植物生理學(xué)課件(王小菁-第8版)-第五章-植物同化物的運(yùn)輸

代謝（metabolism）是維持各種生命活動(dòng)(如生長(zhǎng)、繁殖和運(yùn)動(dòng)等)過(guò)程中化學(xué)變化(包括物質(zhì)合成、轉(zhuǎn)化和分解）的總稱(chēng)。植物代謝的特點(diǎn)在于它能把環(huán)境中簡(jiǎn)單的無(wú)機(jī)物直接合成為自身復(fù)雜的有機(jī)物，因此，植物是地球上最重要的自養(yǎng)生物。植物的代謝，從性質(zhì)上可分為物質(zhì)代謝和能量轉(zhuǎn)換同化作用(assimilation)：植物從環(huán)境中吸收簡(jiǎn)單的無(wú)機(jī)物，形成自身組成物質(zhì)并貯存能量的過(guò)程異化作用（dissimilation)：植物將自身組成物質(zhì)分解轉(zhuǎn)換而釋放能量的過(guò)程。第二篇物質(zhì)代謝本篇共有4章光合作用：說(shuō)明綠色植物把外界的二氧化碳和水合成有機(jī)物并貯藏能量呼吸作用：討論物質(zhì)和能量的轉(zhuǎn)變同化物運(yùn)輸：介紹同化物在植物體內(nèi)空間的移遷，以滿足生長(zhǎng)發(fā)育的需要;次生代謝物：敘述次生代謝物的生物合成和生態(tài)意義。簡(jiǎn)而言之，本篇說(shuō)明植物體內(nèi)物質(zhì)的合成、轉(zhuǎn)變和利用。第五章植物同化物的運(yùn)輸學(xué)習(xí)目標(biāo)描述同化物的運(yùn)輸途徑和方向闡明韌皮部裝載的過(guò)程闡明韌皮部卸出的過(guò)程闡明韌皮部運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理闡明同化物的分布一運(yùn)輸途徑二運(yùn)輸方向三運(yùn)輸?shù)乃俾屎椭撼煞值谝还?jié)同化物運(yùn)輸?shù)耐緩胶头较蚨叹嚯x運(yùn)輸:細(xì)胞內(nèi)以及細(xì)胞間的運(yùn)輸，距離在微米與毫米之間；長(zhǎng)距離運(yùn)輸:器官之間、源庫(kù)之間的運(yùn)輸，需要通過(guò)輸導(dǎo)組織，距離從幾厘米到上百米。一、運(yùn)輸途徑源(source):即代謝源，指產(chǎn)生或提供同化物的器官或組織，如功能葉，萌發(fā)種子的子葉或胚乳；

庫(kù)(sink):即代謝庫(kù)，指消耗或積累同化物的器官或組織，如根、莖、果實(shí)、種子等。兩者雖然都是物質(zhì)在空間上的移動(dòng)，但在運(yùn)輸?shù)男问胶蜋C(jī)理上卻有許多不同。源庫(kù)的概念是相對(duì)的，可變的，如幼葉是庫(kù)，但當(dāng)葉片長(zhǎng)大長(zhǎng)足時(shí)，它就成了源。（一）短距離運(yùn)輸1、細(xì)胞內(nèi)運(yùn)輸：指細(xì)胞內(nèi)、細(xì)胞器間的物質(zhì)交換。主要有：分子擴(kuò)散、微絲推動(dòng)原生質(zhì)的環(huán)流、細(xì)胞器膜內(nèi)外的物質(zhì)交換、囊泡的形成與囊泡內(nèi)含物的釋放。2、細(xì)胞間運(yùn)輸：質(zhì)外體運(yùn)輸：共質(zhì)體運(yùn)輸：通過(guò)胞間連絲運(yùn)輸。質(zhì)外體與共質(zhì)體之間運(yùn)輸：被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)胞飲作用（二）長(zhǎng)距離運(yùn)輸系統(tǒng)—維管束（2）同位素示蹤法：通過(guò)示蹤法試驗(yàn)得知，主要運(yùn)輸組織是韌皮部里的篩管和伴胞。由于伴胞在起源上和功能上與篩管關(guān)系很密切，因此，常把它們稱(chēng)為篩分子-伴胞復(fù)合體（SE-CC）。

