植物激素及其作用機(jī)理

關(guān)于植物激素及其作用機(jī)理植物激素的研究是在20世紀(jì)30年代從生長(zhǎng)素的研究開(kāi)的,50年代又確定了赤霉素和細(xì)胞分裂素,60年代以來(lái),脫落酸和乙烯被列入植物激素的名單中。植物激素是指一些在植物體內(nèi)合成,并從產(chǎn)生之處運(yùn)送到別處,對(duì)生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生顯著作用的微量(1μmo1/L以下)有機(jī)物，在植物的生長(zhǎng)發(fā)育等多種生理過(guò)程以及器官發(fā)育、形態(tài)建成等方面起重要調(diào)節(jié)作用，也影響農(nóng)作物的產(chǎn)量、品質(zhì)和抗性等重要性狀。第2頁(yè),共78頁(yè)，2024年2月25日，星期天植物激素類型：生長(zhǎng)素（Auxin）赤霉素（GA）細(xì)胞分裂素（CTK）脫落酸（abscisicacid，ABA）乙烯（ethyne，ETH）油菜素甾醇（brassinosteroid，BR）茉莉酸(JA)和水楊酸(SA).

前3類都是促進(jìn)生長(zhǎng)發(fā)育的物質(zhì)乙烯主要是一種促進(jìn)器官成熟的物質(zhì),

脫落酸是一種抑制生長(zhǎng)發(fā)育的物質(zhì)第3頁(yè),共78頁(yè)，2024年2月25日，星期天植物激素的定義產(chǎn)生于植物體內(nèi)的特殊部位，是植物在正常發(fā)育過(guò)程中或特殊環(huán)境條件下的代謝產(chǎn)物；能從合成部位運(yùn)輸?shù)阶饔貌课?；不是營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，僅以很低的濃度產(chǎn)生各種特殊的調(diào)控作用。第4頁(yè),共78頁(yè)，2024年2月25日，星期天生長(zhǎng)素的發(fā)現(xiàn)1872年波蘭園藝學(xué)家西斯勒克(Ciesielski)斯基對(duì)根尖控制根伸長(zhǎng)區(qū)生長(zhǎng)作了研究1880年達(dá)爾文父子對(duì)草的胚芽鞘向光性進(jìn)行了研究。1928年溫特證實(shí)了胚芽的尖端確實(shí)產(chǎn)生了某種物質(zhì)，能夠控制胚芽生長(zhǎng)。1934年，凱格等人從玉米油、根霉、麥芽等分離和純化刺激生長(zhǎng)的物質(zhì),并命名它為吲哚乙酸，因而習(xí)慣上常把吲哚乙酸作為生長(zhǎng)素的同義詞。除了IAA以外,植物體內(nèi)還有其他生長(zhǎng)素類物質(zhì)，如苯乙酸(phenylaceticacid,PAA)，吲哚丁酸(indolebutyricacid,IBA)

第5頁(yè),共78頁(yè)，2024年2月25日，星期天

英國(guó)的CharlesDarwin(1880)在進(jìn)行植物向光性實(shí)驗(yàn)時(shí),發(fā)現(xiàn)：在單方向光照射下,胚芽鞘向光彎曲;如果切去胚芽鞘的尖端或在尖端套以錫箔小帽,即使是單側(cè)光照也不會(huì)使胚芽鞘向光彎曲;

如果單側(cè)光只照射胚芽鞘尖端而不照射胚芽鞘下部,胚芽鞘還是會(huì)向光彎曲。因此,他認(rèn)為胚芽鞘產(chǎn)生向光彎曲是由于幼苗在單側(cè)光照下,產(chǎn)生某種影響,從上部傳到下部,造成背光面和向光面生長(zhǎng)快慢不同。

第6頁(yè),共78頁(yè)，2024年2月25日，星期天荷蘭的F.W.Went(1928)把燕麥胚芽鞘尖端切下,放在瓊脂薄片上,約1h后,移去芽鞘尖端,將瓊脂切成小塊,再把這些瓊小塊放在去頂胚芽鞘一側(cè),置于暗中,胚芽鞘就會(huì)向放瓊脂的對(duì)側(cè)彎曲。如果放的是純瓊脂塊,則不彎曲,這證明促進(jìn)生長(zhǎng)的影響可從鞘尖傳到瓊脂,再傳到去頂胚芽鞘,

這種影響確是化學(xué)本質(zhì),Went稱之為生長(zhǎng)素。

第7頁(yè),共78頁(yè)，2024年2月25日，星期天第8頁(yè),共78頁(yè)，2024年2月25日，星期天生長(zhǎng)素在植物體內(nèi)的分布和運(yùn)輸

生長(zhǎng)素在高等植物中分布很廣,根、莖、葉、花、果實(shí)、種子及胚芽鞘中都有。它的含量甚微,1g鮮重植物材料一般含10～100ng生長(zhǎng)素。生長(zhǎng)素大多集中在生長(zhǎng)旺盛的部分(如胚芽鞘、芽和根尖端的分生組織、形成層、受精后的子房、幼嫩種子等),而在趨向衰老的組織和器官中則甚少。

