《原腸作用》課件

第五章原腸作用4/1/20241醫(yī)學(xué)PPT第五章原腸作用3/31/20241醫(yī)學(xué)PPT名詞解釋1．精子獲能：2．皮層反應(yīng)：3．卵細(xì)胞質(zhì)重排：4．胚胎壓縮(compaction)：5．交替旋轉(zhuǎn)對(duì)稱式卵裂：4/1/20242醫(yī)學(xué)PPT名詞解釋1．精子獲能：3/31/20242醫(yī)學(xué)PPT教學(xué)內(nèi)容：發(fā)育中的原腸形成。教學(xué)要求：掌握海膽、文昌魚、魚類、兩棲類、鳥類、哺乳類的原腸形成。4/1/20243醫(yī)學(xué)PPT教學(xué)內(nèi)容：發(fā)育中的原腸形成。3/31/20243醫(yī)學(xué)PPT第一節(jié)原腸作用概述4/1/20244醫(yī)學(xué)PPT第一節(jié)原腸作用概述3/31/20244醫(yī)學(xué)PPT原腸作用(gastrulation)：是胚胎細(xì)胞劇烈的、高速有序的運(yùn)動(dòng)過程，通過細(xì)胞運(yùn)動(dòng)實(shí)現(xiàn)囊胚細(xì)胞的重新組合。原腸形成期間，囊胚細(xì)胞彼此間位置發(fā)生變動(dòng)，重新占有新的位置，并形成由三胚層細(xì)胞構(gòu)成的胚胎結(jié)構(gòu)。通過原腸作用，胚胎首先建立起三個(gè)胚層(外胚層、中胚層和內(nèi)胚層)；其次為重新占有新位置的胚胎細(xì)胞間相互作用奠定基礎(chǔ)。因此，原腸作用是從尚未分化到分化為三個(gè)胚層和器官原基決定的關(guān)鍵時(shí)期。4/1/20245醫(yī)學(xué)PPT原腸作用(gastrulation)：是胚胎細(xì)胞劇烈的、高速原腸胚部分細(xì)胞移動(dòng)必然與同時(shí)發(fā)生的其它細(xì)胞運(yùn)動(dòng)緊密配合，故原腸作用過程中的細(xì)胞運(yùn)動(dòng)涉及整個(gè)胚胎。動(dòng)物身體主軸(前后軸，背腹軸，左右軸)也在卵裂和原腸作用期間建立，胚胎各部分細(xì)胞獲得各自發(fā)育潛能。不同動(dòng)物體軸建立的時(shí)間和機(jī)制各不相同。果蠅體軸的特化自卵細(xì)胞形成時(shí)即已開始，在卵裂過程中完成；爪蟾體軸是在整個(gè)原腸作用過程中建立的。4/1/20246醫(yī)學(xué)PPT原腸胚部分細(xì)胞移動(dòng)必然與同時(shí)發(fā)生的其它細(xì)胞運(yùn)動(dòng)緊密配合，故原兩側(cè)對(duì)稱動(dòng)物的體軸盡管動(dòng)物界原腸作用方式多樣，但總體可概括為五種細(xì)胞運(yùn)動(dòng)機(jī)制：外包(epiboly)、內(nèi)陷(invagination)、內(nèi)卷(involution)、內(nèi)移(ingression)和分層(delamination)。同一原腸胚常常包括幾種細(xì)胞運(yùn)動(dòng)方式。4/1/20247醫(yī)學(xué)PPT兩側(cè)對(duì)稱動(dòng)物的體軸盡管動(dòng)物界原腸作用方式多樣，但總體可概括為原腸作用過程中細(xì)胞的五種運(yùn)動(dòng)方式4/1/20248醫(yī)學(xué)PPT原腸作用過程中細(xì)胞的五種運(yùn)動(dòng)方式3/31/20248醫(yī)學(xué)PP第二節(jié)海膽的原腸作用4/1/20249醫(yī)學(xué)PPT第二節(jié)海膽的原腸作用3/31/20249醫(yī)學(xué)PPT海膽晚期囊胚由1000個(gè)左右單層細(xì)胞構(gòu)成。這些細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)分別來自受精卵的不同區(qū)域，細(xì)胞表現(xiàn)出不同的大小和特性。海膽的早期卵裂4/1/202410醫(yī)學(xué)PPT海膽晚期囊胚由1000個(gè)左右單層細(xì)胞構(gòu)成。這些細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)分海膽胚胎第四次卵裂時(shí)形成的小分裂球(micromere)4/1/202411醫(yī)學(xué)PPT海膽胚胎第四次卵裂時(shí)形成的小分裂球(micromere)3/海膽的囊胚(A)細(xì)胞持續(xù)分裂形成一個(gè)囊胚。(B)快速分裂末期，圓形的胚胎細(xì)胞形成一層上皮，受精膜依然可見。(C)植物基板變厚，動(dòng)物極細(xì)胞分泌孵化酶，使胚胎從受精膜中孵化出來。4/1/202412醫(yī)學(xué)PPT海膽的囊胚(A)細(xì)胞持續(xù)分裂形成一個(gè)囊胚。3/31/202海膽胚胎的早期囊胚植物極細(xì)胞開始加厚。4/1/202413醫(yī)學(xué)PPT海膽胚胎的早期囊胚植物極細(xì)胞開始加厚。3/31/202413原腸作用前的海膽晚期囊胚植物極變得扁平。4/1/202414醫(yī)學(xué)PPT原腸作用前的海膽晚期囊胚植物極變得扁平。3/31/20241初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞的內(nèi)移植物極板中央來源于小分裂球的細(xì)胞不斷伸出和收縮線狀偽足(filopdia)，脫離表面單層細(xì)胞，進(jìn)入囊胚腔，稱為初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞(primarymesenchymecell)。4/1/202415醫(yī)學(xué)PPT初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞的內(nèi)移植物極板中央來源于小分裂球的細(xì)胞不斷伸出和海膽早期原腸胚內(nèi)，初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞沿囊胚腔內(nèi)表面運(yùn)動(dòng)，主動(dòng)伸出偽足與囊胚腔壁連接，占據(jù)囊胚腔預(yù)定腹側(cè)面，并形成穩(wěn)固聯(lián)系。初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞融合形成索狀合胞體(syncytialcable)，最終形成幼蟲碳酸鈣骨針的軸。4/1/202416醫(yī)學(xué)PPT海膽早期原腸胚內(nèi)，初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞沿囊胚腔內(nèi)表面運(yùn)動(dòng)，主動(dòng)伸出偽索狀合胞體掃描電鏡照片4/1/202417醫(yī)學(xué)PPT索狀合胞體掃描電鏡照片3/31/202417醫(yī)學(xué)PPT初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞在Lytechinusvariegatus早期幼蟲內(nèi)的定位。