遺傳學(xué)第六章染色體變異

關(guān)于遺傳學(xué)第六章染色體變異經(jīng)典遺傳學(xué)的染色體遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)、基因論染色體是基因的載體，基因在染色體上具有特定位置、成線性排列染色體在細(xì)胞分裂過(guò)程中準(zhǔn)確復(fù)制、分配、分離和組合，各物種染色體數(shù)目穩(wěn)定減數(shù)分裂過(guò)程中，非姊妹染色單體可發(fā)生對(duì)應(yīng)片段交換(精確到堿基對(duì)水平)，改變非等位基因間組合，但不改變?nèi)旧w上基因位點(diǎn)間排列順序和距離(染色體結(jié)構(gòu)穩(wěn)定)第2頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天染色體變異(ChromosomalVariation)染色體變異(染色體畸變,~aberration)：染色體結(jié)構(gòu)變異(StructuralChange)染色體上基因的重排(rearrangement)染色體數(shù)目變異(NumericalChange)細(xì)胞內(nèi)染色體組成的變化染色體變異的效應(yīng)染色體形態(tài)、數(shù)目細(xì)胞分裂(減數(shù)分裂)過(guò)程中異常細(xì)胞內(nèi)基因組成及其排列方式變化

遺傳方式第3頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天本章要求掌握四種染色體結(jié)構(gòu)變異的類(lèi)型，及其它們的形成方式、主要生物學(xué)特征和細(xì)胞學(xué)鑒定方法；掌握結(jié)構(gòu)變異的主要遺傳效應(yīng)及其在遺傳研究與育種實(shí)踐中的應(yīng)用。掌握染色體數(shù)目變異類(lèi)型及其應(yīng)用第4頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天第一節(jié)染色體結(jié)構(gòu)變異

Section6.1ChromosomeStructuralChange結(jié)構(gòu)變異的形成一、缺失(deficiency)二、重復(fù)(duplication)三、倒位(inversion)四、易位(translocation)第5頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天

一、染色體結(jié)構(gòu)變異的概述1、變異的原因內(nèi)環(huán)境：細(xì)胞內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)、溫度、生理等異常的變化外環(huán)境：物理誘變因素和化學(xué)藥劑等染色體結(jié)構(gòu)變異假說(shuō)及結(jié)構(gòu)變異種類(lèi)斷裂重接假說(shuō)正確重接→重新愈合，恢復(fù)原狀；錯(cuò)誤重接→產(chǎn)生結(jié)構(gòu)變異；保持?jǐn)囝^→產(chǎn)生結(jié)構(gòu)變異。結(jié)構(gòu)變異種類(lèi)—缺失、重復(fù)、倒位、易位常用符號(hào)和編寫(xiě)術(shù)語(yǔ)第6頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天2染色體結(jié)構(gòu)變異類(lèi)型缺失重復(fù)倒位易位第7頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天缺失（interstitialdeletion,del）123456751234671234567第8頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天缺失(deficiency)概念

染色體丟失了帶有基因的某一區(qū)段——缺失類(lèi)型①頂端缺失(terminaldeficiency)：指缺失的區(qū)段位于染色體某臂的外端。②中間缺失(interstitialdeficiency)：指缺失的區(qū)段位于染色體某臂的中間。第9頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天

缺失形成的機(jī)理efde第10頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天缺失染色體（deficiencychromosome）：指丟失了某一區(qū)段的染色體。缺失雜合體(deficiencyheterozygote)：指同源染色體中，有一個(gè)正常而另一個(gè)是缺失染色體的生物個(gè)體。缺失純合體(deficiencyhomozygote)：指同源染色體中，每個(gè)染色體都丟失了相同區(qū)段的生物個(gè)體。

相關(guān)術(shù)語(yǔ)第11頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天無(wú)著絲粒斷片：最初發(fā)生缺失的細(xì)胞在分裂時(shí)可見(jiàn)落后染色體——無(wú)著絲粒斷片，頂端缺失有絲分裂出現(xiàn)因斷裂—融合→雙著絲粒染色體——后期染色體橋。減數(shù)分裂聯(lián)會(huì)時(shí)，有未配對(duì)的游離區(qū)段③中間缺失減數(shù)分裂染色體聯(lián)會(huì)時(shí)形成缺失環(huán)。注意：較小的缺失往往并不表現(xiàn)出明顯的細(xì)胞學(xué)特征；缺失純合體減數(shù)分裂過(guò)程也無(wú)明顯的細(xì)胞學(xué)特征。

缺失的細(xì)胞學(xué)鑒定第12頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天斷裂—融合—橋頂端缺失的形成(斷裂)復(fù)制姊妹染色單體頂端斷頭連接(融合)有絲分裂后期橋(橋)新的斷裂第13頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天缺失的細(xì)胞學(xué)特征第14頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天缺失染色體的聯(lián)會(huì)第15頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天玉米缺失雜合體粗線期缺失環(huán)第16頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天果蠅唾腺染色體的缺失圈第17頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天缺失的后果打破了基因的連鎖平衡，破壞了基因間的互作關(guān)系，基因所控制的生物功能或性狀喪失或異常。缺失的危害程度取決于缺失區(qū)段的大小、缺失區(qū)段所含基因的多少、缺失基因的重要程度、染色體倍性水平。缺失純合體——致死或半致死缺失雜合體——缺失區(qū)段較長(zhǎng)時(shí)，生活力差、配子(尤其是花粉)敗育或育性降低；缺失區(qū)段較小時(shí)，可能會(huì)造成假顯性現(xiàn)象或其它異?，F(xiàn)象(貓叫綜合癥)。缺失的遺傳效應(yīng)第18頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天染色體5p－綜合征