第9頁(yè),共78頁(yè)，2024年2月25日，星期天通常把易于從各種溶劑中提取的生長(zhǎng)素稱為自由生長(zhǎng)素

(freeauxin),把要通過(guò)酶解、水解或自溶作用從束縛物釋放出來(lái)的那部分生長(zhǎng)素,稱為束縛生長(zhǎng)素

(boundauxin)。自由生長(zhǎng)素有活性,而束縛生長(zhǎng)素則沒(méi)有活性。自由生長(zhǎng)素和束縛生長(zhǎng)素可相互轉(zhuǎn)變。

第10頁(yè),共78頁(yè)，2024年2月25日，星期天束縛生長(zhǎng)素在植物體內(nèi)的作用：1)作為貯藏形式。吲哚乙酸與葡萄糖形成吲哚乙酰葡糖(indoleacetylglucose),在種子和貯藏器官中特別多,是生長(zhǎng)素的貯藏形式。

2)作為運(yùn)輸形式。吲哚乙酸與肌醇形成吲哚乙酰肌醇(indoleacetylinositol)貯存于種子中,發(fā)芽時(shí),比吲哚乙酸更易于運(yùn)輸?shù)降厣喜课弧?/p>

3)解毒作用。自由生長(zhǎng)素過(guò)多時(shí),往往對(duì)植物產(chǎn)生毒害。

第11頁(yè),共78頁(yè)，2024年2月25日，星期天生長(zhǎng)素運(yùn)輸方式有2種:

一種是和其他同化產(chǎn)物一樣,通過(guò)韌皮部運(yùn)輸,運(yùn)輸速度約為1～2.4cm/h,運(yùn)輸方向決定于兩端有機(jī)物濃度差等因素;另一種是僅局限于胚芽鞘、幼莖、幼根的薄壁細(xì)胞之間短距離單方向的極性運(yùn)輸

(polartransport)。

第12頁(yè),共78頁(yè)，2024年2月25日，星期天生長(zhǎng)素的生物合成

生長(zhǎng)素在植物體中的合成部位主要是葉原基、嫩葉和發(fā)育中的種子。成熟葉片和根尖也產(chǎn)生生長(zhǎng)素,但數(shù)量很微。生長(zhǎng)素生物合成的前體主要是色氨酸(tryptophan)。色氨酸轉(zhuǎn)變?yōu)樯L(zhǎng)素時(shí),其側(cè)鏈要經(jīng)過(guò)轉(zhuǎn)氨作用、脫羧作用和兩個(gè)氧化步驟。生長(zhǎng)素生物合成的途徑主要有4條

第13頁(yè),共78頁(yè)，2024年2月25日，星期天吲哚丙酮酸途徑色氨酸通過(guò)轉(zhuǎn)氨作用,形成吲哚丙酮酸(indolepyruvicacid),再脫羧形成吲哚乙醛,后者經(jīng)過(guò)脫氫變成吲哚乙酸。色胺途徑色氨酸脫羧形成色胺(tryptamine),再氧化轉(zhuǎn)氨形成吲哚乙醛,最后形成吲哚乙酸。吲哚乙醇途徑黃瓜幼苗中含有吲哚乙醇(indoleethanol),外施吲哚乙醇可轉(zhuǎn)變?yōu)檫胚嵋胰?最終形成吲哚乙酸吲哚乙腈途徑

一些十字花科的植物有一種天然產(chǎn)物———蕓苔葡糖硫苷(glucobrassicin),它經(jīng)過(guò)吲哚乙腈(indoleacetonitrile)形成吲哚乙酸。

第14頁(yè),共78頁(yè)，2024年2月25日，星期天第15頁(yè),共78頁(yè)，2024年2月25日，星期天生長(zhǎng)素的降解

酶促降解生長(zhǎng)素的酶促降解可分為脫羧降解(decarboxylateddegradation)和不脫羧降解(non-decarboxylateddegradation)。光氧化體外的吲哚乙酸在核黃素催化下,可被光氧化,產(chǎn)物是吲哚醛(indolealdehyde)和亞甲基羥吲哚。

第16頁(yè),共78頁(yè)，2024年2月25日，星期天生長(zhǎng)素的生理作用

生長(zhǎng)素的生理作用是廣泛的,它影響細(xì)胞裂、伸長(zhǎng)和分化,也影響營(yíng)養(yǎng)器官和生殖器官的生長(zhǎng)、成熟和衰老。

促進(jìn)作用促進(jìn)雌花增加,單性結(jié)實(shí),子房壁生長(zhǎng),細(xì)胞分裂,維管束分化,光合產(chǎn)物分配,葉片擴(kuò)大,莖伸長(zhǎng),偏上性生長(zhǎng),乙烯產(chǎn)生,葉片脫落,形成層活性,傷口愈合,不定根形成,種發(fā)芽,側(cè)根形成,根瘤形成,種子和果實(shí)生長(zhǎng),座果,頂端優(yōu)勢(shì)。抑制作用抑制花朵脫落,側(cè)枝生長(zhǎng),塊根形成,葉片衰老。

生長(zhǎng)素對(duì)細(xì)胞伸長(zhǎng)的促進(jìn)作用,與生長(zhǎng)素濃度、細(xì)胞年齡和植物器官種類有關(guān)。一般生長(zhǎng)素在低濃度時(shí)可促進(jìn)生長(zhǎng),濃度較高則會(huì)抑制生長(zhǎng),如果濃度更高則會(huì)使植物受傷。第17頁(yè),共78頁(yè)，2024年2月25日，星期天生長(zhǎng)素的作用機(jī)理