（1）環(huán)割試驗(yàn)證明：有機(jī)物主要通過(guò)韌皮部運(yùn)輸。篩分子：成熟篩分子無(wú)核、液泡、微絲、微管、高爾基體和核糖體，但有質(zhì)膜、線粒體、質(zhì)體和光滑內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，能輸送物質(zhì)。伴胞普通伴胞：含葉綠體、胞間連絲較少，為篩分子提供能量。傳遞細(xì)胞：胞壁向內(nèi)生長(zhǎng)，增加質(zhì)膜表面積，胞間連絲長(zhǎng)且分支，增加運(yùn)輸?shù)哪芰?，分布于中脈周?chē)?。居間細(xì)胞：有許多胞間連絲，與臨近細(xì)胞(特別是維管束)聯(lián)系,在這種細(xì)胞內(nèi)合成棉子糖和水蘇糖等.裸子植物中的篩分子是篩胞，篩胞間沒(méi)有通道相連，沒(méi)有P-蛋白。種子植物篩分子的特征比較被子植物的篩分子裸子植物的篩胞1.有些篩域分化為篩板，單個(gè)篩分子相互連接為一個(gè)篩管1.沒(méi)有篩板，所有篩域相同2.篩孔是空通道2.篩孔被膜堵塞3.全部雙子葉植物和大多數(shù)單子葉植物有p-蛋白3.沒(méi)有p-蛋白4.伴胞是ATP與（或）其他化合物的來(lái)源，在某些植物伴胞作為傳遞細(xì)胞或居間細(xì)胞用。4.有具伴胞功能的蛋白質(zhì)二、運(yùn)輸方向利用同位素示蹤法，用14CO2及KH232PO4分別施與天竺葵莖上下端兩側(cè)的葉片，結(jié)果發(fā)現(xiàn)韌皮部各段皆含有相當(dāng)數(shù)量的14C和32P.結(jié)論：可通過(guò)韌皮部同時(shí)作上下雙向運(yùn)輸，也可以橫向運(yùn)輸，但正常狀態(tài)下其量甚微。三、運(yùn)輸?shù)乃俾屎腿苜|(zhì)的種類(lèi)1、研究方法：（1）利用染料分子作為示蹤物：用顯微注射技術(shù)將染料分子直接注入篩管分子內(nèi)，追蹤染料分子在篩管中的運(yùn)輸狀況。（2）放射性同位素示蹤技術(shù)：常用的同位素是14C。2、運(yùn)輸速度：一般為30~150cm/h同一作物不同生育期運(yùn)輸速度也有差異，如南瓜幼齡時(shí)為72cm/h，老齡時(shí)為30～50cm/h。運(yùn)輸速度也隨物質(zhì)種類(lèi)而異。12天菜豆中的蔗糖運(yùn)輸速度是107cm/h，而32P則約為87cm/h。（一）運(yùn)輸?shù)乃俣龋ǘ┤苜|(zhì)種類(lèi)１、研究方法：蚜蟲(chóng)的吻刺結(jié)合同位素示蹤法。蚜蟲(chóng)吻刺插至韌皮部吸取汁液去掉蚜蟲(chóng)，吻刺收集韌皮部汁液收集韌皮部汁液的蚜蟲(chóng)吻針?lè)ǎ?、溶質(zhì)種類(lèi)典型韌皮部汁液干物質(zhì)占10%～25%，多數(shù)是糖，其余為蛋白質(zhì)、氨基酸、無(wú)機(jī)和有機(jī)離子、內(nèi)源激素。糖類(lèi)主要是非還原性糖，如蔗糖（運(yùn)輸?shù)闹饕问剑⒚拮烟?