缺失對(duì)個(gè)體生長(zhǎng)和發(fā)育不利缺失純合子很難存活缺失雜合子生活力很低含缺失的配子不般敗育缺失染色體通過(guò)雌配子傳遞第19頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天第20頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天重復(fù)(duplication)概念：正常染色體增加了與自己相同的某一區(qū)段的結(jié)構(gòu)變異叫重復(fù)。增加了的這一區(qū)段叫重復(fù)片段。類(lèi)別:順接重復(fù)(tandenduplication)：指重復(fù)區(qū)段的基因序列與原染色體上基因的序列相同的重復(fù)。反接重復(fù)(reverseduplication)：指重復(fù)區(qū)段內(nèi)的基因順序發(fā)生了180度顛倒，與自己序列相反的重復(fù)。第21頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天12345671234567重復(fù)（duplication,dup）1234567123456712345675123467第22頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天重復(fù)的類(lèi)別第23頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天重復(fù)形成的機(jī)理第24頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天重復(fù)是由同源染色體的不等交換產(chǎn)生的第25頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天重復(fù)染色體（duplicationchromosome）：指含有重復(fù)片段的染色體。重復(fù)雜合體(duplicationheterozygote)：指同源染色體中，有一個(gè)正常而另一個(gè)是重復(fù)染色體的生物個(gè)體。重復(fù)純合體(duplicationhomozygote)：指同源染色體中，每個(gè)染色體都含有相同的重復(fù)片段且重復(fù)類(lèi)別相同的生物個(gè)體。相關(guān)術(shù)語(yǔ)第26頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天重復(fù)的細(xì)胞學(xué)鑒定細(xì)胞學(xué)特征同源染色體聯(lián)會(huì)時(shí)可見(jiàn)：重復(fù)環(huán)染色體末端不配對(duì)而突出注意：區(qū)分重復(fù)環(huán)與缺失環(huán)當(dāng)重復(fù)區(qū)段很短時(shí)很難觀察到重復(fù)環(huán)重復(fù)純合體也觀察不到重復(fù)環(huán)第27頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天重復(fù)的細(xì)胞學(xué)特征abcdefgefgabcdef第28頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天重復(fù)的遺傳效應(yīng)重復(fù)對(duì)基因平衡的影響：擾亂了生物體本身基因固有的平衡體系，影響了個(gè)體的生活力。有害程度：取決于重復(fù)區(qū)段基因數(shù)量的多少及其重要性，與缺失相比，有害性相對(duì)較小，但若重復(fù)區(qū)段過(guò)長(zhǎng)，往往使個(gè)體致死。對(duì)育性的影響：重復(fù)雜合體一般敗育，重復(fù)純合體會(huì)產(chǎn)生“劑量效應(yīng)(dosageeffect)”。第29頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天果蠅X染色體上16A區(qū)段重復(fù)的形成第30頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天果蠅復(fù)眼的小眼組成數(shù)目的劑量效應(yīng)第31頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天倒位(inversion)概念：正常染色體某一區(qū)段的基因序列發(fā)生了180°顛倒的現(xiàn)象。倒位染色體上的基因總量不變。類(lèi)別臂內(nèi)倒位(paracentricinversion)：指倒位發(fā)生在染色體的某一臂內(nèi)，又稱(chēng)為一側(cè)倒位。臂間倒位(pericenticinversion)：指倒位發(fā)生在兩臂之間，（含著絲粒），又稱(chēng)為兩側(cè)倒位。

第32頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天第33頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天臂內(nèi)倒位與臂間倒位第34頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天倒位形成的機(jī)理第35頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天相關(guān)術(shù)語(yǔ)倒位染色體（inversion