4/1/202418醫(yī)學(xué)PPT初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞在Lytechinusvariegatus早期間質(zhì)(非間質(zhì))細(xì)胞與不同胚層細(xì)胞(胞外組分)間的親和力細(xì)胞類型驅(qū)動(dòng)力(indynes)透明層原腸胚細(xì)胞層基膜16細(xì)胞階段小分裂球5.8×10-56.8×10-54.8×10-7遷移階段間充質(zhì)細(xì)胞1.2×10-71.2×10-71.5×10-5原腸胚外胚層和內(nèi)胚層5.0×10-55.0×10-55.0×10-74/1/202419醫(yī)學(xué)PPT間質(zhì)(非間質(zhì))細(xì)胞與不同胚層細(xì)胞(胞外組分)間的親和力細(xì)胞類細(xì)胞粘連作用的變化導(dǎo)致初級(jí)間質(zhì)內(nèi)移初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞與透明層及相鄰裂球間的親和力減小，而與基質(zhì)片層間的親和力增加。而非間質(zhì)細(xì)胞與透明層及相鄰裂球間的親和力維持不變。4/1/202420醫(yī)學(xué)PPT細(xì)胞粘連作用的變化導(dǎo)致初級(jí)間質(zhì)內(nèi)移初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞與透明層及相鄰初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞內(nèi)移(掃描電鏡)4/1/202421醫(yī)學(xué)PPT初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞內(nèi)移(掃描電鏡)3/31/202421醫(yī)學(xué)PPT內(nèi)移至囊胚腔的初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞被大量胞外片層物質(zhì)包繞，沿動(dòng)、植物極軸分布的纖維決定了間質(zhì)細(xì)胞遷移的方向。至少有三種蛋白可能在間質(zhì)細(xì)胞遷移過程中起重要作用，包括囊胚腔壁基質(zhì)片層組分纖連蛋白(fibronectin)、間質(zhì)細(xì)胞膜上的硫酸蛋白多糖(sulfatedproteoglycans)和囊胚腔細(xì)胞胞外基質(zhì)中只在原腸作用期表達(dá)的ECM18。4/1/202422醫(yī)學(xué)PPT內(nèi)移至囊胚腔的初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞被大量胞外片層物質(zhì)包繞，沿動(dòng)、植物內(nèi)移至囊胚腔的初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞被大量胞外基質(zhì)包繞。4/1/202423醫(yī)學(xué)PPT內(nèi)移至囊胚腔的初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞被大量胞外基質(zhì)包繞。3/31/20原腸作用過程中沿動(dòng)植物極軸分布的纖維決定了初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞的遷移方向。4/1/202424醫(yī)學(xué)PPT原腸作用過程中沿動(dòng)植物極軸分布的纖維決定了初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞的遷移囊胚腔胞外基質(zhì)纖維與動(dòng)植物極軸平行排列，最終與初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞發(fā)生聯(lián)系。4/1/202425醫(yī)學(xué)PPT囊胚腔胞外基質(zhì)纖維與動(dòng)植物極軸平行排列，最終與初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞發(fā)初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞的線狀偽足。4/1/202426醫(yī)學(xué)PPT初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞的線狀偽足。3/31/202426醫(yī)學(xué)PPT初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞選擇性地聚集在β-連環(huán)蛋白(catenin)濃度高的位置。4/1/202427醫(yī)學(xué)PPT初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞選擇性地聚集在β-連環(huán)蛋白(catenin)濃度去除硫酸基(sulfatedeprivation)(B)對(duì)海膽初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞運(yùn)動(dòng)的影響。4/1/202428醫(yī)學(xué)PPT去除硫酸基(sulfatedeprivation)(B)對(duì)早期原腸內(nèi)陷初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞在囊胚腔內(nèi)遷移的過程中，仍然留在植物極板上的細(xì)胞移動(dòng)填補(bǔ)由初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞內(nèi)移而形成的空隙，植物極板進(jìn)一步變扁平。之后，植物極板向內(nèi)彎曲、內(nèi)陷。當(dāng)植物極板內(nèi)陷深及囊胚腔的1/4～1/2時(shí)，內(nèi)陷突然停止。所陷入的部分稱為原腸(archenteronorprimitivegut)，而原腸在植物極的開口稱為胚孔(blastopore)。4/1/202429醫(yī)學(xué)PPT早期原腸內(nèi)陷初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞在囊胚腔內(nèi)遷移的過程中，仍然留在植物植物極內(nèi)陷的雙金屬片模型(A)透明層由內(nèi)、外兩個(gè)片層組成。由植物極板細(xì)胞伸出的微絨毛插入透明層中；植物極板細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中含有貯存著硫酸軟骨素蛋白多糖(CSPG)的分泌小泡。(B)CSPG由分泌小泡分泌到透明層內(nèi)層中，CSPG吸水使透明層內(nèi)層膨脹，導(dǎo)致透明層彎曲，相連的細(xì)胞層內(nèi)陷。4/1/202430醫(yī)學(xué)PPT植物極內(nèi)陷的雙金屬片模型(A)透明層由內(nèi)、外兩個(gè)片層組成。隨著植物極板的內(nèi)陷，初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞在植物極區(qū)域形成一個(gè)細(xì)胞環(huán)。4/1/202431醫(yī)學(xué)PPT隨著植物極板的內(nèi)陷，初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞在植物極區(qū)域形成一個(gè)細(xì)胞環(huán)。晚期原腸內(nèi)陷早期原腸內(nèi)陷完成后，經(jīng)短暫停歇，原腸大幅度拉長，短粗的原腸成為細(xì)長管狀，其間無新細(xì)胞形成。原腸拉長是通過細(xì)胞重排實(shí)現(xiàn)的，原腸周長內(nèi)細(xì)胞數(shù)大為減少。