生長(zhǎng)素作用于細(xì)胞時(shí),首先與受體結(jié)合,經(jīng)過(guò)一系列過(guò)程,植使細(xì)胞壁介質(zhì)酸化和蛋白質(zhì)形成,最終表現(xiàn)出細(xì)胞長(zhǎng)大。(一)受體

所謂激素受體(hormonereceptor),是指那些特異地識(shí)別激素并能與激素高度結(jié)合,進(jìn)一步引起一系列生理生化變化的物質(zhì)。物激素影響植的生長(zhǎng)發(fā)育,但植物激素并不直接摻入酶和輔酶的組分之中,而必須與激素受體結(jié)合,才能發(fā)揮其生理、生化作用。

第18頁(yè),共78頁(yè)，2024年2月25日，星期天

生長(zhǎng)素受體(auxinreceptor)是激素受體的一種。

大多數(shù)生長(zhǎng)素受體是位于膜上的生長(zhǎng)素結(jié)合蛋白(auxin-bindingprotein),位于質(zhì)膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或液泡膜上,它們的功能主要是使質(zhì)膜上的質(zhì)子泵將膜內(nèi)的H+泵到膜外,引起質(zhì)膜的超極化,胞壁松弛。也有少數(shù)生長(zhǎng)素受體是位于細(xì)胞質(zhì)/細(xì)胞核的可溶性生長(zhǎng)素結(jié)合蛋白,促進(jìn)mRNA合成。第19頁(yè),共78頁(yè)，2024年2月25日，星期天(二)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)

IP3，DAG和Ca·CaM是生長(zhǎng)素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)的組成。生長(zhǎng)素受體數(shù)量少且移動(dòng)慢,要引發(fā)細(xì)胞內(nèi)的生化反應(yīng)和特定基因表達(dá),必須有賴信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)去有效地傳遞及擴(kuò)大信息。實(shí)驗(yàn)證明,用人工合成的生長(zhǎng)素類物質(zhì)2,4-二氯苯氧乙酸處理可提高大豆質(zhì)膜上磷酸酯酶C的活性,產(chǎn)生較多IP3和DAG。此外,IP3打開(kāi)細(xì)胞器的鈣通道,釋出Ca2+到胞質(zhì)溶膠,與CaM結(jié)合,因此IP3，DAG和Ca·CaM是生長(zhǎng)素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)的組成。第20頁(yè),共78頁(yè)，2024年2月25日，星期天(三)細(xì)胞壁酸化作用

生長(zhǎng)素與受體結(jié)合,進(jìn)一步通過(guò)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo),促進(jìn)質(zhì)子泵活化,把質(zhì)子(H+)排到細(xì)胞壁。質(zhì)子排出有兩種假說(shuō):

假說(shuō)Ⅰ是生長(zhǎng)素活化質(zhì)膜上原已存在的

H+-ATP酶,反應(yīng)迅速;

假說(shuō)Ⅱ

是生長(zhǎng)素促使在質(zhì)膜合成新的H+-ATP酶,反應(yīng)較慢,這些酶分泌H+到細(xì)胞壁去。

第21頁(yè),共78頁(yè)，2024年2月25日，星期天

當(dāng)細(xì)胞壁環(huán)境酸化后,一些在細(xì)胞壁中的酶被激活。例如,水解果膠質(zhì)的β-半乳糖苷酶在pH4～5時(shí)的活性比在pH7時(shí)的高3～10倍;β-1,4-葡聚糖酶用生長(zhǎng)素處理后,活性增加100倍,把固體形式的多糖轉(zhuǎn)變?yōu)樗苄蕴?。此?在酸性環(huán)境中,對(duì)酸不穩(wěn)定的鍵(H鍵)易斷裂。例如,木葡聚糖聚合體(xyloglucanpolymer)與纖維素微纖絲(cellulosemicrofibril)結(jié)合的氫鍵非常疏松,很易斷裂。因此,細(xì)胞壁多糖分子間結(jié)構(gòu)交織點(diǎn)破裂,聯(lián)系松弛,細(xì)胞壁可塑性增加。由于生長(zhǎng)素和酸性溶液都可同樣促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng),生長(zhǎng)素促使H+分泌速度和細(xì)胞伸長(zhǎng)速度一致,故此,把生長(zhǎng)素誘導(dǎo)細(xì)胞壁酸化并使其可塑性增大而導(dǎo)致細(xì)胞伸長(zhǎng)的理論,稱為酸生長(zhǎng)學(xué)說(shuō)

第22頁(yè),共78頁(yè)，2024年2月25日，星期天(四)核酸和蛋白質(zhì)的合成

生長(zhǎng)素促進(jìn)細(xì)胞生長(zhǎng)除了使細(xì)胞壁松弛外,還促進(jìn)RNA和蛋白質(zhì)的合成。

試驗(yàn)指出,以生長(zhǎng)素處理豌豆上胚軸,3天后,頂端1cm處的DNA和蛋白質(zhì)含量比對(duì)照組增多2.5倍,RNA含量增多4倍。如果用RNA合成抑制劑放線菌素D(actinomycinD)處理,則RNA合成速度降低;如用蛋白質(zhì)合成抑制劑環(huán)己酰亞胺(cycloheximide)處理,則蛋白質(zhì)的合成受到抑制。試驗(yàn)指出,用50μmol/L生長(zhǎng)素處理玉米芽鞘,20min后,芽鞘延長(zhǎng),此時(shí)從芽鞘分離出的mRNA在含有S35的蛋氨酸的無(wú)細(xì)胞胚乳提取物中能翻譯出有S35標(biāo)記的蛋白質(zhì)。由此可見(jiàn),生長(zhǎng)素確是能夠促進(jìn)RNA和蛋白質(zhì)的合成。