chromosome）：指含有倒位片段的染色體。倒位雜合體(inversion

heterozygote)：指同源染色體中，有一個(gè)正常而另一個(gè)是倒位染色體的生物個(gè)體。倒位純合體(inversionhomozygote)：指同源染色體中，每個(gè)染色體都含有相同的倒位片段且倒位類(lèi)別相同的生物個(gè)體。第36頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天倒位的細(xì)胞學(xué)鑒定細(xì)胞學(xué)特征同源染色體聯(lián)會(huì)時(shí)：倒位區(qū)段過(guò)長(zhǎng)——倒過(guò)來(lái)配對(duì)，其余游離倒位區(qū)段較短——正常部分配對(duì)，其余不配對(duì)倒位區(qū)段適中——形成倒位圈注意區(qū)分倒位圈與缺失、重復(fù)圈的結(jié)構(gòu)差異倒位純合體無(wú)明顯細(xì)胞學(xué)特征第37頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天倒位雜合體的聯(lián)會(huì)第38頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天倒位雜合體的“倒位圈”第39頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天臂間倒位雜合體的交換第40頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天臂內(nèi)倒位雜合體的交換第41頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天臂內(nèi)倒位形成的“后期I橋”第42頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天倒位的遺傳效應(yīng)有害程度：取決于倒位區(qū)段的長(zhǎng)短，倒位區(qū)段過(guò)長(zhǎng)往往致死。對(duì)育性的影響：倒位雜合體倒位圈內(nèi)發(fā)生交換后，產(chǎn)生的交換型配子(50%)含重復(fù)缺失染色單體，這類(lèi)配子不育。所以倒位雜合體部分不育。倒位純合的同源染色體聯(lián)會(huì)完全正常，但會(huì)產(chǎn)生“位置效應(yīng)”。倒位雜合體通過(guò)自交（自群繁育），可能產(chǎn)生倒位純合體后代，這些倒位純合體后代與其原來(lái)的物種不能受精，形成生殖隔離，產(chǎn)生新的變種，促進(jìn)了生物進(jìn)化。對(duì)基因關(guān)系的影響：倒位改變了基因間的連鎖關(guān)系；因不能正常配對(duì)而降低了連鎖基因間的重組率。第43頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天第44頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天第45頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天4易位(translocation)概念：兩個(gè)非同源染色體間發(fā)生片段轉(zhuǎn)移的現(xiàn)象稱(chēng)為易位。有人稱(chēng)之為非法交換。類(lèi)別簡(jiǎn)單易位(simpletranslocation)(單向)：指一個(gè)染色體上的某一區(qū)段轉(zhuǎn)移到了另一非同源染色體上的現(xiàn)象，故又稱(chēng)為轉(zhuǎn)移。相互易位(reciprocaltranslocation)：指兩個(gè)非同源染色體都被折斷，兩個(gè)斷片交換重接到兩條被折斷的非同源染色體上的現(xiàn)象。

羅伯遜易位第46頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天(1)相互易位(reciprocaltranslocation)4q2520q12第47頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天(2)羅伯遜易位(robertsoniantranslocation)第48頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天第49頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天易位形成的機(jī)理第50頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天相關(guān)術(shù)語(yǔ)易位染色體（translocationchromosome）：指含有易位片段的染色體稱(chēng)為易位染色體。易位雜合體(translocationheterozygote)：指同源染色體中有一個(gè)是易位染色體的生物個(gè)體，又叫雜易位體。易位純合體(translocationhomozygote)：指同源染色體都含有相同易位片段的生物個(gè)體，又叫純易位體，由雜易位體自交獲得。第51頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天相互易位的細(xì)胞學(xué)鑒定相互易位雜合體同源染色體聯(lián)會(huì)時(shí)粗線期呈十字形配對(duì)終變期呈四體環(huán)（十字形配對(duì)結(jié)構(gòu)發(fā)生交叉端化后所形成的大環(huán)結(jié)構(gòu)，用○4表示)或四體鏈（十字形配對(duì)結(jié)構(gòu)發(fā)生交叉端化后所形成的鏈狀結(jié)構(gòu)用C4表示)中期I呈8字形或圓環(huán)形（十字形配對(duì)結(jié)構(gòu)的交替式和相鄰式分離）相互易位純合體：同源染色體聯(lián)會(huì)一切正常。第52頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天果蠅巨染色體易位圖第53頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天易位雜合體的聯(lián)會(huì)和分離50%50%第54頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天易位雜合子產(chǎn)生配子的育性十字形結(jié)構(gòu)

交叉端化四體環(huán)交替式分離相鄰式分離產(chǎn)生可育配子產(chǎn)生不育配子第55頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天易位的遺傳效應(yīng)降低了連鎖基因間的重組率——易位改變了基因間的連鎖關(guān)系，抑制了正常連鎖群的重組；聯(lián)會(huì)的緊密程度降低。易位雜合體半不育出現(xiàn)假連鎖現(xiàn)象——因易位改變了基因間的連鎖關(guān)系，使本應(yīng)獨(dú)立遺傳的基因出現(xiàn)連鎖——假連鎖。羅伯遜易位造成染色體融合而導(dǎo)致染色體數(shù)目的變異。第56頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天第57頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天染色體結(jié)構(gòu)畸變的類(lèi)型匯總1、缺失（interstitialdeletion,del）123456751234671234567第58頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天123456712345672、重復(fù)（duplication,dup）1234567123456712345675123467第59頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天1234567臂內(nèi)倒位（paracentricinversion）123456756565656565665第60頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天臂間倒位（pericentricinversion）1234567123456734124356734343434第61頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天RAB1234567相互易位（reciprocaltranslocation）

RAB12345677B第62頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天RAB123R羅伯遜易位（Robertsoniantranslocation）RAB123RRRABABABABABBA第63頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天5、插入（insertion,ins）RAB1234567RAB1234567B567第64頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天123456712345671234567123456712345675123467第65頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天ppqq6、等臂染色體（isochromosome,I）ppqq著絲點(diǎn)橫裂ppqq第66頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天7、雙著絲粒染色體(dicentricchromosome,dic)第67頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天

8、環(huán)狀染色體（ringchromosome,r）第68頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天