4/1/202432醫(yī)學(xué)PPT晚期原腸內(nèi)陷早期原腸內(nèi)陷完成后，經(jīng)短暫停歇，原腸大幅度拉長，原腸頂端形成次級(jí)間質(zhì)細(xì)胞，原腸延伸是以次級(jí)間質(zhì)細(xì)胞提供的張力為動(dòng)力。次級(jí)間質(zhì)細(xì)胞伸出線狀偽足，穿過囊胚腔液，直達(dá)囊胚腔壁內(nèi)表面。動(dòng)物極半球存在著次級(jí)間質(zhì)細(xì)胞附著的靶位。只有當(dāng)線狀偽足接觸到特定靶位時(shí)，才不會(huì)縮回。這些特定的靶位可能位于將來形成口的區(qū)域。4/1/202433醫(yī)學(xué)PPT原腸頂端形成次級(jí)間質(zhì)細(xì)胞，原腸延伸是以次級(jí)間質(zhì)細(xì)胞提供的張力當(dāng)原腸最頂端接觸到囊胚腔壁時(shí)，次級(jí)間質(zhì)細(xì)胞分散進(jìn)入囊胚腔。次級(jí)間質(zhì)細(xì)胞在囊胚腔中分裂，最終形成中胚層器官。囊胚腔壁接觸到原腸的位置最終形成口，口和原腸最頂端形成一連續(xù)相通的消化管。海膽的胚孔最終形成肛門。海膽原腸作用的整個(gè)歷程(25℃)。4/1/202434醫(yī)學(xué)PPT當(dāng)原腸最頂端接觸到囊胚腔壁時(shí)，次級(jí)間質(zhì)細(xì)胞分散進(jìn)入囊胚腔。次4/1/202435醫(yī)學(xué)PPT3/31/202435醫(yī)學(xué)PPT第三節(jié)魚類的原腸作用4/1/202436醫(yī)學(xué)PPT第三節(jié)魚類的原腸作用3/31/202436醫(yī)學(xué)PPT中期囊胚轉(zhuǎn)換和細(xì)胞運(yùn)動(dòng)性的獲得斑馬魚第十次卵裂期間，細(xì)胞分裂不再同步，新的基因(合子基因)開始表達(dá)，且細(xì)胞獲得運(yùn)動(dòng)性，這種現(xiàn)象稱為中期囊胚轉(zhuǎn)換(midblastulatransition,MBT)。MBT似乎受染色質(zhì)和細(xì)胞質(zhì)之間比例的控制。二倍體魚囊胚較四倍體魚晚一個(gè)細(xì)胞周期進(jìn)入MBT，比單倍體早一個(gè)細(xì)胞周期。4/1/202437醫(yī)學(xué)PPT中期囊胚轉(zhuǎn)換和細(xì)胞運(yùn)動(dòng)性的獲得斑馬魚第十次卵裂期間，細(xì)胞分裂受精后，斑馬魚合子開始不完全卵裂。卵裂最初只限制在胚胎的動(dòng)物極，卵裂并未延伸到卵黃，導(dǎo)致在卵黃上形成一堆分裂球。前5次卵裂為縱裂，第一次緯裂在受精后約2小時(shí)產(chǎn)生了64細(xì)胞期。4/1/202438醫(yī)學(xué)PPT受精后，斑馬魚合子開始不完全卵裂。卵裂最初只限制在胚胎的動(dòng)物斑馬魚的囊胚(A)原腸形成以前，深層細(xì)胞被包被層包圍。卵黃細(xì)胞的動(dòng)物極表面平坦，含有卵黃合胞體層細(xì)胞的核。微管穿行于卵黃化的胞質(zhì)和卵黃合胞體的外部區(qū)域。(B)細(xì)胞混合后，深層細(xì)胞的命運(yùn)圖。4/1/202439醫(yī)學(xué)PPT斑馬魚的囊胚(A)原腸形成以前，深層細(xì)胞被包被層包圍。卵黃魚類胚胎中最早的細(xì)胞運(yùn)動(dòng)是胚盤細(xì)胞沿卵黃四周下包。初始階段，胚盤細(xì)胞內(nèi)層細(xì)胞向外周遷移，插入表層細(xì)胞中。稍后，表層細(xì)胞沿卵黃表面下包，直到將卵黃全部包圍起來。卵黃合胞體層(yolksyncyticallayer,YSL)細(xì)胞的自動(dòng)擴(kuò)展拉動(dòng)與之相連的包被層(envelopinglayer,EVL)細(xì)胞向下移動(dòng)，切斷卵黃合胞體層和包被層之間的聯(lián)系，胚盤細(xì)胞反彈縮回卵黃的頂部，而卵黃合胞體層則繼續(xù)包繞卵黃擴(kuò)展。4/1/202440醫(yī)學(xué)PPT魚類胚胎中最早的細(xì)胞運(yùn)動(dòng)是胚盤細(xì)胞沿卵黃四周下包。初始階段，下包完成30％時(shí)的胚盤(4.7h)4/1/202441醫(yī)學(xué)PPT下包完成30％時(shí)的胚盤(4.7h)3/31/202441醫(yī)學(xué)胚層形成當(dāng)斑馬魚胚盤細(xì)胞包繞一半的卵黃時(shí)，包被層四周邊緣區(qū)開始加厚，該加厚區(qū)域稱胚環(huán)(germring)，由外層的上胚層(epiblast)和內(nèi)層的下胚層(hypoblast)構(gòu)成。一般認(rèn)為，下胚層是邊緣表層細(xì)胞內(nèi)卷繼而向動(dòng)物極遷移形成的，也可能由上胚層細(xì)胞分層后內(nèi)移形成。4/1/202442醫(yī)學(xué)PPT胚層形成當(dāng)斑馬魚胚盤細(xì)胞包繞一半的卵黃時(shí)，包被層四周邊緣區(qū)開下胚層一旦形成后，上胚層和下胚層的深層細(xì)胞都會(huì)向?qū)戆l(fā)育成胚胎背部的一側(cè)插入，形成一個(gè)加厚的區(qū)域，稱胚盾(embryonicshield)。胚盾在功能上相當(dāng)于兩棲類的背唇。將它移植到宿主胚胎中，能夠誘導(dǎo)形成次級(jí)胚胎。4/1/202443醫(yī)學(xué)PPT下胚層一旦形成后，上胚層和下胚層的深層細(xì)胞都會(huì)向?qū)戆l(fā)育成胚胚盾(6.0h)：通過下包胚盤的邊緣細(xì)胞內(nèi)卷或上胚層細(xì)胞分層形成下胚層。4/1/202444醫(yī)學(xué)PPT胚盾(6.0h)：通過下包胚盤的邊緣細(xì)胞內(nèi)卷或上胚層細(xì)胞分層斑馬魚原腸作用時(shí)，細(xì)胞的集中和延伸將下胚層和上胚層細(xì)胞帶到背部形成胚盾。胚盾內(nèi)脊索中胚層向動(dòng)物極延伸。4/1/202445醫(yī)學(xué)PPT斑馬魚原腸作用時(shí)，細(xì)胞的集中和延伸將下胚層和上胚層細(xì)胞帶到背細(xì)胞沿卵黃下包時(shí)，在邊緣同時(shí)內(nèi)卷，并朝背部和前端向胚盾集中。胚盾下胚層細(xì)胞向前端集中和延伸，最終沿背中線成一窄條，即脊索中胚層(chordamesoderm)，是脊索的原基。與脊索中胚層毗連的細(xì)胞為近軸細(xì)胞(adaxialcell)，是中胚層體節(jié)的前體。上胚層細(xì)胞形成神經(jīng)龍骨(neuralkeel)，其余的上胚層細(xì)胞發(fā)育成魚類的皮膚。4/1/202446醫(yī)學(xué)PPT細(xì)胞沿卵黃下包時(shí)，在邊緣同時(shí)內(nèi)卷，并朝背部和前端向胚盾集中。4/1/202447醫(yī)學(xué)PPT3/31/202447醫(yī)學(xué)PPT完成下包90％的斑馬魚胚胎(9h)4/1/202448醫(yī)學(xué)PPT完成下包90％的斑馬魚胚胎(9h)3/31/202448醫(yī)學(xué)原腸作用結(jié)束，體節(jié)形成(10.3h)。4/1/202449醫(yī)學(xué)PPT原腸作用結(jié)束，體節(jié)形成(10.3h)。3/31/202449第四節(jié)兩棲類的原腸作用4/1/202450醫(yī)學(xué)PPT第四節(jié)兩棲類的原腸作用3/31/202450醫(yī)學(xué)PPT兩棲類原腸作用是實(shí)驗(yàn)胚胎學(xué)中最古老、也是最新興的一個(gè)領(lǐng)域。