第23頁(yè),共78頁(yè)，2024年2月25日，星期天

生長(zhǎng)素誘導(dǎo)細(xì)胞壁松弛,隨著細(xì)胞伸長(zhǎng),必須不斷地補(bǔ)充新的細(xì)胞壁成分,否則細(xì)胞壁會(huì)越

來(lái)越薄。試驗(yàn)證實(shí),生長(zhǎng)素促進(jìn)RNA和蛋白質(zhì)合成后,會(huì)形成新的酶蛋白和新的細(xì)胞壁成分,不

斷補(bǔ)充插入細(xì)胞壁的骨架中。

綜上所述,生長(zhǎng)素一方面活化質(zhì)膜上的ATP酶,促使細(xì)胞壁環(huán)境酸化,增加可塑性,從而增

強(qiáng)細(xì)胞滲透吸水的能力,液泡不斷增大,細(xì)胞體積也加大;另一方面,生長(zhǎng)素促進(jìn)RNA和蛋白質(zhì)

的合成,為原生質(zhì)體和細(xì)胞壁的合成提供原料,保持持久性生長(zhǎng)。第24頁(yè),共78頁(yè)，2024年2月25日，星期天第25頁(yè),共78頁(yè)，2024年2月25日，星期天

赤霉素的發(fā)現(xiàn)

1926年(gibberellin)是日本人黑澤英一(KurosawaE.)從水稻惡苗病的研究中發(fā)現(xiàn)赤霉素?；紣好绮〉乃局仓曛园l(fā)生徒長(zhǎng),是由病菌分泌出來(lái)的物質(zhì)引起的。這種病菌稱為赤霉菌(Gibberellafujikuroi),赤霉素的名稱由此而來(lái)。

1938年日本人藪田貞次郎(YabutaT.)等從水稻赤霉菌中分離出赤霉素結(jié)晶,但這項(xiàng)研究在第二次世界大戰(zhàn)爆發(fā)后即被迫停頓。戰(zhàn)后,日本的赤霉素研究被介紹到國(guó)外,立即引起各國(guó)的重視。

1959年由克羅斯等確定其化學(xué)結(jié)構(gòu)?，F(xiàn)已知植物體內(nèi)普遍存

在赤霉素。第26頁(yè),共78頁(yè)，2024年2月25日，星期天

赤霉素的化學(xué)結(jié)構(gòu)

赤霉素是一種雙萜,由4個(gè)異戊二烯單位組成。其基本結(jié)構(gòu)赤霉素烷(gibberellane),有4個(gè)環(huán)。在赤霉素烷上,由于雙鍵、羥基數(shù)目和位置的不同,形成了各種赤霉素。但所有有活性的赤霉素的第七位碳均為羧基。

第27頁(yè),共78頁(yè)，2024年2月25日，星期天赤霉素的分布和運(yùn)輸

赤霉素廣泛分布于被子植物、裸子植物、蕨類植物、褐藻、綠藻、真菌和細(xì)菌中。赤霉素的種類很多,1955年分離出GA1,GA2和GA3三種,以后陸續(xù)發(fā)現(xiàn),至1998年底已報(bào)道有126種赤霉素(GA126)（數(shù)字代表該赤霉素發(fā)現(xiàn)早晚的順序）

赤霉素和生長(zhǎng)素一樣,較多存在于植株生長(zhǎng)旺盛的部分,如莖端、嫩葉、根尖和果實(shí)種子。高等植物的赤霉素含量一般是1～1000ng/g鮮重,果實(shí)和種子(尤其是未成熟種子)的赤霉素含量比營(yíng)養(yǎng)器官的多兩個(gè)數(shù)量級(jí)。每個(gè)器官或組織都含有2種以上的赤霉素,而且赤霉素的種類、數(shù)量和狀態(tài)(自由態(tài)或結(jié)合態(tài))都因植物發(fā)育時(shí)期而異。赤霉素在植物體內(nèi)的運(yùn)輸沒(méi)有極性。根尖合成的赤霉素沿導(dǎo)管向上運(yùn)輸,而嫩葉產(chǎn)生的赤霉素則沿篩管向下運(yùn)輸。至于運(yùn)輸速度,不同植物差異很大。第28頁(yè),共78頁(yè)，2024年2月25日，星期天赤霉素的生理作用

赤霉素的生理作用可歸納如下:

促進(jìn)作用促進(jìn)兩性花的雄花形成,單性結(jié)實(shí),某些植物開(kāi)花,細(xì)胞分裂,葉片擴(kuò)大,抽苔,莖延長(zhǎng),側(cè)枝生長(zhǎng),胚軸彎鉤變直,種子發(fā)芽,果實(shí)生長(zhǎng),某些植物座果。