第二節(jié)染色體結(jié)構(gòu)變異的應(yīng)用1基因定位2果蠅的ClB測(cè)定法3利用易位創(chuàng)造玉米不育系的雙雜合保持系4易位在家蠶生產(chǎn)上利用第69頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天第70頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天第71頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天第72頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天第73頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天第74頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天第75頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天第76頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天第77頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天第78頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天請(qǐng)討論：Q1：染色體結(jié)構(gòu)變異對(duì)生物都是有害的嗎？大多有害、少數(shù)有利Q2：染色體變異與基因突變相比，哪一種變異對(duì)引起的性狀變化較大一些？為什么？每條染色體上含有許多基因，染色體變異會(huì)引起多個(gè)基因的變化，所以引起的性狀變化較大一些第79頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天第三節(jié)染色體數(shù)目變異一、染色體組及其倍數(shù)性二、同源多倍體三、異源多倍體四、多倍體的形成途徑及其應(yīng)用五、單倍體六、非整倍體及其應(yīng)用第80頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天一、染色體的倍數(shù)性變異

（一）、染色體組及其倍數(shù)性1、染色體組(genome)及其基本特征(p127)：生物屬中二倍體物種的配子具有的全部染色體稱(chēng)為該屬的一個(gè)染色體組染色體基數(shù)(x)：一個(gè)染色體組的染色體數(shù)目染色體組的基本特征(p128)：不同屬的生物具有不同的染色體基數(shù)染色體組內(nèi)各個(gè)染色體間在形態(tài)、結(jié)構(gòu)和載有基因上彼此不同，并且構(gòu)成一個(gè)完整而協(xié)調(diào)的整體任何一條染色體或其組成部分的缺少(缺失)對(duì)生物都是有害的(生活力降低、配子不育或性狀變異)第81頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天細(xì)胞中的一組________染色體，它們?cè)赺____和______上各不相同，但是攜帶著控制生物生長(zhǎng)發(fā)育的_________，這樣的一組染色體，叫做一個(gè)染色體組。染色體組的概念非同源形態(tài)功能全部信息第82頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天正常增多減少個(gè)別變異整組變異成倍增多或減少染色體數(shù)目的變異第83頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天染色體組性染色體第84頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天一套完整的非同源染色體就是一個(gè)染色體組染色體組：細(xì)胞中的一組非同源染色體，它們?cè)谛螒B(tài)和功能上各不相同，但是攜帶著控制一種生物生長(zhǎng)發(fā)育、遺傳和變異的全部信息，這樣的一組染色體叫做一個(gè)染色體組。思考

果蠅體細(xì)胞中有幾個(gè)染色體組?每個(gè)染色體組有幾條染色體?第85頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天染色體組數(shù)目的判斷

根據(jù)染色體來(lái)判斷：細(xì)胞內(nèi)形態(tài)相同的染色體有幾條，則含有幾個(gè)染色體組含三個(gè)染色體組根據(jù)基因型來(lái)判斷：在細(xì)胞或生物體的基因型中，控制同一性狀的基因出現(xiàn)幾次，則有幾個(gè)染色體組.AaaBbb含三個(gè)染色體組第86頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天染色體組數(shù)目的判斷判斷5種形狀每一形狀3個(gè)同3個(gè)染色體組(3N)每一形狀5個(gè)同5個(gè)染色體組(5N)第87頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天思考：

1、該細(xì)胞分裂結(jié)束，得到的每個(gè)子細(xì)胞中有多少條染色體？

2、子細(xì)胞中有沒(méi)有同源染色體？

3、子細(xì)胞中有幾個(gè)染色體組？

4、每個(gè)染色體組由幾條染色體構(gòu)成？

5條沒(méi)有1個(gè)5個(gè)第88頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天思考：

1、該細(xì)胞經(jīng)減數(shù)分裂，得到的每個(gè)子細(xì)胞中有多少條染色體？

2、子細(xì)胞中有沒(méi)有同源染色體？

3、子細(xì)胞中有幾個(gè)染色體組？

4、每個(gè)染色體組由幾條染色體構(gòu)成？

10條有2個(gè)5個(gè)第89頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天二倍體和多倍體由受精卵發(fā)育而成的個(gè)體，體細(xì)胞中含有兩個(gè)染色體組的叫做二倍體。由受精卵發(fā)育而成的個(gè)體，體細(xì)胞中含有三個(gè)或三個(gè)以上染色體組的叫做多倍體。第90頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天體細(xì)胞中的染色體數(shù)目配子中的染色體數(shù)目體細(xì)胞中的染色體組數(shù)配子中的染色體組數(shù)屬于幾倍體生物豌豆

7

2普通小麥

42

3小黑麥

28

八倍體填表比較豌豆、普通小麥、小黑麥的體細(xì)胞和配子中的染色體數(shù)、染色體組數(shù)，并且注明它們分別屬于幾倍體生物。141二倍體621六倍體8456第91頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天二倍體和多倍體自然界中，幾乎全部動(dòng)物和過(guò)半數(shù)的高等植物都是二倍體。多倍體在植物中很常見(jiàn)。常見(jiàn)的幾種多倍體植物：三倍體香蕉、黃花菜、桑、無(wú)子西瓜四倍體馬鈴薯、煙草、棉、唐菖蒲六倍體普通小麥、燕麥第92頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天2、整倍體(euploid)1.整倍體：染色體組成是染色體組整倍性的生物個(gè)體一倍體(monoploid,x) 2n=x二倍體(diploid,2x) 2n=2x n=x三倍體(tripoid,3x) 2n=3x四倍體(tetraploid,4x) 2n=4x n=2x例：玉米：二倍體(2n=2x=20,n=x=10)水稻：二倍體(2n=2x=24,n=x=12)普通小麥：六倍體(2n=6x=42,n=3x=21,x=7)第93頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天2、整倍體(euploid)