兩棲類囊胚與棘皮動(dòng)物、魚類囊胚所面臨的基本任務(wù)相同：是把最終形成內(nèi)胚層器官的細(xì)胞拖入胚胎內(nèi)部，把最終形成外胚層的細(xì)胞置于胚胎四周，而將最終將形成中胚層的細(xì)胞置于外胚層和內(nèi)胚層之間適當(dāng)?shù)奈恢谩?/1/202451醫(yī)學(xué)PPT兩棲類原腸作用是實(shí)驗(yàn)胚胎學(xué)中最古老、也是最新興的一個(gè)領(lǐng)域。3兩棲類胚胎活體染色A：用活體染料標(biāo)記胚胎表特定細(xì)胞。B～D：標(biāo)記細(xì)胞的遷移運(yùn)動(dòng)。E：將蠑螈胚胎沿中線剖開，示標(biāo)記細(xì)胞在胚胎內(nèi)部的分布。4/1/202452醫(yī)學(xué)PPT兩棲類胚胎活體染色A：用活體染料標(biāo)記胚胎表特定細(xì)胞。3/31兩棲類原腸作用時(shí)的細(xì)胞運(yùn)動(dòng)非洲爪蟾的中胚層前體只存在于深層細(xì)胞中，位于赤道區(qū)域表面細(xì)胞下面，而外胚層和內(nèi)胚層則來源于表面的表層細(xì)胞。蛙類原腸作用首先是從將來胚胎的背部，即剛好位于赤道下方的灰色新月區(qū)開始的。4/1/202453醫(yī)學(xué)PPT兩棲類原腸作用時(shí)的細(xì)胞運(yùn)動(dòng)非洲爪蟾的中胚層前體只存在于深層細(xì)精子入卵后，皮層向精子進(jìn)入方向旋轉(zhuǎn)約30o，動(dòng)物極皮層含大量色素而內(nèi)層含少量色素的物種中，這一胞質(zhì)不同層次的相對(duì)運(yùn)動(dòng)形成一個(gè)在精子進(jìn)入點(diǎn)對(duì)面的新月形灰色區(qū)域，稱灰色新月。兩棲類的灰色新月4/1/202454醫(yī)學(xué)PPT精子入卵后，皮層向精子進(jìn)入方向旋轉(zhuǎn)約30o，動(dòng)物極皮層含大量非洲爪蟾囊胚發(fā)育命運(yùn)圖4/1/202455醫(yī)學(xué)PPT非洲爪蟾囊胚發(fā)育命運(yùn)圖3/31/202455醫(yī)學(xué)PPT卵母細(xì)胞成熟過程中，母源性VegTmRNA貯存于植物極。VegT蛋白對(duì)內(nèi)胚層的形成具有決定作用，消除VegTmRNA和VegT蛋白后內(nèi)胚層不能形成。4/1/202456醫(yī)學(xué)PPT卵母細(xì)胞成熟過程中，母源性VegTmRNA貯存于植物極。V灰色新月區(qū)的預(yù)定內(nèi)胚層細(xì)胞內(nèi)陷，形成狹縫狀胚孔(slit-likeblastopore)，內(nèi)陷細(xì)胞稱為瓶狀細(xì)胞(bottlecell)，它們沿最初的原腸排列。蛙類囊胚細(xì)胞內(nèi)陷引發(fā)原腸形成。但蛙類的原腸作用并不是在最靠近植物極處開始內(nèi)陷，而是在動(dòng)物半球和植物半球匯合的赤道附近，即所謂的邊緣區(qū)(marginalzone)開始內(nèi)陷。4/1/202457醫(yī)學(xué)PPT灰色新月區(qū)的預(yù)定內(nèi)胚層細(xì)胞內(nèi)陷，形成狹縫狀胚孔(slit-l爪蟾晚期囊胚，示邊緣區(qū)被內(nèi)胚層細(xì)胞覆蓋。4/1/202458醫(yī)學(xué)PPT爪蟾晚期囊胚，示邊緣區(qū)被內(nèi)胚層細(xì)胞覆蓋。3/31/20245胚孔處形成瓶狀細(xì)胞。4/1/202459醫(yī)學(xué)PPT胚孔處形成瓶狀細(xì)胞。3/31/202459醫(yī)學(xué)PPT兩棲類胚胎背唇細(xì)胞移植移植的胚孔背唇細(xì)胞將在內(nèi)胚層細(xì)胞層上下陷(sink)，形成一個(gè)胚孔狹縫。瓶狀細(xì)胞的內(nèi)陷啟動(dòng)原腸作用。4/1/202460醫(yī)學(xué)PPT兩棲類胚胎背唇細(xì)胞移植移植的胚孔背唇細(xì)胞將在內(nèi)胚層細(xì)胞層上下預(yù)定背唇區(qū)域下方植物極細(xì)胞移植實(shí)驗(yàn)植物極背方細(xì)胞對(duì)原腸作用的啟動(dòng)具有重要作用。(A)在64細(xì)胞期，把背部最靠近植物極的裂球移植到另一經(jīng)UV照射過的同期胚胎中。經(jīng)UV照射的胚胎不能進(jìn)行原腸作用，但移植進(jìn)裂球后能進(jìn)行原腸作用。(B)在64細(xì)胞期，把背部最靠近植物極的裂球移植到另一同期胚胎腹部最靠近植物極的區(qū)域，后者能產(chǎn)生次生原腸作用并形成次生胚軸。4/1/202461醫(yī)學(xué)PPT預(yù)定背唇區(qū)域下方植物極細(xì)胞移植實(shí)驗(yàn)植物極背方細(xì)胞對(duì)原腸作用的非洲爪蟾早期原腸作用過程中細(xì)胞運(yùn)動(dòng)模型(A)原腸作用前內(nèi)卷的緣區(qū)(IMZ)。深層IMZ由預(yù)定前端和后端中胚層構(gòu)成。(B)瓶狀細(xì)胞收縮推動(dòng)預(yù)定前端中胚層，并使IMZ向外轉(zhuǎn)動(dòng)。(C)前端中胚層前體拉動(dòng)中胚層運(yùn)動(dòng)進(jìn)入囊胚腔。(D)深層IMZ細(xì)胞出現(xiàn)插入混合。中胚層朝動(dòng)物極運(yùn)動(dòng)，牽拉表面細(xì)胞和瓶狀細(xì)胞內(nèi)卷。4/1/202462醫(yī)學(xué)PPT非洲爪蟾早期原腸作用過程中細(xì)胞運(yùn)動(dòng)模型(A)原腸作用前內(nèi)卷爪蟾胚孔形成和原腸作用過程中背部區(qū)域細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)4/1/202463醫(yī)學(xué)PPT爪蟾胚孔形成和原腸作用過程中背部區(qū)域細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)3/31/20爪蟾早期胚孔背唇的表面觀示動(dòng)、植物極細(xì)胞大小的差異。4/1/202464醫(yī)學(xué)PPT爪蟾早期胚孔背唇的表面觀3/31/202464醫(yī)學(xué)PPT動(dòng)物極細(xì)胞通過胚孔背唇內(nèi)卷區(qū)域的表面4/1/202465醫(yī)學(xué)PPT動(dòng)物極細(xì)胞通過胚孔背唇內(nèi)卷區(qū)域的表面3/31/202465醫(yī)原腸作用的下一個(gè)時(shí)期包括：邊緣區(qū)細(xì)胞的內(nèi)卷以及動(dòng)物半球細(xì)胞的外包和向胚孔處集中。遷移中的緣區(qū)細(xì)胞到達(dá)胚孔的背唇時(shí)，轉(zhuǎn)向內(nèi)部沿著外層細(xì)胞的內(nèi)表面運(yùn)動(dòng)，因此構(gòu)成背唇的細(xì)胞在不斷更新。最初構(gòu)成背唇的細(xì)胞為內(nèi)陷形成原腸前緣的瓶狀細(xì)胞，它們隨后發(fā)育為前腸咽部的細(xì)胞。4/1/202466醫(yī)學(xué)PPT原腸作用的下一個(gè)時(shí)期包括：邊緣區(qū)細(xì)胞的內(nèi)卷以及動(dòng)物半球細(xì)胞的內(nèi)卷邊緣區(qū)細(xì)胞沿外層細(xì)胞的內(nèi)表面向動(dòng)物極運(yùn)動(dòng)，構(gòu)成胚孔背唇的細(xì)胞的不斷更新。隨著原腸作用進(jìn)行，邊緣深層細(xì)胞變得扁平，以前的表面細(xì)胞形成原腸壁。4/1/202467醫(yī)學(xué)PPT內(nèi)卷邊緣區(qū)細(xì)胞沿外層細(xì)胞的內(nèi)表面向動(dòng)物極運(yùn)動(dòng)，構(gòu)成胚孔背唇的隨著瓶狀細(xì)胞進(jìn)入胚胎內(nèi)部，背唇被后來內(nèi)卷進(jìn)入胚胎發(fā)育為頭部中胚層前體的細(xì)胞代替。