、水蘇糖和毛蕊糖（是蔗糖分別結(jié)合1、2、3個(gè)半乳糖分子而成）等，由于非還原糖化合物的活性比還原糖化合物穩(wěn)定，因此非還原糖化合物是韌皮部主要的運(yùn)輸物質(zhì)?？蛇\(yùn)輸?shù)奶谴及ǜ事洞己蜕嚼娲?。為什么蔗糖是韌皮部運(yùn)輸物質(zhì)的主要形式？蔗糖及其它一些寡聚糖是非還原糖，化學(xué)性質(zhì)穩(wěn)定；蔗糖水解時(shí)能產(chǎn)生相對(duì)高的自由能。蔗糖分子小、移動(dòng)性大，運(yùn)輸速率高，適合進(jìn)行長(zhǎng)距離運(yùn)輸。韌皮部運(yùn)輸?shù)暮锓N類(lèi)與植物品種有關(guān)：韌皮部篩管汁液中的一些可溶性蛋白各具生理功能。如：蛋白激酶參與蛋白磷酸化、硫氧還蛋白參與二硫化物還原、遍在蛋白質(zhì)參與蛋白質(zhì)周轉(zhuǎn)等有些無(wú)機(jī)溶質(zhì)在韌皮部較易移動(dòng)，如K+、Mg2+、PO43-、Cl-，而NO3-、Ca2+、SO3-和Fe2+在韌皮部中就相對(duì)不易移動(dòng)。韌皮部汁液中除了乙烯外，其他四大類(lèi)植物激素都有。一質(zhì)外體裝載途徑二共質(zhì)體裝載途徑三擴(kuò)散途徑第二節(jié)韌皮部裝載韌皮部裝載：是指光合產(chǎn)物從葉肉細(xì)胞到篩分子—伴胞復(fù)合體的整個(gè)過(guò)程三步驟：①白天，光合產(chǎn)物（PGAld）從葉綠體到達(dá)細(xì)胞質(zhì)，合成蔗糖；晚上，葉綠體內(nèi)的淀粉可能以葡萄糖狀態(tài)離開(kāi)葉綠體，再轉(zhuǎn)變?yōu)檎崽恰＂谡崽堑竭_(dá)細(xì)脈的SE附近（一般只有兩三個(gè)細(xì)胞的距離）；③蔗糖進(jìn)入SE–CC復(fù)合體，即篩分子裝載。韌皮部運(yùn)輸：裝載、運(yùn)輸、卸出裝載：“源”細(xì)胞篩分子伴胞復(fù)合體（SE-CC）卸出：篩分子伴胞復(fù)合體“庫(kù)”細(xì)胞輸出：糖分和其他溶質(zhì)從源運(yùn)走的過(guò)程。短距離運(yùn)輸：同化物在細(xì)胞間的運(yùn)輸。長(zhǎng)距離運(yùn)輸：同化物經(jīng)過(guò)維管系統(tǒng)從源到庫(kù)的運(yùn)輸。運(yùn)輸速率：同化物在韌皮部的運(yùn)輸速率很快。通常兩種表示方法：運(yùn)輸速率：是單位時(shí)間內(nèi)物質(zhì)運(yùn)動(dòng)的距離，用m/h或m/s表示，一般為0.3～1.5m/h，平均為1m/h，比擴(kuò)散快得多集流運(yùn)輸：是指單位截面積篩分子在單位時(shí)間內(nèi)運(yùn)輸物質(zhì)的量，通常用g/(m2·h)或g/(mm2·s)表示。韌皮部裝載的途徑——質(zhì)外體途徑、共質(zhì)體途徑和擴(kuò)散一、質(zhì)外體途徑裝載糖質(zhì)外體SE-CC復(fù)合體支持的實(shí)驗(yàn)證據(jù)：甜菜和蠶豆的質(zhì)外體存在運(yùn)輸糖----蔗糖和水蘇糖。在甜菜等的葉面外施的蔗糖，會(huì)如光合產(chǎn)物一樣，累積在篩管和伴胞。質(zhì)外體途徑裝載：指光合細(xì)胞輸出的蔗糖進(jìn)入質(zhì)外體，然后通過(guò)位于SE-CC復(fù)合體質(zhì)膜上的蔗糖載體逆濃度梯度進(jìn)入伴胞，最后進(jìn)入篩管的過(guò)程.蔗糖在質(zhì)外體是怎樣進(jìn)入篩分子-伴胞復(fù)合體的？