多倍體(polyploid)：具有三個(gè)或三個(gè)以上染色體組的整倍體第94頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天多倍體的同源性與異源性(p128-129)

同源多倍體(autopolyploid)

同源多倍體是指增加的染色體組來(lái)自同一物種，一般是在二倍體基礎(chǔ)上增加染色體組得到異源多倍體(allopolyploid)異源多倍體是指增加的染色體組來(lái)自不同物種，一般是由不同種、屬間的雜交種染色體加倍形成的多倍體的形成與染色體組成(圖)第95頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天多倍體的形成及染色體組構(gòu)成示意圖第96頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天整倍體和非整倍體第97頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天（二）、同源多倍體(p129-133)1、同源多倍體的特征2、同源多倍體的聯(lián)會(huì)與分離(包括：染色體的聯(lián)會(huì)和分離與基因的分離)第98頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天1、同源多倍體的特征形態(tài)特征(p129-130)：

一般情況下，在一定范圍內(nèi)(也有另外)，隨染色體組數(shù)增加：細(xì)胞與細(xì)胞核體積增大組織器官(氣孔、保衛(wèi)細(xì)胞、葉片、花朵等)巨大化，生物個(gè)體更高大粗壯成熟期延遲、生育期延長(zhǎng)生理特征(p130)：由于基因劑量效應(yīng)，同源多倍體的生化反應(yīng)與代謝活動(dòng)加強(qiáng)；許多性狀的表現(xiàn)更強(qiáng)。如：大麥同源四倍體籽粒蛋白質(zhì)含量比二倍體原種增加10-12％玉米同源四倍體籽粒胡蘿卜素含量比二倍體原種增加43％第99頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天1、同源多倍體的特征生殖特征配子育性降低甚至完全不育(原因在稍后分析)特殊表型變異基因間平衡與相互作用關(guān)系破壞而表現(xiàn)一些性狀異常西葫蘆的果形變異：二倍體(梨形)

四倍體(扁圓)菠菜的性別決定：XY型性別決定，四倍體水平只要具有Y染色體就為雄性植株第100頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天2、同源多倍體的聯(lián)會(huì)與分離同源組細(xì)胞內(nèi)具有同源關(guān)系的一組染色體同源組染色體聯(lián)會(huì)二倍體與二價(jià)體二倍體生物每個(gè)同源組有2條同源染色體，減數(shù)分裂前期Ⅰ每對(duì)同源染色體聯(lián)會(huì)形成一個(gè)二價(jià)體(Ⅱ)同源多倍體與多價(jià)體同源多倍體每個(gè)同源組含有3條或3條以上同源染色體，減數(shù)分裂前期Ⅰ每個(gè)同源組同時(shí)有3條以上染色體參與聯(lián)會(huì)配對(duì)，形成多價(jià)體(multivalent)如：三價(jià)體(Ⅲ)、四價(jià)體(Ⅳ)第101頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天（1）同源三倍體染色體聯(lián)會(huì)與分離(p131-132)同源組3條染色體的聯(lián)會(huì)三價(jià)體：Ⅲ二價(jià)體與單價(jià)體：Ⅱ+Ⅰ后期I同源組染色體的分離2/12/1(單價(jià)體隨機(jī)進(jìn)入一個(gè)二分體細(xì)胞)1/1(單價(jià)體丟失)分離結(jié)果與遺傳效應(yīng)配子的染色體組成極不平衡高度不育第102頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天同源三倍體染色體的聯(lián)會(huì)與分離第103頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天（2）同源四倍體染色體聯(lián)會(huì)與分離(p132-133)染色體聯(lián)會(huì)后期I同源組染色體的分離Ⅳ2/2,3/1Ⅲ+Ⅰ2/2,3/1(2/1)Ⅱ+Ⅱ2/2Ⅱ+Ⅰ+Ⅰ2/2,3/1(2/1,1/1)分離結(jié)果與遺傳效應(yīng)配子的染色體組成不平衡配子育性明顯降低第104頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天同源四倍體染色體的聯(lián)會(huì)與分離第105頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天（2）同源四倍體基因分離多倍體的基因型(圖)以染色體為單位隨機(jī)分離(圖1)、(圖2)三式雜合體(AAAa)聯(lián)會(huì)時(shí)全部形成四價(jià)體后期I都按2/2式分離同源四倍體基因分離的實(shí)際情況第106頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天多倍體的基因型倍性水平 基因型二倍體 aa Aa AA三倍體 aaa Aaa AAa AAA四倍體 aaaa Aaaa AAaa AAAaAAAA