然后，由胚孔背唇內(nèi)卷進(jìn)入胚胎的細(xì)胞成為脊索中胚層細(xì)胞，將形成脊索。脊索是一個(gè)臨時(shí)性中胚層脊柱(backbone)，對(duì)誘導(dǎo)神經(jīng)系統(tǒng)的分化起重要的作用。內(nèi)卷進(jìn)入胚胎的脊索中胚層細(xì)胞在胚胎背部集中延伸變窄變長，形成胚胎的軸性中胚層。4/1/202468醫(yī)學(xué)PPT隨著瓶狀細(xì)胞進(jìn)入胚胎內(nèi)部，背唇被后來內(nèi)卷進(jìn)入胚胎發(fā)育為頭部中集中和延伸過程中細(xì)胞的插入4/1/202469醫(yī)學(xué)PPT集中和延伸過程中細(xì)胞的插入3/31/202469醫(yī)學(xué)PPT非洲爪蟾原腸作用期間Brachyury基因的表達(dá)，顯示預(yù)定中胚層細(xì)胞的集中和延伸。4/1/202470醫(yī)學(xué)PPT非洲爪蟾原腸作用期間Brachyury基因的表達(dá)，顯示預(yù)定中原腸作用過程中，環(huán)狀的預(yù)定中胚層細(xì)胞帶向胚孔的集中以及在胚胎內(nèi)表面的延伸。4/1/202471醫(yī)學(xué)PPT原腸作用過程中，環(huán)狀的預(yù)定中胚層細(xì)胞帶向胚孔的集中以及在胚胎爪蟾晚期原腸胚的軸旁中胚層(A)表達(dá)軸旁鈣粘著蛋白(paraxialprotocadherin)。(B)脊索表達(dá)軸鈣粘著蛋白(axialprotocadherin)。軸旁鈣粘著蛋白及軸鈣粘著蛋白對(duì)集中和延伸具有重要作用。4/1/202472醫(yī)學(xué)PPT爪蟾晚期原腸胚的軸旁中胚層(A)表達(dá)軸旁鈣粘著蛋白(par隨著新細(xì)胞進(jìn)入胚胎內(nèi)部，囊胚腔被擠壓到與背唇相對(duì)的一側(cè)。同時(shí)，隨著胚孔處瓶狀細(xì)胞形成和內(nèi)卷，胚唇向側(cè)面和腹面延伸，形成新月狀結(jié)構(gòu)，新月狀胚孔進(jìn)一步延伸，先形成側(cè)唇，再形成腹唇。通過側(cè)唇和腹唇，位于外胚層細(xì)胞中的中胚層和內(nèi)胚層細(xì)胞繼續(xù)內(nèi)卷，使胚孔形成一環(huán)狀，包繞在含有大量卵黃、體積較大的內(nèi)胚層細(xì)胞周圍，這些內(nèi)胚層細(xì)胞暴露在植物極外面，稱為卵黃栓(yolkplug)。4/1/202473醫(yī)學(xué)PPT隨著新細(xì)胞進(jìn)入胚胎內(nèi)部，囊胚腔被擠壓到與背唇相對(duì)的一側(cè)。3/隨著背唇、側(cè)唇和腹唇的連續(xù)形成，胚孔區(qū)域的變化。4/1/202474醫(yī)學(xué)PPT隨著背唇、側(cè)唇和腹唇的連續(xù)形成，胚孔區(qū)域的變化。3/31/2通過胚孔進(jìn)入胚胎內(nèi)部的細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)。4/1/202475醫(yī)學(xué)PPT通過胚孔進(jìn)入胚胎內(nèi)部的細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)。3/31/202475醫(yī)學(xué)囊胚腔頂壁細(xì)胞形狀的改變和細(xì)胞重排，合并成單層細(xì)胞。4/1/202476醫(yī)學(xué)PPT囊胚腔頂壁細(xì)胞形狀的改變和細(xì)胞重排，合并成單層細(xì)胞。3/31最終，卵黃栓也被包入內(nèi)部。至此，所有內(nèi)胚層細(xì)胞都已進(jìn)入胚胎的內(nèi)部，外胚層細(xì)胞包被在胚胎的表面，而中胚層細(xì)胞則位于內(nèi)胚層和中胚層之間。非洲爪蟾的原腸作用是數(shù)個(gè)事件和諧的組合，結(jié)果是把內(nèi)、中、外三個(gè)胚層細(xì)胞置于適當(dāng)?shù)奈恢茫瑸樗鼈兎只癁椴煌钠鞴僮鰷?zhǔn)備。4/1/202477醫(yī)學(xué)PPT最終，卵黃栓也被包入內(nèi)部。3/31/202477醫(yī)學(xué)PPT兩棲類原腸作用時(shí)細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)(A)囊胚；(B)原腸作用開始；(C)背唇內(nèi)卷，囊胚腔壁下方形成原腸，原腸擠壓囊胚腔；(D)、(E)細(xì)胞通過背唇、側(cè)唇及腹唇內(nèi)卷，外胚層細(xì)胞向植物極半球遷移。卵黃栓成為表面唯一可見的內(nèi)胚層細(xì)胞；(F)原腸作用繼續(xù)，直至整個(gè)胚胎被外胚層包圍，內(nèi)胚層進(jìn)入內(nèi)部，而中胚層位于內(nèi)、外胚層之間。4/1/202478醫(yī)學(xué)PPT兩棲類原腸作用時(shí)細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)(A)囊胚；(B)原腸作用開始兩棲類原腸作用歸納邊緣區(qū)瓶狀細(xì)胞在準(zhǔn)確的時(shí)間和位置內(nèi)陷。邊緣區(qū)細(xì)胞通過胚唇進(jìn)行內(nèi)卷形成原腸。內(nèi)卷的中胚層細(xì)胞沿胚孔頂壁內(nèi)表面遷移。預(yù)定脊索中胚層在胚胎背部集中延伸。預(yù)定外胚層細(xì)胞通過細(xì)胞分裂和數(shù)層細(xì)胞合并為單層細(xì)胞而向植物極下包。4/1/202479醫(yī)學(xué)PPT兩棲類原腸作用歸納邊緣區(qū)瓶狀細(xì)胞在準(zhǔn)確的時(shí)間和位置內(nèi)陷。3/兩棲類的原腸作用(自學(xué)：PPT79－101)兩棲類原腸作用的準(zhǔn)備工作可以追溯到精卵的結(jié)合之前。未受精卵沿動(dòng)、植物極存在一個(gè)極性，這種極性能夠影響到將來卵裂的方式。未受精卵的極性是由沿動(dòng)植物極分布的母源性mRNA和蛋白質(zhì)的差異分布決定的。動(dòng)、植物極軸的決定4/1/202480醫(yī)學(xué)PPT兩棲類的原腸作用(自學(xué)：PPT79－101)兩棲類原腸作用的非洲爪蟾未受精卵動(dòng)物極半球有較多的色素，植物極半球有較多的卵黃。4/1/202481醫(yī)學(xué)PPT非洲爪蟾未受精卵動(dòng)物極半球有較多的色素，植物極半球有較多的卵非洲爪蟾動(dòng)、植物極軸由母源性因子決定。圖示母源性生長因子Vg-1基因mRNA在爪蟾植物極的分布。4/1/202482醫(yī)學(xué)PPT非洲爪蟾動(dòng)、植物極軸由母源性因子決定。圖示母源性生長因子Vg未受精卵的胚層圖譜爪蟾未來三個(gè)胚層的區(qū)域劃分在未受精卵就可以確定。因此，在未受精卵上就可以勾畫出胚層圖譜。但胚胎的前后軸、背腹軸和左右軸都難以確定。4/1/202483醫(yī)學(xué)PPT未受精卵的胚層圖譜爪蟾未來三個(gè)胚層的區(qū)域劃分在未受精卵就可以Nieuwkoop中心形成背腹及前后軸在受精過程中由受精卵細(xì)胞質(zhì)隔離決定。受精后由于皮層細(xì)胞質(zhì)的轉(zhuǎn)動(dòng)(corticalrotation)，使卵子表面動(dòng)、植物極軸與細(xì)胞質(zhì)內(nèi)部動(dòng)、植物極軸相差30°，形成新的對(duì)稱狀態(tài)。受精卵已具備了背腹軸，變成兩側(cè)對(duì)稱結(jié)構(gòu)，可區(qū)分出左右側(cè)。