抑制作用抑制成熟,側(cè)芽休眠,衰老,塊莖形成。

第29頁(yè),共78頁(yè)，2024年2月25日，星期天赤霉素在生產(chǎn)上的應(yīng)用主要有下述幾方面:1.促進(jìn)麥芽糖化赤霉素誘發(fā)α-淀粉酶的形成這一發(fā)現(xiàn),已被應(yīng)用到啤酒生產(chǎn)中。過(guò)去啤酒生產(chǎn)都以大麥芽為原料,借用大麥發(fā)芽后產(chǎn)生的淀粉酶,使淀粉糖化和蛋白質(zhì)分解。大麥發(fā)芽要消耗大量養(yǎng)分(約占原料大麥干重的10%),同時(shí),又要求較多的人力和設(shè)備?，F(xiàn)在只要加上赤霉素使糊粉層中形成淀粉酶,就可以完成糖化過(guò)程,不需要種子發(fā)芽?？晒?jié)約糧食,降低成本,并能縮短生產(chǎn)期1～2天,不影響啤酒品質(zhì)。2.促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)赤霉素對(duì)根的伸長(zhǎng)無(wú)促進(jìn)作用,但顯著促進(jìn)莖葉生長(zhǎng)。在水稻“三系”的制種過(guò)程中,不育系往往包穗,影響結(jié)實(shí)率,可在主穗“破口”到見(jiàn)穗時(shí)噴施赤霉素,使節(jié)間細(xì)胞延長(zhǎng),減少包穗程度

,提高制種產(chǎn)量。該措施現(xiàn)已在全國(guó)推廣應(yīng)用。栽種以切花為生產(chǎn)目的的花卉(如菊花、唐菖蒲)時(shí),如莖(花軸)過(guò)短,可略噴施赤霉素,以達(dá)到規(guī)格要求的長(zhǎng)度。3.防止脫落用赤霉素處理花、果,可阻止花柄和果柄離層的形成,防止花、果脫落,提高座果率。4.打破休眠赤霉素溶液可打破馬鈴薯塊莖的休眠。第30頁(yè),共78頁(yè)，2024年2月25日，星期天赤霉素的作用機(jī)理

赤霉素的受體位于質(zhì)膜的外表面,信號(hào)通過(guò)某種信息傳遞途徑到達(dá)細(xì)胞核,調(diào)節(jié)細(xì)胞延長(zhǎng)和形成蛋白質(zhì)

(一)赤霉素顯著促進(jìn)莖、葉的延長(zhǎng)赤霉素促進(jìn)莖延長(zhǎng)是與細(xì)胞壁伸展性有關(guān)的,但解釋不同。

有人用赤霉素消除細(xì)胞壁中Ca2+的作用來(lái)解釋赤霉素促進(jìn)細(xì)胞延長(zhǎng)的原因。細(xì)胞壁里有Ca2+。Ca2+有降低細(xì)胞壁伸展性的作用,因?yàn)镃a2+和細(xì)胞壁聚合物交叉點(diǎn)的非共價(jià)離子結(jié)合在一起,不易伸展,所以抑制細(xì)胞伸長(zhǎng)。赤霉素能使細(xì)胞壁里的Ca2+移開(kāi)并進(jìn)入胞質(zhì)溶膠中,細(xì)胞壁里的Ca2+水平就下降,細(xì)胞壁的伸展性加大,生長(zhǎng)加快。也有認(rèn)為赤霉素能提高木葡聚糖內(nèi)轉(zhuǎn)糖基酶(xyloglucanendotransglycosylase,XET)活性,所以細(xì)胞延長(zhǎng)。木葡聚糖是初生壁的主要組成。XET可使木葡聚糖產(chǎn)生內(nèi)轉(zhuǎn)基作用,把木葡聚糖切開(kāi),然后重新形成另一個(gè)木葡聚糖分子,再排列為木葡聚-纖維素網(wǎng)。第31頁(yè),共78頁(yè)，2024年2月25日，星期天(二)赤霉素促進(jìn)RNA和蛋白質(zhì)合成

赤霉素對(duì)RNA和蛋白質(zhì)合成的影響的研究,一般都以禾谷類種子為材料（因?yàn)槿〔姆奖?效果顯著）,實(shí)驗(yàn)證明,以GA3處理大麥糊粉層1h內(nèi),α-淀粉酶的mRNA就出現(xiàn),隨著時(shí)間推后,數(shù)量增多。這就證明GA3對(duì)α-淀粉酶合成的影響是控制DNA轉(zhuǎn)錄為mRNA。

第32頁(yè),共78頁(yè)，2024年2月25日，星期天(三)GA調(diào)節(jié)IAA水平

GA可使內(nèi)源IAA的水平增高。一方面GA降低了IAA氧化酶的活性，另一方面GA促進(jìn)蛋白酶的活性，使蛋白質(zhì)水解，從而IAA的合成前體(色氨酸)增多。此外，GA還促進(jìn)束縛型的IAA釋放出游離的IAA。以上三個(gè)方面都增加細(xì)胞內(nèi)IAA的水平，從而促進(jìn)生長(zhǎng)。所以，GA和IAA在促進(jìn)生長(zhǎng)、誘導(dǎo)單性結(jié)實(shí)和促進(jìn)形成層活性等方面具有相似的效應(yīng)。但GA具有許多自己獨(dú)立的效應(yīng)。例如，在打破芽和種子的休眠、誘導(dǎo)禾谷類種子α-淀粉酶的合成、促進(jìn)未春化的二年生及長(zhǎng)日植物成花，以及促進(jìn)矮生整株植株節(jié)間的伸長(zhǎng)等方面，GA具有獨(dú)特的效應(yīng)，而IAA就無(wú)這方面的功能。第33頁(yè),共78頁(yè)，2024年2月25日，星期天