零式 單式 復(fù)式 三式

四式第107頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天三式(AAAa)同源四倍體染色體隨機(jī)分離第108頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天同源四倍體染色體隨機(jī)分離結(jié)果第109頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天（三）、異源多倍體(p133-135)異源多倍體是生物進(jìn)化、新物種形成的重要因素被子植物綱 30-35％禾本科植物 70％ 許多農(nóng)作物：小麥、燕麥、甘蔗等其它農(nóng)作物：煙草、甘藍(lán)型油菜、棉花等自然界中能正常繁殖的異源多倍體物種幾乎都是偶倍數(shù)細(xì)胞內(nèi)染色體成對(duì)存在，同源染色體能正常配對(duì)形成二價(jià)體，均等分配到配子中遺傳表現(xiàn)與二倍體相似第110頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天1、偶倍數(shù)的異源多倍體（1）偶倍數(shù)異源多倍體的形成及證明(人工合成)普通煙草(Nicotianatabacum)(圖)普通小麥(Triticumaestivum)(圖)（2）染色體的部分同源性——部分同源群小麥屬染色體的部分同源群(p134)(圖)部分同源染色體間可能具有少數(shù)相同基因(控制同一性狀，表現(xiàn)為多因一效)(圖)有時(shí)可能相互代替(補(bǔ)償效應(yīng))(圖)減數(shù)分裂過(guò)程中可能發(fā)生異源聯(lián)會(huì)(allosynapsis)第111頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天普通煙草(N.tabacum)的起源第112頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天普通小麥(T.aestivum)的起源第113頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天普通小麥(T.aestivum)的染色體第114頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天普通小麥染色體組的部分同源關(guān)系染色體組 A B D 黑麥R大麥H部分同源組1A 1B 1D 1R 1H 2A 2B 2D 2R 2H 3A 3B 3D 3R 3H . . . . . . . . . . 7A 7B 7D 7R 7H第115頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天普通小麥粒色遺傳(p134)普通小麥粒色紅色對(duì)白色為顯性受三對(duì)基因控制R1,r1 3DR2,r2 3AR3,r3 3B第116頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天普通小麥2D對(duì)2B的補(bǔ)償效應(yīng)(p134)第117頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天1、偶倍數(shù)的異源多倍體（3）

染色體組的染色體基數(shù)(p134-135)偶倍數(shù)的異源多倍體是二倍體物種的雙二倍體，因此其染色體數(shù)是其親本物種染色體數(shù)之和兩親本物種的染色組的基數(shù)可能相同如：普通煙草(x=12)、普通小麥(x=7)也可能不同如：蕓苔屬物種的染色基數(shù)第118頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天蕓苔屬(Brassica)各物種的關(guān)系第119頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天2、奇倍數(shù)的異源多倍體（1）奇倍數(shù)異源多倍體的產(chǎn)生及其特征偶倍數(shù)異源多倍體物種間雜交(圖)奇倍數(shù)異源多倍體在聯(lián)會(huì)配對(duì)時(shí)形成眾多的單價(jià)體，染色體分離紊亂，配子中染色體組成不平衡，因而難以產(chǎn)生正常可育的配子(圖)（2）倍半二倍體(sesquidiploid)形成與用途(圖)第120頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天異源五倍體小麥的形成之一第121頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天異源五倍體小麥的形成之二第122頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天異源三倍體小麥的形成第123頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天異源五倍體小麥的聯(lián)會(huì)第124頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天普通煙草與粘毛煙草的倍半二倍體第125頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天（四）、多倍體的形成途徑及其應(yīng)用(p135-136)1、未減數(shù)配子結(jié)合——減數(shù)分裂2、體細(xì)胞染色體數(shù)加倍——有絲分裂3、人工誘導(dǎo)多倍體的應(yīng)用第126頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天1、未減數(shù)配子結(jié)合——減數(shù)分裂未減數(shù)配子的形成減數(shù)第一分裂復(fù)原減數(shù)第二分裂復(fù)原未減數(shù)配子融合桃樹(shù)(2n=2x=16=8Ⅱ)的未減數(shù)配子(n=2x=16)融合形成同源多倍體未減數(shù)配子⊕未減數(shù)配子——四倍體(2n=4x=32=8Ⅳ)未減數(shù)配子⊕正常配子——三倍體(2n=3x=24=8Ⅲ)種間雜種F1未減數(shù)配子融合形成異源多倍體例：(蘿卜×甘藍(lán))F1未減數(shù)配子融合第127頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天(蘿卜×甘藍(lán))F1未減數(shù)配子融合第128頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天2、體細(xì)胞染色體數(shù)加倍有絲分裂1、體細(xì)胞染色體加倍的方法最常用的方法：秋水仙素處理分生組織阻礙有絲分裂細(xì)胞紡錘絲(體)的形成處理濃度：0.01-0.4%(0.2%)處理時(shí)間：視材料而定間歇處理效果更好2、同源多倍體的誘導(dǎo)誘導(dǎo)二倍體物種染色體加倍