4/1/202484醫(yī)學(xué)PPTNieuwkoop中心形成背腹及前后軸在受精過程中由受精卵細(xì)(A)受精后，質(zhì)膜下方的皮層(corticallayer)向精子入卵點(diǎn)方向轉(zhuǎn)動(dòng)。(B)皮層轉(zhuǎn)動(dòng)結(jié)果是Nieuwkoop中心(或信號(hào)中心)形成，從而確定了胚胎的背方。4/1/202485醫(yī)學(xué)PPT(A)受精后，質(zhì)膜下方的皮層(corticallayer皮層轉(zhuǎn)動(dòng)結(jié)果造成爪蟾受精卵呈兩側(cè)對(duì)稱。4/1/202486醫(yī)學(xué)PPT皮層轉(zhuǎn)動(dòng)結(jié)果造成爪蟾受精卵呈兩側(cè)對(duì)稱。3/31/202486Nieuwkoop中心對(duì)正常發(fā)育是必需的4/1/202487醫(yī)學(xué)PPTNieuwkoop中心對(duì)正常發(fā)育是必需的3/31/20248背側(cè)部分含有Nieuwkoop中心，形成一個(gè)背部化的胚胎，但缺少腸。腹側(cè)部分無Nieuwkoop中心，形成一腹部化的胚胎，缺少背部和頭部結(jié)構(gòu)。4/1/202488醫(yī)學(xué)PPT背側(cè)部分含有Nieuwkoop中心，形成一個(gè)背部化的胚胎，但胚孔定位細(xì)胞質(zhì)運(yùn)動(dòng)激活精子入卵點(diǎn)對(duì)面細(xì)胞質(zhì)，開啟原腸作用。精子入卵點(diǎn)代表胚胎未來腹面，與之相對(duì)一面即原腸作用開啟處，代表胚胎未來背面。雖然誘發(fā)卵細(xì)胞質(zhì)運(yùn)動(dòng)并不一定需要精子，但精子對(duì)決定細(xì)胞質(zhì)旋轉(zhuǎn)方向是至關(guān)重要的。卵子背、腹完全由細(xì)胞質(zhì)運(yùn)動(dòng)方向決定。4/1/202489醫(yī)學(xué)PPT胚孔定位細(xì)胞質(zhì)運(yùn)動(dòng)激活精子入卵點(diǎn)對(duì)面細(xì)胞質(zhì)，開啟原腸作用。精以離心等機(jī)械方法人為改變皮層細(xì)胞質(zhì)和皮層下細(xì)胞質(zhì)的空間關(guān)系，可使胚胎在精子入卵點(diǎn)的同一側(cè)開啟原腸作用。將精子決定的細(xì)胞質(zhì)旋轉(zhuǎn)與人工誘導(dǎo)的細(xì)胞質(zhì)旋轉(zhuǎn)相結(jié)合，就可能獲得兩個(gè)原腸作用起點(diǎn)，最終形成聯(lián)體雙胞胎蝌蚪(BlackandGerhart,1985)。4/1/202490醫(yī)學(xué)PPT以離心等機(jī)械方法人為改變皮層細(xì)胞質(zhì)和皮層下細(xì)胞質(zhì)的空間關(guān)系，兩個(gè)原腸作用開啟點(diǎn)導(dǎo)致聯(lián)體雙胞胎蝌蚪的形成4/1/202491醫(yī)學(xué)PPT兩個(gè)原腸作用開啟點(diǎn)導(dǎo)致聯(lián)體雙胞胎蝌蚪的形成3/31/2024原腸作用誘導(dǎo)因子是通過動(dòng)、植物極細(xì)胞質(zhì)間的相互作用而產(chǎn)生。開啟原腸作用的誘導(dǎo)因子初始位于植物極細(xì)胞的深層細(xì)胞質(zhì)中。移植預(yù)定背部的植物極細(xì)胞，能使植物極經(jīng)紫外線照射的胚胎正常發(fā)育。將預(yù)定背部的植物極細(xì)胞移植到預(yù)定腹部的部位，也能誘導(dǎo)形成次生胚軸(secondaryaxis)。4/1/202492醫(yī)學(xué)PPT原腸作用誘導(dǎo)因子是通過動(dòng)、植物極細(xì)胞質(zhì)間的相互作用而產(chǎn)生。開預(yù)定背唇區(qū)域下方植物極細(xì)胞移植實(shí)驗(yàn)(A)在64細(xì)胞期，把背部最靠近植物極的裂球移植到另一經(jīng)UV照射過的同期胚胎中。經(jīng)UV照射的胚胎不能進(jìn)行原腸作用，但移植進(jìn)裂球后能進(jìn)行原腸作用。(B)在64細(xì)胞期，把背部最靠近植物極的裂球移植到另一同期胚胎腹部最靠近植物極的區(qū)域，后者能產(chǎn)生次生原腸作用并形成次生胚軸。4/1/202493醫(yī)學(xué)PPT預(yù)定背唇區(qū)域下方植物極細(xì)胞移植實(shí)驗(yàn)(A)在64細(xì)胞期，把背背部最靠近植物極的裂球能夠誘導(dǎo)次生原腸作用，并形成次生胚軸。4/1/202494醫(yī)學(xué)PPT背部最靠近植物極的裂球能夠誘導(dǎo)次生原腸作用，并形成次生胚軸。正常情況下，由精子驅(qū)動(dòng)的卵細(xì)胞內(nèi)部細(xì)胞質(zhì)重排能引起亞細(xì)胞因子(subcellularfactor)的不對(duì)稱分布。受精卵內(nèi)亞細(xì)胞因子的不對(duì)稱分布產(chǎn)生背腹的區(qū)分，并最終將胚孔的位置確定在精子入卵點(diǎn)對(duì)面的一組植物極裂球上。4/1/202495醫(yī)學(xué)PPT正常情況下，由精子驅(qū)動(dòng)的卵細(xì)胞內(nèi)部細(xì)胞質(zhì)重排能引起亞細(xì)胞因子細(xì)胞運(yùn)動(dòng)和原腸構(gòu)建當(dāng)囊胚背部表面緣區(qū)一群內(nèi)胚層細(xì)胞下陷時(shí)，兩棲類原腸作用即啟動(dòng)了。重組實(shí)驗(yàn)證明，內(nèi)陷進(jìn)入內(nèi)胚層的能力是背部緣區(qū)細(xì)胞固有屬性，這些細(xì)胞特殊的瓶狀結(jié)構(gòu)對(duì)于啟動(dòng)原腸作用是重要的。細(xì)胞運(yùn)動(dòng)啟動(dòng)后，非洲爪蟾的瓶狀細(xì)胞就不再是必需的，去除瓶狀細(xì)胞后內(nèi)卷、胚孔的形成和封閉照樣可以進(jìn)行。4/1/202496醫(yī)學(xué)PPT細(xì)胞運(yùn)動(dòng)和原腸構(gòu)建當(dāng)囊胚背部表面緣區(qū)一群內(nèi)胚層細(xì)胞下陷時(shí)，兩兩棲類胚胎背唇細(xì)胞移植移植的胚孔背唇細(xì)胞將在內(nèi)胚層細(xì)胞層上下陷(sink)，形成一個(gè)胚孔狹縫。瓶狀細(xì)胞的內(nèi)陷啟動(dòng)原腸作用。4/1/202497醫(yī)學(xué)PPT兩棲類胚胎背唇細(xì)胞移植移植的胚孔背唇細(xì)胞將在內(nèi)胚層細(xì)胞層上下細(xì)胞向胚胎內(nèi)運(yùn)動(dòng)的主要?jiǎng)恿碜跃墔^(qū)表面下方的細(xì)胞(深層內(nèi)卷緣區(qū)細(xì)胞，deepinvolutingmarginalzonecell)的內(nèi)卷，而非表面細(xì)胞內(nèi)卷。除去緣區(qū)深層細(xì)胞，并用動(dòng)物極細(xì)胞補(bǔ)充，原腸形成立即停止。表面細(xì)胞因與主動(dòng)遷移的深層細(xì)胞相連而遷移進(jìn)去，形成原腸的襯里。原腸作用過程中細(xì)胞內(nèi)卷的動(dòng)力來自深層內(nèi)卷緣區(qū)細(xì)胞4/1/202498醫(yī)學(xué)PPT細(xì)胞向胚胎內(nèi)運(yùn)動(dòng)的主要?jiǎng)恿碜跃墔^(qū)表面下方的細(xì)胞(深層內(nèi)卷緣隨著原腸作用的進(jìn)行，深層由幾層細(xì)胞構(gòu)成的緣區(qū)細(xì)胞彼此插入混和(intercalationorinterdigitation)，形成薄而寬的單層細(xì)胞。