通過(guò)分析水稻矮化突變體獲得位于細(xì)胞核中的受體GID1蛋白。GA與GID1蛋白結(jié)合啟動(dòng)GID1與蛋白降解復(fù)合體SCF的相互作用，活化SCF，降解轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)中的樞紐DELLA蛋白（有遏制植物生長(zhǎng)發(fā)育的作用）。當(dāng)DELLA上的GA信號(hào)感受區(qū)接收到GA信號(hào)后，這種阻遏解除，植株就能正常的生長(zhǎng)發(fā)育。第34頁(yè),共78頁(yè)，2024年2月25日，星期天

細(xì)胞分裂素的發(fā)現(xiàn)

（一）發(fā)現(xiàn)

1948年斯庫(kù)格和崔澂等在尋找促進(jìn)組織培養(yǎng)中細(xì)胞分裂物質(zhì)時(shí)，發(fā)現(xiàn)生長(zhǎng)素存在時(shí)腺嘌呤具有促進(jìn)細(xì)胞分裂的活性1955年米勒等發(fā)現(xiàn)DNA降解物能促進(jìn)細(xì)胞分裂1956年米勒純化出了激動(dòng)素結(jié)晶，并鑒定其化學(xué)結(jié)構(gòu)為6-呋喃氨基嘌呤1963年萊撒姆從未成熟的玉米粒子中分離出一種類似激動(dòng)素的細(xì)胞分裂促進(jìn)物質(zhì)，命名為玉米素1965年斯庫(kù)格等將源于植物，生理活性類似激動(dòng)素的化合物統(tǒng)稱為細(xì)胞分裂素第35頁(yè),共78頁(yè)，2024年2月25日，星期天細(xì)胞分裂素是腺嘌呤(adenine,即6-aminopurine,6-氨基嘌呤)的衍生物(圖8-16)。當(dāng)?shù)?位氨基、第2位碳原子和第9位氮原子上的氫原子被取代時(shí),則形成各種不同的細(xì)胞分裂素。

第36頁(yè),共78頁(yè)，2024年2月25日，星期天第37頁(yè),共78頁(yè)，2024年2月25日，星期天細(xì)胞分裂素的分布和運(yùn)輸

細(xì)胞分裂素分布于細(xì)菌、真菌、藻類和高等植物中。高等植物的細(xì)胞分裂素主要存在于進(jìn)行細(xì)胞分裂的部位,如莖尖、根尖、未成熟的種子，萌發(fā)的種子和生長(zhǎng)著的果實(shí)等。一般來(lái)說(shuō),細(xì)胞

分裂素的含量為1～1000ng/g。從高等植物中發(fā)現(xiàn)的細(xì)胞分裂素,大多數(shù)是玉米素或玉米素核苷。

細(xì)胞分裂素在植物體內(nèi)的運(yùn)輸,主要是從根部合成處通過(guò)木質(zhì)部運(yùn)到地上部,少數(shù)在葉片合成的細(xì)胞分裂素也可能從韌皮部運(yùn)走。第38頁(yè),共78頁(yè)，2024年2月25日，星期天細(xì)胞分裂素的生物合成和代謝

一般認(rèn)為,細(xì)胞分裂素在根尖合成,經(jīng)木質(zhì)部運(yùn)到地上部分。但是隨著研究的深入,發(fā)現(xiàn)根并不是細(xì)胞分裂素惟一的合成部位。陳政茂等(1978)首先證明標(biāo)記的腺嘌呤能摻入無(wú)根的煙草組織的地上部,合成異戊烯基腺嘌呤等。

Koda等(1980)培養(yǎng)石刁柏莖頂端,培養(yǎng)基及莖中的細(xì)胞分裂素總含量有所增加,

這說(shuō)明莖端能合成細(xì)胞分裂素。萌發(fā)著的種子和發(fā)育著的果實(shí)、種子也可能是合成細(xì)胞分裂素的部位。

細(xì)胞分裂素生物合成是在細(xì)胞的微粒體中進(jìn)行的。

細(xì)胞分裂素的生物合成有兩條途徑:由tRNA水解產(chǎn)生（次要的）和從頭合成（主要的）。高等植物的細(xì)胞分裂素是從頭直接合成的。細(xì)胞分裂素在細(xì)胞內(nèi)的降解主要是由細(xì)胞分裂素氧化酶催化的。它以分子氧為氧化劑,催化細(xì)胞分裂素N6上不飽和側(cè)鏈裂解,釋放出腺嘌呤等,徹底失去活性。

第39頁(yè),共78頁(yè)，2024年2月25日，星期天煙草組織培養(yǎng)發(fā)現(xiàn),細(xì)胞分裂素的前體是甲瓦龍酸,轉(zhuǎn)化為異戊烯基焦磷酸(iPP)之后,和腺苷-5′-磷酸(AMP)作用,在Δ2—異戊烯基轉(zhuǎn)移酶(Δ2—isopentenyltransferase,2-iPT)催化下形成異戊烯基腺苷-5′-一磷酸鹽[9R-5′P]iP,這是游離細(xì)胞分裂素生物合成的關(guān)鍵驟。[9R-5′P]iP進(jìn)一步去磷酸化,脫去核糖,最后在細(xì)胞分裂素氧化酶作用下形成玉米素