同源多倍體(偶倍數(shù))3、異源多倍體的誘導(dǎo)雜種F1染色體加倍

雙二倍體二倍體物種染色體加倍

同源多倍體

雜交

雙二倍體第129頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天3、人工誘導(dǎo)多倍體的應(yīng)用（1）克服遠(yuǎn)緣雜交的不孕遠(yuǎn)緣雜交遠(yuǎn)緣雜種的不孕性親本之一染色體加倍可能克服不孕（2）克服遠(yuǎn)緣雜種的不實(shí)雜種不實(shí)的原因(配子不育)解決辦法雜種F1染色體加倍(雙二倍體)親本物種加倍后再雜交（3）創(chuàng)造種間雜交育種的中間親本實(shí)質(zhì)是克服遠(yuǎn)緣雜種不實(shí)第130頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天（4）人工合成新物種、育成植物新類(lèi)型人工合成同源多倍體方法：直接加倍考慮的問(wèn)題：生產(chǎn)性能是否增強(qiáng)染色體聯(lián)會(huì)配對(duì)是否正常產(chǎn)生配子是否正常、可育例：同源四倍體芥麥、同源三倍體甜菜人工合成異源多倍體方法：物種間雜交——雜種F1染色體數(shù)目加倍實(shí)例：八倍體小黑麥、六倍體小黑麥第131頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天八倍體小黑麥的人工合成與應(yīng)用第132頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天六倍體小黑麥的人工合成與應(yīng)用第133頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天（五）、單倍體(p136-137)單倍體(haploid)：具有配子染色體數(shù)目的生物個(gè)體，用n表示單倍體的概念上與雙倍體(2n)相對(duì)而言的第134頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天1、單倍體的類(lèi)型整倍性單倍體：二倍體和偶倍數(shù)多倍體所產(chǎn)生的單倍體，染色體數(shù)成整倍性一倍體(n=x)：二倍體生物的單倍體就是一倍體多單倍體：四倍體及其以上的偶倍數(shù)多倍體所產(chǎn)生的單倍體(具有兩個(gè)及兩個(gè)以上的染色體組)。例如：六倍體小麥的單倍體具有3個(gè)染色體組(n=3x=ABD=21)四倍體煙草的單倍體具有2個(gè)染色體組(n=2x=TS=24)非整倍性單倍體：奇倍數(shù)的多倍體或一倍體的單倍體，染色體數(shù)目很少呈整倍性第135頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天2、單倍體的特點(diǎn)(與其雙倍體相比)細(xì)胞、組織、器官和生物個(gè)體較小基因劑量、部分遺傳物質(zhì)(基因)喪失高度不育性原因：染色體組成單存在，前期I染色體不能正常聯(lián)會(huì)配對(duì)，以單價(jià)體形式存在；后期I單價(jià)體隨機(jī)分配或丟失，二分體、四分體染色體組成不完整染色單體在后期I進(jìn)入二分體細(xì)胞之一，形成含有整套染色體組的配子(可育)的機(jī)率很小(玉米與小麥)二倍體、異源多倍體和奇倍數(shù)多倍體的單倍體配子育性特別低同源四倍體(2n=4x)的單倍體(n=2x)育性水平要高于其它類(lèi)型第136頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天玉米單倍體染色體的分離玉米(2n=2x=20)的單倍體(n=x=10)主要是以：5/5、4/6的方式分離3/7、2/8、1/9的分離很少?zèng)]有觀察到0-10的分離方式因而單倍體往往都是高度不育的第137頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天普通小麥單倍體減數(shù)分裂普通小麥單倍體(n=3x=21=ABD)減數(shù)↓分裂產(chǎn)生各種染色體組成的配子(0-21)(其中僅具有20，21條染色體的配子具有育性)配子↓融合雙體(2n=42),單體(2n=41),缺體、雙單體(2n=40)第138頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天3、單倍體的產(chǎn)生（1）.自然產(chǎn)生單性生殖：未受精的雌、雄配子，甚至助細(xì)胞、反細(xì)胞等直接發(fā)育形成單倍體胚植物自然單倍體現(xiàn)象比較廣泛，但頻率不高如：曼陀羅、棉花、玉米等可通過(guò)單性生殖產(chǎn)生單倍體胚、種子，并發(fā)育成單倍體個(gè)體部分動(dòng)物，如膜翅目昆蟲(chóng)(蜂、蚊)和某些同翅目昆蟲(chóng)(白蟻)的雄性個(gè)體都是孤雌生殖形成的自然單倍體其精母細(xì)胞減數(shù)第一分裂時(shí)發(fā)生所謂的假減數(shù)分裂，染色體數(shù)目不減半，第二次分裂正常進(jìn)行。因而它們均能產(chǎn)生具有完整染色體組的可育精子第139頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天3、單倍體的產(chǎn)生（2）.人工獲得單倍體花藥培養(yǎng)花藥離體培養(yǎng)誘導(dǎo)配子體(花粉粒)發(fā)育形成單倍體植株(圖)應(yīng)用最為廣泛、成功的人工方法*種間或?qū)匍g遠(yuǎn)緣雜交也是獲得單倍體植物的可能途徑馬鈴薯的花粉經(jīng)紫外線照射或經(jīng)某些化學(xué)藥劑處理后進(jìn)行種間授粉，可以刺激精核在胚囊中單獨(dú)發(fā)育形成單倍體胚栽培大麥(Hordeumvudare,2n=2x=14)與野生球莖大麥(H.bulbosus,2n=2x=14)雜種胚發(fā)育過(guò)程中，兩物種染色體的行為不協(xié)調(diào)可導(dǎo)致球莖大麥的染色體逐漸丟失(染色體消減現(xiàn)象)，可獲得大麥的單倍體植株第140頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天花藥培養(yǎng)獲得單倍體第141頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天*染色體消減獲得單倍體大麥第142頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天4、單倍體在遺傳育種研究的應(yīng)用提高育種的選擇效率、加速育種進(jìn)程作為良好的遺傳研究材料(相關(guān)特征)進(jìn)行染色體工程操作的基礎(chǔ)材料用以分析染色體組間同源關(guān)系第143頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天（1）.