SE-CC復(fù)合體質(zhì)膜上的H+-ATP酶，把H+泵到質(zhì)外體，形成質(zhì)子梯度，推動(dòng)蔗糖與質(zhì)子經(jīng)過(guò)蔗糖-質(zhì)子同向運(yùn)輸器進(jìn)入SE-CC復(fù)合體。糖胞間連絲SE-CC復(fù)合體支持的實(shí)驗(yàn)證據(jù)：南瓜葉鞘薄壁細(xì)胞與伴胞之間存在大量胞間連絲，它的運(yùn)輸糖主要是水蘇糖。當(dāng)水蘇糖被14C標(biāo)記后，自由空間不出現(xiàn)14C－水蘇糖。將熒光染料（可在共質(zhì)體移動(dòng)但不能跨膜）注射到薄荷葉葉片細(xì)胞，染料可從葉肉細(xì)胞移動(dòng)到小葉脈。二、共質(zhì)體途徑裝載共質(zhì)體途徑裝載：是指光合細(xì)胞輸出的蔗糖通過(guò)胞間連絲順蔗糖濃度梯度進(jìn)入伴胞或居間細(xì)胞，最后進(jìn)入篩管的過(guò)程。共質(zhì)體途徑運(yùn)輸?shù)某崽峭?，還有棉籽糖和水蘇糖。多聚體陷阱模型：認(rèn)為葉肉細(xì)胞內(nèi)形成的蔗糖運(yùn)到維管束鞘細(xì)胞，經(jīng)過(guò)胞間連絲進(jìn)入居間細(xì)胞，在那里與半乳糖分子合成合成棉子糖或水蘇糖，由于這些寡聚糖分子大，不能擴(kuò)散回維管束鞘細(xì)胞。只能運(yùn)到篩分子。三、擴(kuò)散途徑在葉脈最小的細(xì)脈(minorveins)即小葉脈中，韌皮部只有短狹篩管和伴胞。擴(kuò)散途徑指蔗糖被動(dòng)地從葉肉細(xì)胞流向小葉脈的韌皮部。在這個(gè)過(guò)程中，蔗糖分子依賴葉肉細(xì)胞-伴胞復(fù)合體之間的濃度差一韌皮部卸出途徑二依賴代謝進(jìn)入庫(kù)細(xì)胞第三節(jié)韌皮部卸出韌皮部卸出：是指裝載在韌皮部的同化產(chǎn)物輸出到庫(kù)的接受細(xì)胞的過(guò)程。三步：（1）蔗糖從篩分子卸出（2）短距運(yùn)輸途徑運(yùn)到接受細(xì)胞（庫(kù)）（3）接受細(xì)胞貯藏或代謝韌皮部卸出的原則：是阻止卸出的蔗糖被重新裝載。一、韌皮部卸出途徑（一）共質(zhì)體卸出（運(yùn)到胞間連絲豐富的器官）經(jīng)過(guò)胞間連絲到達(dá)庫(kù)細(xì)胞。如在正在發(fā)育的嫩葉和根尖，其蔗糖卸出是通過(guò)共質(zhì)體途徑。證據(jù)：①跨膜抑制劑對(duì)氯高汞苯磺酸鈉對(duì)甜菜和煙草幼葉的蔗糖卸出無(wú)抑制作用。②初生根的根尖生長(zhǎng)區(qū)和伸長(zhǎng)區(qū)有大量胞間連絲，可進(jìn)行共質(zhì)體卸出。卸出的途徑2條：共質(zhì)體途徑和質(zhì)外體途徑。（二）質(zhì)外體卸出（運(yùn)到胞間連絲不豐富的器官，如生殖器官）（1）蔗糖在質(zhì)外體水解成G和F，運(yùn)到庫(kù)細(xì)胞后再結(jié)合為蔗糖。甘蔗、甜菜貯藏細(xì)胞中存在。（2）蔗糖直接通過(guò)質(zhì)外體進(jìn)入庫(kù)細(xì)胞。大豆、玉米種子的胚性組織和母體組織間發(fā)生。二、依賴代謝進(jìn)入庫(kù)細(xì)胞同化產(chǎn)物進(jìn)入庫(kù)細(xì)胞是依賴能量的需要能量的位置因植物種類(lèi)和器官而異。大豆韌皮部卸出對(duì)缺氧、低溫和代謝產(chǎn)物敏感，這說(shuō)明蔗糖進(jìn)入質(zhì)外體是主動(dòng)的。