第40頁(yè),共78頁(yè)，2024年2月25日，星期天細(xì)胞分裂素的生理作用和應(yīng)用

促進(jìn)作用促進(jìn)細(xì)胞分裂,地上部分化,側(cè)芽生長(zhǎng),葉片擴(kuò)大,氣孔張開(kāi),偏上性生長(zhǎng),傷口愈合,種子發(fā)芽,形成層活動(dòng),根瘤形成,果實(shí)生長(zhǎng),某些植物座果。

抑制作用抑制不定根形成,側(cè)根形成,葉片衰老(延緩)

第41頁(yè),共78頁(yè)，2024年2月25日，星期天

1.細(xì)胞分裂素的生理作用是多方面的,它主要的作用是促進(jìn)細(xì)胞分裂。生長(zhǎng)素促進(jìn)核的有絲分裂,而細(xì)胞分裂素調(diào)控細(xì)胞質(zhì)分裂。細(xì)胞分裂素也可以使細(xì)胞體積加大,但和生長(zhǎng)素不同的是它的作用主要是使細(xì)胞擴(kuò)大,而不是伸長(zhǎng)。

2.誘導(dǎo)芽的分化，有研究表明,愈傷組織是產(chǎn)生根或產(chǎn)生芽,取決于生長(zhǎng)素和激動(dòng)素濃度的比值。當(dāng)激動(dòng)素/生長(zhǎng)素的比值低時(shí),誘導(dǎo)根的分化;兩者比值處于中間水平時(shí),愈傷組織只生長(zhǎng)而不分化;兩者比值較高時(shí),則誘導(dǎo)芽的形成。從這里可以看出,誘導(dǎo)形成根還是芽是受IAA和激動(dòng)素不同濃度比值控制的,而在芽的分化中,激動(dòng)素則起著重要的作用。

3.延緩葉片衰老是細(xì)胞分裂素特有的作用。離體葉子會(huì)逐漸衰老,葉片變黃。細(xì)胞分裂素可以顯著延長(zhǎng)保綠時(shí)間,推遲離體葉片衰老。

第42頁(yè),共78頁(yè)，2024年2月25日，星期天

細(xì)胞分裂素可用于蔬菜保鮮，在組織培養(yǎng)工作中細(xì)胞分裂素是分化培養(yǎng)基中不可缺少的附加激素。細(xì)胞分裂素還可用于果樹(shù)和蔬菜上，主要作用用于促進(jìn)細(xì)胞擴(kuò)大，提高坐果率，延緩葉片衰老。第43頁(yè),共78頁(yè)，2024年2月25日，星期天細(xì)胞分裂素的作用機(jī)理（一）細(xì)胞分裂素受體高等植物細(xì)胞分裂素的信號(hào)傳遞具有典型的組氨酸蛋白激酶結(jié)構(gòu)

細(xì)胞分裂素的結(jié)合位點(diǎn)有多種不同的報(bào)道。有人以小麥胚的核糖體為材料,發(fā)現(xiàn)其中含有一種高度專一性和高親和力的細(xì)胞分裂素結(jié)合蛋白,相對(duì)分子質(zhì)量為1.83×105,含有4個(gè)亞基。有報(bào)道認(rèn)為綠豆線粒體有與細(xì)胞分裂素親和力非常高的結(jié)合蛋白。黃海等(1987)發(fā)現(xiàn)小麥葉片葉綠體中也存在細(xì)胞分裂素受體。

第44頁(yè),共78頁(yè)，2024年2月25日，星期天一類是細(xì)胞質(zhì)受體ZBPZBP-Zeatin可以促進(jìn)RNA聚合酶I和RNA聚合酶II活性，提高了核糖體RNA和蛋白質(zhì)編碼基因的轉(zhuǎn)錄。ZBP的對(duì)轉(zhuǎn)錄活性的提高具有普遍性，很難解釋CTK對(duì)特異基因表達(dá)的促進(jìn)。所以CTK誘導(dǎo)特異基因的表達(dá)可能還存在著其他途徑。

二類是質(zhì)膜受體CKI1

與ETR1基因編碼的乙烯受體非常類似的蛋白質(zhì)，其蛋白氨基酸序列完全符合目前發(fā)現(xiàn)的受體二元調(diào)節(jié)系統(tǒng)模型。由于ETR1蛋白已經(jīng)確定是乙烯受體，CKI1蛋白與ETR1蛋白的這種類似性，說(shuō)明CKI1蛋白極有可能是細(xì)胞分裂素的受體。細(xì)胞分裂素受體第45頁(yè),共78頁(yè)，2024年2月25日，星期天（二）細(xì)胞分裂素對(duì)基因表達(dá)的調(diào)控

1細(xì)胞分裂素促進(jìn)轉(zhuǎn)錄激動(dòng)素能與豌豆芽染色質(zhì)結(jié)合,調(diào)節(jié)基因活性,促進(jìn)RNA合成。

2細(xì)胞分裂素是植物tRNA的組成成分

3細(xì)胞分裂素可以促進(jìn)蛋白質(zhì)的生物合成細(xì)胞分裂素可以促進(jìn)蛋白質(zhì)的生物合成。因?yàn)榧?xì)胞分裂素存在于核糖體上,促進(jìn)核糖體與mRNA結(jié)合,形成多核糖體,加速翻譯速度,形成新的蛋白質(zhì)。