作為遺傳研究材料的獨(dú)特性基因成單存在、直接表現(xiàn)，便于研究基因作用機(jī)制與突變與微生物相似的單倍性無(wú)性世代而正常無(wú)性世代多是雙倍體，等位基因間的相互作用影響基因作用的表現(xiàn)以微生物為材料的研究結(jié)果可能并不完全適用于高等生物低等生物與高等生物在染色體結(jié)構(gòu)、細(xì)胞結(jié)構(gòu)、功能和生理生化機(jī)制等方面均存在一系列差異第144頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天（2）染色體工程操作的基礎(chǔ)材料染色體工程在染色體組與染色體水平進(jìn)行生物遺傳操作，改良動(dòng)植物、微生物遺傳組成的生物工程技術(shù)常用染色體工程方法主要有：附加：增加一條(對(duì))其它物種的染色體(外源染色體,alienchromosome)代換：用一條(對(duì))外源染色體替代某物種本身的染色體易位：外源染色體與栽培物種染色體間發(fā)生易位，將外源染色體片段導(dǎo)入到栽培物種上述染色體工程方法常常需要單體或缺體系統(tǒng)作為中間材料，而單倍體是創(chuàng)造單體、缺體的基礎(chǔ)材料(例)第145頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天（3)用單倍體分析染色體組間同源關(guān)系根據(jù)染色體配對(duì)行為可判斷染色體間的同源關(guān)系異源多倍體減數(shù)分裂時(shí)主要按同源關(guān)系配對(duì)；單倍體中部分同源染色體配對(duì)的可能性增加普通小麥A、B、D染色體組間及小麥族其它物種染色體組之間均存在部分同源關(guān)系，部分同源群劃分主要依據(jù)這一關(guān)系劃分普通小麥單倍體減數(shù)分裂時(shí)可能觀察到21條染色體形成一些Ⅱ(甚至Ⅲ)。結(jié)合染色體識(shí)別技術(shù)可將A、B、D染色體組分為7個(gè)部分同源群，編號(hào)為1-7(參見(jiàn))第146頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天二、非整倍體(aneuploid)(p137)非整倍體：指體核內(nèi)的染色體不是染色體組的完整倍數(shù)，與該物種正常合子(2n)多/少一條以至若干條的現(xiàn)象超倍體(hyperploid)：染色體數(shù)多于2n亞倍體(hypoploid)：染色體數(shù)少于2n非整倍體的類(lèi)型(圖)三體(trisomic): 2n+1單體(monosomic): 2n-1雙三體(doubletrisomic): 2n+1+1雙單體(doublemonosomic): 2n-1-1四體(tetrasomic): 2n+2缺體(nullisomic): 2n-2第147頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天二、非整倍體非整倍體的類(lèi)型超倍體：多一條或幾條染色體，遺傳組成不平衡亞倍體：少一條或幾條染色體，遺傳物質(zhì)缺失非整倍體的形成減數(shù)分裂不正常，產(chǎn)生n+1或n-1配子，后代為非整倍體植物有絲分裂不正常也能產(chǎn)生非整倍體后代非整倍體的存在超倍體：二倍體、同源多倍體、異源多倍體均可能亞倍體：二倍體、同源多倍體、異源多倍體中各不相同第148頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天(一)、亞倍體1.單體的特點(diǎn)動(dòng)物：某些物種的種性特征，XO型性別決定常染色體為單體的情況基本上不能生存植物：不同植物的單體表現(xiàn)有所不同二倍體的單體：一般生活力極低而且不育異源多倍體的單體：具有一定的生活力和育性普通煙草(2n=4x=TTSS=48)的單體系列普通小麥(2n=6x=AABBDD=42)的單體系列第149頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天普通煙草的單體系列普通煙草(2n=4x=TTSS=48)具有24種單體24條染色體分別編號(hào)為A,B,C,…,V,W,Z24種單體的表示為：2n-IA,2n-IB,2n-IC,…,2n-IW,2n-IZ各種單體具有不同的性狀變異，表現(xiàn)在：花冠大小、花萼大小、蒴果大小等性狀上第150頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天普通小麥的單體系列普通小麥(2n=6x=AABBDD=42)具有21種單體。普通小麥的按ABD染色體組及部分同源關(guān)系編號(hào)為：A組：1A,2A,3A,…,6A,7A；B組：1B,2B,3B,…,6B,7B；D組：1D,2D,3D,…,6D,7D。21種單體對(duì)應(yīng)的表示方法為：2n-I1A,2n-I2A,…2n-I1B,2n-I2B,…2n-I1D,2n-I2D,…第151頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天單體染色體的傳遞減數(shù)分裂聯(lián)會(huì)(圖)四分體細(xì)胞種類(lèi)：n,n-1四分體細(xì)胞比例：n<n-1(單價(jià)體丟失而產(chǎn)生更多的n-1配子)受精結(jié)合n-1配子的生活力、競(jìng)爭(zhēng)力遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于n配子n-1花粉的競(jìng)爭(zhēng)力尤其低，n-1胚囊生活力相對(duì)較高，所以n-1主要靠雌配子傳遞合子及自交后代三種類(lèi)型：雙體、單體、缺體(例)普通小麥單體染色體的傳遞第152頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天硬粒小麥(2n=4x=AABB=28)1A單體第153頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天普通小麥單體：終變期第154頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天普通小麥單體：中期第155頁(yè),共171頁(yè)，2024年2月25日，星期天普通小麥單體染色體的傳遞 ♂ n(21)96% n-1(20)4% ♀

n(21) 2n