRR↓單體(n-1)II+I

R雙體

(n-1)II+II

Rr

6B染色體替換的甲品系雙體

(n-1)Ⅱ+ⅡRR選單體自交單體(n-1)II+I

R雙體

(n-1)II+ⅡRR

缺體(n-1)II二.缺體(2n-2)(nullisomic)

一般來(lái)自單體的自交其存在是異源多倍體的特征幾乎都活力差、育性低可育的缺體各具特征缺體與基因定位缺體2n－Ⅱ6B短芒雙體2n無(wú)芒抑制芒發(fā)育基因位于6B染色體上三體與性狀變異三.三體（2n+1）（trisomic）21三體唐氏先天愚癥（Downsyndrome）18trisomy----Edwardsyndrome2.三體的聯(lián)會(huì)及其分離染色體隨機(jī)分離（近）染色單體不完全隨機(jī)分離（遠(yuǎn)）三.三體（2n+1）（trisomic）三體與性狀變異3.三體的基因分離Aaa的配子Aa:aa:A:a=2:1:1:2同理

AAa的配子AA:Aa:A:a=1:2:2:1近AAaAAAAaan+1AAAaaaC－1=524CC－2=61142C=122nA8a4AAa→AA:Aa:aa:A:a=5:6:1:8:4同理Aaa→AA:Aa:aa:A:a=1:6:5:4:8遠(yuǎn)交換2.三體的聯(lián)會(huì)及其分離3.三體的基因分離復(fù)式三體與基因定位根據(jù)突變基因與三體有關(guān)和無(wú)關(guān)時(shí)雜交后代表現(xiàn)不同（分離比例）三.三體（2n+1）（trisomic）三體與性狀變異

以番茄正常葉形的的6染色體的三體（2n+1）為母本，以馬鈴薯葉形（cc）的正常番茄（2n）為父本進(jìn)行雜交，試問①假設(shè)c基因在第6染色體上，使F1群體的三體植株與馬鈴薯葉形的正常番茄雜交，雜交子代的染色體及其表現(xiàn)型（葉形）種類和比例各如何？②倘若c基因不在的6染色體上，結(jié)果又如何？1＋＋c,2＋cc,2＋c,1c