而玉米韌皮部卸出到發(fā)育和胚的途徑，對(duì)缺氧低溫等是不敏感的，所以玉米韌皮部卸出蔗糖到質(zhì)外體是被動(dòng)的。一壓力流學(xué)說(shuō)二胞質(zhì)泵動(dòng)學(xué)說(shuō)三收縮蛋白學(xué)說(shuō)第四節(jié)韌皮部運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理一、壓力流動(dòng)學(xué)說(shuō)：德國(guó)E.Munch于1930年提出的。該學(xué)說(shuō)主張篩管中溶液流（集流）運(yùn)輸是由源和庫(kù)端之間滲透產(chǎn)生的壓力梯度推動(dòng)的，所以稱(chēng)為壓力流學(xué)說(shuō)。關(guān)于同化物運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理，有多種學(xué)說(shuō)。主要有：壓力流動(dòng)學(xué)說(shuō)胞質(zhì)泵動(dòng)學(xué)說(shuō)收縮蛋白學(xué)說(shuō)動(dòng)力：源端壓力勢(shì)大于庫(kù)端壓力流動(dòng)模式圖根據(jù)該模型可預(yù)測(cè)韌皮部運(yùn)輸應(yīng)具有如下特點(diǎn)：

1.各種溶質(zhì)以相似的速度被運(yùn)輸；2.在一個(gè)篩管中運(yùn)輸是單方向的；3.篩板的篩孔是暢通的；4.在篩管的源端與庫(kù)端間必須有足夠大的壓力梯度；5.裝載與卸出需要能量，運(yùn)輸途中不需消耗大量的能量。注：通常的實(shí)驗(yàn)結(jié)果都是支持后兩點(diǎn)

1.篩孔堵塞問(wèn)題：早期電鏡觀察表明篩板是被P-蛋白堵塞的，這一結(jié)果導(dǎo)致60年代對(duì)壓力流動(dòng)假說(shuō)的極大懷疑。但隨著實(shí)驗(yàn)技術(shù)的改進(jìn)，證明以前的觀察是一種假象。最近以快速冷凍和固定技術(shù)研究發(fā)現(xiàn)，P-蛋白沿長(zhǎng)軸分布在細(xì)胞壁附近，沒(méi)有堵塞篩板。2.源庫(kù)之間的壓力梯度問(wèn)題：據(jù)測(cè)定，大豆源庫(kù)之間的實(shí)際壓力差是0.41MPa，而根據(jù)計(jì)算，壓力流動(dòng)差是0.12MPa-0.46MPa，因此，觀察到的壓力完全可以驅(qū)動(dòng)韌皮部的集流運(yùn)輸。3.運(yùn)載物速度不一問(wèn)題測(cè)定不同示蹤物如14C蔗糖、32P磷酸根3H2O在韌皮部中的運(yùn)輸速度，發(fā)現(xiàn)蔗糖速度最快，磷酸根次之，H2O最慢。4.雙向運(yùn)輸問(wèn)題：沒(méi)有解決存在的問(wèn)題及進(jìn)展

裸子植物的篩胞的篩區(qū)域分化差，孔上有膜與光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相連，孔不開(kāi)放，無(wú)法解釋液流移動(dòng)5.壓力流學(xué)說(shuō)可以解釋被子植物同化產(chǎn)物的長(zhǎng)距離運(yùn)輸，但對(duì)裸子植物則不適用。在科學(xué)發(fā)展過(guò)程中，一個(gè)學(xué)說(shuō)如何被提出，又如何受到檢驗(yàn)；在科學(xué)研究中合理地設(shè)計(jì)、對(duì)實(shí)驗(yàn)結(jié)果做出正確的解釋又是何等重要。