正在內(nèi)卷的緣區(qū)細(xì)胞則向植物極進(jìn)一步延伸。同時(shí)，表面細(xì)胞通過分裂、扁平化而擴(kuò)展。深層細(xì)胞運(yùn)動(dòng)到胚唇時(shí)，卷入胚胎內(nèi)部，彼此間也進(jìn)行插入混和，且沿中側(cè)軸集中、延伸，形成窄長的中胚層帶。中胚層帶向動(dòng)物極遷移，牽拉附于其上的表面細(xì)胞向動(dòng)物極運(yùn)動(dòng)，形成原腸頂壁。4/1/202499醫(yī)學(xué)PPT隨著原腸作用的進(jìn)行，深層由幾層細(xì)胞構(gòu)成的緣區(qū)細(xì)胞彼此插入混和非洲爪蟾原腸作用期間中胚層的形成4/1/2024100醫(yī)學(xué)PPT非洲爪蟾原腸作用期間中胚層的形成3/31/2024100醫(yī)學(xué)中胚層帶的集中和延伸似乎為一自主過程，把中胚層細(xì)胞從胚胎中分離出來，仍然可以集中和延伸。原腸作用期間，動(dòng)物極極帽(animalcap)和不內(nèi)卷緣區(qū)的細(xì)胞通過下包擴(kuò)展，包被整個(gè)胚胎。同時(shí)，外胚層細(xì)胞也在整個(gè)胚胎中擴(kuò)展，其機(jī)制主要是細(xì)胞分裂和數(shù)層細(xì)胞合并成單層細(xì)胞。4/1/2024101醫(yī)學(xué)PPT中胚層帶的集中和延伸似乎為一自主過程，把中胚層細(xì)胞從胚胎中分第五節(jié)鳥類的原腸作用4/1/2024102醫(yī)學(xué)PPT第五節(jié)鳥類的原腸作用3/31/2024102醫(yī)學(xué)PPT鳥類原腸作用概述鳥類為不完全盤狀卵裂，胚胎經(jīng)卵裂在大量的卵黃上形成一個(gè)胚盤(blastodisk)。胚盤下方“惰性”的卵黃對(duì)上面細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)施以嚴(yán)格限制。由動(dòng)物極(未來背部)觀察的雞卵盤狀卵裂4/1/2024103醫(yī)學(xué)PPT鳥類原腸作用概述鳥類為不完全盤狀卵裂，胚胎經(jīng)卵裂在大量的卵黃下胚層和上胚層的形成胚盤中央細(xì)胞被胚下腔(subgerminalcavity)和卵黃分開，看來透明，稱明區(qū)(areapellucida)。明區(qū)邊緣細(xì)胞和卵黃接觸看來不透明，稱暗區(qū)(areaopaque)。上胚層某些細(xì)胞單個(gè)遷移到胚下腔中，形成初級(jí)下胚層(primaryhypoblast)。胚盤后緣一層細(xì)胞向前遷移與初級(jí)下胚層匯合，形成次級(jí)下胚層(secondaryhypoblast)。4/1/2024104醫(yī)學(xué)PPT下胚層和上胚層的形成胚盤中央細(xì)胞被胚下腔(subgermin雞胚雙層囊胚的形成4/1/2024105醫(yī)學(xué)PPT雞胚雙層囊胚的形成3/31/2024105醫(yī)學(xué)PPT由上、下胚層組成的雙層囊胚在暗區(qū)邊緣連接，兩層之間的空腔為囊胚腔(blastocoel)。鳥類胚胎命運(yùn)圖譜僅局限于上胚層，胚胎及大量胚胎外膜由上胚層產(chǎn)生。下胚層對(duì)發(fā)育的卵沒有任何實(shí)質(zhì)性貢獻(xiàn)，下胚層細(xì)胞只形成部分胚胎外膜(extraembryonicmembrane)，尤其是卵黃囊(yolksac)及連接卵黃的基柄(stalk)。4/1/2024106醫(yī)學(xué)PPT由上、下胚層組成的雙層囊胚在暗區(qū)邊緣連接，兩層之間的空腔為囊原條(primitivestreak)形成原條首先見于胚胎后端上胚層細(xì)胞加厚處。加厚由來自上胚層的中胚層細(xì)胞內(nèi)移進(jìn)入囊胚腔及來自上胚層后端兩側(cè)細(xì)胞向中央遷移所致。加厚部分不斷變窄，且持續(xù)向前運(yùn)動(dòng)，并收縮形成清晰的原條。原條延伸至明區(qū)長度60～70％處，成為胚胎前后軸的標(biāo)志。4/1/2024107醫(yī)學(xué)PPT原條(primitivestreak)形成原條首先見于胚胎雞胚原條形成時(shí)細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)(A)3-4h；(B)5-6h；(C)7-8；(D)10-12h4/1/2024108醫(yī)學(xué)PPT雞胚原條形成時(shí)細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)(A)3-4h；(B)5-6h；伴隨著細(xì)胞集中形成原條，在原條中出現(xiàn)一凹陷，成為原溝(primitivegroove)。原溝與兩棲類胚孔的作用相似，遷移的細(xì)胞通過原溝進(jìn)入囊胚腔。在原條的前端是一個(gè)細(xì)胞加厚區(qū)叫原結(jié)(primitiveknot)或亨氏結(jié)(Hensen’snode)。亨氏節(jié)的中央有一個(gè)煙囪狀的凹陷，叫原窩(primitivepit)。細(xì)胞可以通過原窩進(jìn)入囊胚腔。亨氏節(jié)在功能上相當(dāng)于兩棲類胚孔的背唇。4/1/2024109醫(yī)學(xué)PPT伴隨著細(xì)胞集中形成原條，在原條中出現(xiàn)一凹陷，成為原溝(pri移植亨氏結(jié)能夠誘導(dǎo)一個(gè)次生胚胎的形成4/1/2024110醫(yī)學(xué)PPT移植亨氏結(jié)能夠誘導(dǎo)一個(gè)次生胚胎的形成3/31/2024110原條一旦形成，上胚層細(xì)胞便開始向原條邊緣遷移，進(jìn)入囊胚腔內(nèi)，組成原條的細(xì)胞也在不斷地變化。進(jìn)入鳥類囊胚腔的細(xì)胞以單個(gè)細(xì)胞為單位，內(nèi)移的細(xì)胞并不形成緊密聯(lián)系的細(xì)胞層，只形成松散聯(lián)系的間質(zhì)細(xì)胞。隨著細(xì)胞進(jìn)入原條，原條向胚胎未來頭部區(qū)域延長。通過亨氏節(jié)進(jìn)入囊胚腔的細(xì)胞向前遷移，形成前腸、頭部中胚層和脊索。通過原條兩側(cè)部分進(jìn)入囊胚腔的細(xì)胞形成大部分內(nèi)胚層和中胚層組織。4/1/2024111醫(yī)學(xué)PPT原條一旦形成，上胚層細(xì)胞便開始向原條邊緣遷移，進(jìn)入囊胚腔內(nèi)，(A)進(jìn)入囊胚腔的細(xì)胞頂端伸長形成瓶狀細(xì)胞。(B)雞胚原腸作用立體圖解。示原條、正在遷移的細(xì)胞和原有兩胚層之間的關(guān)系。4/1/2024112醫(yī)學(xué)PPT(A)進(jìn)入囊胚腔的細(xì)胞頂端伸長形成瓶狀細(xì)胞。3/31/20(A)15－16h，原溝和亨氏節(jié)形成。(B)19－22h，內(nèi)移的細(xì)胞向上推舉上胚層前端中線區(qū)域，形成頭突。4/1/2024113醫(yī)學(xué)PPT(A)15－16h，原溝和亨氏節(jié)形成。3/31/20241內(nèi)胚層及中胚層通過原條細(xì)胞遷移形成最早通過原條遷移的細(xì)胞是預(yù)定發(fā)育成前腸的細(xì)胞，這與兩棲類相似。下胚層細(xì)胞構(gòu)成的生殖新月不形成胚胎本身結(jié)構(gòu)，但含有生殖細(xì)胞前體，以后通過血管遷移到生殖腺中。通過亨氏結(jié)進(jìn)入囊胚的細(xì)胞向前遷移，保持在內(nèi)胚層和上胚層之間，將來形成頭部中胚層和脊索中胚層細(xì)胞。