同化物韌皮部運(yùn)輸?shù)难芯恳呀?jīng)歷了80多年，盡管尚有許多方面需要深入研究，但目前普遍認(rèn)為“壓力流學(xué)說(shuō)”是最能解釋同化物韌皮部運(yùn)輸現(xiàn)象的一種理論。說(shuō)明二、細(xì)胞質(zhì)泵動(dòng)學(xué)說(shuō)荷蘭植物生理學(xué)家De.Vrise提出的原生質(zhì)環(huán)流假說(shuō)，英國(guó)植物生理學(xué)家R.Thaine(賽尼）等支持這一假說(shuō)，R.Thaine等認(rèn)為：認(rèn)為篩分子內(nèi)的細(xì)胞質(zhì)能相互聯(lián)結(jié)，形成胞縱連束，束內(nèi)呈環(huán)狀的蛋白質(zhì)在收縮和張弛的同時(shí)，帶動(dòng)有機(jī)物長(zhǎng)距離運(yùn)輸。反對(duì)者懷疑篩管里是否存在胞縱連束。三、收縮蛋白學(xué)說(shuō)篩分子內(nèi)腔有微纖絲，微纖絲由韌皮蛋白（P蛋白）收縮絲組成，其長(zhǎng)度超過(guò)篩分子，其一端固定，一端游離在篩分子內(nèi)似鞭毛一樣顫動(dòng)，能有規(guī)律的收縮和舒張，運(yùn)輸物質(zhì)。它影響細(xì)胞質(zhì)的流動(dòng)。一配置二分配第五節(jié)同化物的分布一、配置配置（allocation）是指源葉中新形成同化產(chǎn)物的代謝轉(zhuǎn)化。根據(jù)使用情況，源葉的同化產(chǎn)物有三個(gè)配置方向：（1）代謝利用：滿足葉本身需要（2）合成暫時(shí)貯藏化合物：淀粉、蔗糖、果聚糖

蔗糖貯藏庫(kù)有兩種：液泡（第一源）和細(xì)胞質(zhì)（3）從葉輸出到植株其它部分同化產(chǎn)物在植物體中的分布有兩個(gè)水平，即配置和分配。葉片怎樣調(diào)節(jié)同化物貯藏和輸出？白天合成淀粉，晚上輸出蔗糖，主要取決于蔗糖磷酸合酶的活性。淀粉和蔗糖合成的簡(jiǎn)圖二、分配分配是指新形成同化物在各種庫(kù)之間的分布。（一）分配方向1、總原則：從源到庫(kù)2、優(yōu)先供應(yīng)生長(zhǎng)中心3、就近供應(yīng)：一個(gè)庫(kù)的同化物來(lái)源主要靠它附近的源葉來(lái)供應(yīng)，隨著源庫(kù)間距離的加大，相互間供求程度就逐漸減弱。4、同側(cè)運(yùn)輸指同一方位的葉制造的同化物主要供給相同方位的幼葉、花序和根。1、庫(kù)強(qiáng)度：等于庫(kù)容量和庫(kù)活力的乘積。庫(kù)強(qiáng)度=庫(kù)容量×庫(kù)活力庫(kù)容量：是指庫(kù)的總重量（一般是干重）.庫(kù)活力:是指單位時(shí)間單位干重吸收同化產(chǎn)物的速率。改變庫(kù)容量或庫(kù)活力都會(huì)改變運(yùn)輸模式。（二）庫(kù)強(qiáng)度及其調(diào)節(jié)2、庫(kù)強(qiáng)度的調(diào)節(jié)膨壓:在篩分子中起信號(hào)作用，從庫(kù)組織迅速傳遞到源組織。例如，當(dāng)卸出迅速時(shí)，庫(kù)組織同化物迅速被利用，庫(kù)的膨壓下降，這種下降會(huì)傳遞到源，引起韌皮部裝載增加；當(dāng)卸出緩慢時(shí)，則引起相反的效應(yīng)。植物激素:影響質(zhì)外體裝載和卸出的質(zhì)膜上的主動(dòng)運(yùn)輸器.實(shí)驗(yàn)證明,蓖麻的蔗糖裝載能被外施IAA促進(jìn),被外施ABA抑制;甜菜主根