4/1/2024114醫(yī)學(xué)PPT內(nèi)胚層及中胚層通過原條細(xì)胞遷移形成最早通過原條遷移的細(xì)胞是預(yù)隨后，中胚層細(xì)胞繼續(xù)內(nèi)移的同時(shí)，原條開始回縮，使大致位于明區(qū)中央的亨氏結(jié)向后推移。在原條回縮的痕跡上出現(xiàn)了胚胎背軸和頭突。隨著亨氏結(jié)繼續(xù)回縮，脊索后端部分開始形成。最終亨氏結(jié)回縮到最后端區(qū)域，將來形成肛門。至此，上胚層完全由預(yù)定外胚層構(gòu)成。盡管中胚層細(xì)胞還要繼續(xù)向內(nèi)遷移很長時(shí)間，但大部分預(yù)定內(nèi)胚層細(xì)胞已進(jìn)入胚胎內(nèi)部。4/1/2024115醫(yī)學(xué)PPT隨后，中胚層細(xì)胞繼續(xù)內(nèi)移的同時(shí)，原條開始回縮，使大致位于明區(qū)24－28h雞胚的原腸作用(A)24h，延伸到全長的原條；(B)25h，2體節(jié)時(shí)期；(C)27h，4體節(jié)時(shí)期；(D)28h，原條回縮到胚胎的尾部；(E)原條回縮，脊索沿著原條的痕跡形成。4/1/2024116醫(yī)學(xué)PPT24－28h雞胚的原腸作用(A)24h，延伸到全長的原條；(A)23－24h。(B)4體節(jié)時(shí)期。伴隨原條回縮，脊索和體節(jié)逐漸形成。4/1/2024117醫(yī)學(xué)PPT(A)23－24h。伴隨原條回縮，脊索和體節(jié)逐漸形成。3/當(dāng)預(yù)定中胚層和內(nèi)胚層細(xì)胞向囊胚腔內(nèi)運(yùn)動(dòng)時(shí)，預(yù)定外胚層細(xì)胞還在分裂，并成為胚胎最上層唯一的細(xì)胞群，預(yù)定外胚層細(xì)胞遷移離開胚盤，以下包方式包被卵黃。鳥類原腸作用結(jié)束時(shí)，外胚層已將卵黃包被起來，內(nèi)胚層已經(jīng)取代了下胚層，而中胚層則已經(jīng)遷移到內(nèi)外兩胚層之間的位置。4/1/2024118醫(yī)學(xué)PPT當(dāng)預(yù)定中胚層和內(nèi)胚層細(xì)胞向囊胚腔內(nèi)運(yùn)動(dòng)時(shí)，預(yù)定外胚層細(xì)胞還在鳥類原腸作用的機(jī)制下胚層的作用和胚軸的形成：鳥類前后軸和背腹軸早在原腸作用前(卵子由輸卵管排出時(shí))即已決定。背腹軸對(duì)下胚層形成及胚胎進(jìn)一步發(fā)育至關(guān)重要。4/1/2024119醫(yī)學(xué)PPT鳥類原腸作用的機(jī)制下胚層的作用和胚軸的形成：3/31/202原條細(xì)胞的聚集：上胚層不是均勻的未分化組織。早在原條開始形成之前，上胚層細(xì)胞就出現(xiàn)了分化。例如后端緣區(qū)組織可能分泌一種化學(xué)物質(zhì)，吸引HNK-1(硫酸化葡糖醛酸)呈陽性的細(xì)胞向后端遷移，而前端緣區(qū)組織則分泌一種排斥因子。聚集到后端緣區(qū)的HNK-1陽性細(xì)胞將形成內(nèi)胚層和中胚層。4/1/2024120醫(yī)學(xué)PPT原條細(xì)胞的聚集：3/31/2024120醫(yī)學(xué)PPT透明質(zhì)酸和其它多糖能促進(jìn)單個(gè)細(xì)胞的遷移，但它們并不能驅(qū)動(dòng)細(xì)胞遷移。透明質(zhì)酸能使正在遷移的細(xì)胞處于彼此分離的狀態(tài)。另外，透明質(zhì)酸還可能通過它在水中膨脹的能力保持細(xì)胞彼此分離。細(xì)胞遷移與上胚層胞外基質(zhì)片層中的纖連蛋白網(wǎng)有關(guān)。4/1/2024121醫(yī)學(xué)PPT透明質(zhì)酸和其它多糖能促進(jìn)單個(gè)細(xì)胞的遷移，但它們并不能驅(qū)動(dòng)細(xì)胞脊索的二次形成鳥類前部脊索由通過亨氏節(jié)內(nèi)移的細(xì)胞向前遷移而形成，但后端脊索的形成方式不同。如雞胚第17體節(jié)后面的脊索是由通過原條內(nèi)移的中胚層細(xì)胞聚集而成。后部脊索向后延伸，形成胚胎28－50體節(jié)的尾芽。4/1/2024122醫(yī)學(xué)PPT脊索的二次形成鳥類前部脊索由通過亨氏節(jié)內(nèi)移的細(xì)胞向前遷移而形外胚層的外包原腸作用期間，外胚層細(xì)胞向外擴(kuò)展包被卵黃。外胚層細(xì)胞遷移時(shí)作為一個(gè)整體而非單個(gè)細(xì)胞運(yùn)動(dòng)，這種擴(kuò)展只能在卵黃膜上進(jìn)行，在其它表面上不會(huì)發(fā)生。緣區(qū)(暗區(qū))細(xì)胞是外胚層下包的動(dòng)因。胚盤只有在緣區(qū)擴(kuò)展時(shí)才擴(kuò)展，去掉緣區(qū)細(xì)胞外胚層下包即告停止。因此外胚層細(xì)胞受緣區(qū)主動(dòng)遷移細(xì)胞的牽拉而下包。4/1/2024123醫(yī)學(xué)PPT外胚層的外包原腸作用期間，外胚層細(xì)胞向外擴(kuò)展包被卵黃。外胚層第六節(jié)哺乳類的原腸作用4/1/2024124醫(yī)學(xué)PPT第六節(jié)哺乳類的原腸作用3/31/2024124醫(yī)學(xué)PPT哺乳類發(fā)育模式與鳥類、爬行類相似。哺乳類卵子為少黃卵，但其胚胎仍保留著為適應(yīng)多黃卵而進(jìn)化形成的鳥類、爬行類胚胎的原腸作用方式。哺乳類的內(nèi)細(xì)胞團(tuán)可以看作卵黃球頂部的胚盤，它按照與其祖先爬行類相似的模式發(fā)育。4/1/2024125醫(yī)學(xué)PPT哺乳類發(fā)育模式與鳥類、爬行類相似。3/31/2024125醫(yī)哺乳動(dòng)物在母體內(nèi)發(fā)育，其胚胎直接從母體獲取營養(yǎng)，而不是從卵子所儲(chǔ)備的卵黃獲取營養(yǎng)。哺乳動(dòng)物母體內(nèi)發(fā)育導(dǎo)致母體解剖結(jié)構(gòu)發(fā)生巨大變化，輸卵管膨大形成子宮，胎兒出現(xiàn)胎盤以吸收母體營養(yǎng)。胎盤主要由胚胎滋養(yǎng)層細(xì)胞及內(nèi)細(xì)胞團(tuán)形成的中胚層細(xì)胞發(fā)育而來。4/1/2024126醫(yī)學(xué)PPT哺乳動(dòng)物在母體內(nèi)發(fā)育，其胚胎直接從母體獲取營養(yǎng)，而不是從卵子人類胚胎從受精到植入的發(fā)育過程4/1/2024127醫(yī)學(xué)PPT人類胚胎從受精到植入的發(fā)育過程3/31/2024127醫(yī)學(xué)P哺乳動(dòng)物胚泡植入子宮的過程4/1/2024128醫(yī)學(xué)PPT哺乳動(dòng)物胚泡植入子宮的過程3/31/2024128醫(yī)學(xué)PPT小鼠胚泡在類胰蛋白酶(Strypsin)作用下從透明帶中孵化出來。4/1/2024129醫(yī)學(xué)PPT小鼠胚泡在類胰蛋白酶(Strypsin)作用下從透明帶中孵化人類胚胎發(fā)育原腸作用前的胚泡(7天)。示內(nèi)細(xì)胞團(tuán)和滋養(yǎng)層細(xì)胞。4/1/2024130醫(yī)學(xué)PPT人類胚胎發(fā)育原腸作用前的胚泡(7天)。示內(nèi)細(xì)胞團(tuán)和滋養(yǎng)層細(xì)胞內(nèi)細(xì)胞團(tuán)內(nèi)最早的細(xì)胞隔離是下胚層(原始內(nèi)胚層)的形成。下胚層排列在囊胚腔周圍，形成卵黃囊內(nèi)胚層(yolksacendoderm)。卵黃囊內(nèi)胚層不參與新生機(jī)體的任何組織。位于下胚層之上的內(nèi)細(xì)胞團(tuán)稱為上