第46頁(yè),共78頁(yè)，2024年2月25日，星期天

擬南芥細(xì)胞分裂信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)：CTK與受體CRE1的組蛋白激酶(HPK)部分結(jié)合，實(shí)現(xiàn)跨膜轉(zhuǎn)導(dǎo)。由CRE1的接受區(qū)D將磷酸基團(tuán)傳給組氨酸磷酸轉(zhuǎn)移蛋白（AHP）,AHP進(jìn)入細(xì)胞核后，通過(guò)反應(yīng)調(diào)節(jié)蛋白（ARR）引起基因表達(dá)或通過(guò)其他效應(yīng)物引起CTK誘導(dǎo)的生理反應(yīng)，如細(xì)胞分裂。第47頁(yè),共78頁(yè)，2024年2月25日，星期天脫落酸的發(fā)現(xiàn)1964年,美國(guó)F.T.Addicott等從將要脫落的未成熟的棉桃中,提取出一種促進(jìn)棉桃脫落的激素,命名為脫落素Ⅱ(abscisinⅡ)。1963年，英國(guó)P.F.Wareing等從槭樹(shù)將要脫落的葉子中,提取出一種促進(jìn)芽休眠的激素,命名為休眠素(dormin)。后來(lái)證明,脫落素Ⅱ和休眠素是同一物質(zhì)。1965年確定其化學(xué)結(jié)構(gòu)。1967年在第六屆國(guó)際生長(zhǎng)物質(zhì)會(huì)議上統(tǒng)一稱之為脫落酸(abscisicacid,ABA)

第48頁(yè),共78頁(yè)，2024年2月25日，星期天

脫落酸是一種以異戊二烯為基本單位組成的含15個(gè)碳的倍半萜羧酸。相對(duì)分子質(zhì)量為264.3。

第49頁(yè),共78頁(yè)，2024年2月25日，星期天脫落酸的分布與運(yùn)輸脫落酸存在于全部維管植物中,包括被子植物、裸子植物和蕨類植物。高等植物各器官和組織中都有脫落酸,其中以將要脫落或進(jìn)入休眠的器官和組織中較多,在逆境條件下含量會(huì)迅速增多。脫落酸的含量一般是10～50ng/g鮮重,其量甚微。脫落酸運(yùn)輸不存在極性。脫落酸主要以游離型的形式運(yùn)輸,也有部分以脫落酸糖苷形式運(yùn)輸。第50頁(yè),共78頁(yè)，2024年2月25日，星期天脫落酸的全株運(yùn)輸脫落酸的胞內(nèi)分配

葉中合成的ABA主要沿韌皮部向下運(yùn)輸。根中合成的ABA可隨導(dǎo)管汁液迅速運(yùn)至葉片。主要以游離型的ABA為運(yùn)輸形式。第51頁(yè),共78頁(yè)，2024年2月25日，星期天脫落酸生物合成的途徑主要有兩條1C15途徑（直接途徑）類萜途徑

ABA的合成是由異戊烯焦磷酸（IPP）→法尼基焦磷酸（FPP）→→脫落酸（ABA）

2C40途徑（間接途徑）

IPP→FPP→類胡蘿卜素（玉米黃素、紫黃素、新黃素）→黃質(zhì)醛→脫落酸醛→脫落酸第52頁(yè),共78頁(yè)，2024年2月25日，星期天脫落酸代謝途徑:

1.氧化降解途徑

ABA在單加氧酶作用下,首先形成8′-羥甲基ABA,然后氧化成略有活性的紅花菜豆酸(phaseicacid,PA),進(jìn)一步還原為完全失去活性的二氫紅花菜豆酸(dihydrophaseicacid,DPA),DPA在成熟菜豆中的濃度比ABA的高100倍2.結(jié)合失活途徑

ABA和糖或氨基酸結(jié)合形成沒(méi)有活性的結(jié)合態(tài)ABA,其中主要是ABA葡糖酯和ABA葡糖苷,它們是ABA篩管或?qū)Ч苤械倪\(yùn)輸形式。游離態(tài)ABA和結(jié)合態(tài)ABA在植物體中可相互轉(zhuǎn)變。在正常環(huán)境中游離態(tài)ABA極少,環(huán)境脅迫時(shí)大量結(jié)合態(tài)ABA轉(zhuǎn)變?yōu)橛坞x態(tài)ABA,但脅迫解除后則恢復(fù)為結(jié)合態(tài)ABA。

第53頁(yè),共78頁(yè)，2024年2月25日，星期天脫落酸的生理作用和應(yīng)用

脫落酸是植物體中最重要的生長(zhǎng)抑制劑,因?yàn)樗种坪怂岷偷鞍踪|(zhì)的生物合成。它的生理作用總結(jié)如下:

促進(jìn)作用促進(jìn)葉、花、果脫落,氣孔關(guān)閉,側(cè)芽、塊莖休眠,葉片衰老,光合產(chǎn)物運(yùn)向發(fā)育著的種子,果實(shí)產(chǎn)生乙烯,果實(shí)成熟。

抑制作用抑制種子發(fā)芽,IAA運(yùn)輸,植株生長(zhǎng)。

第54頁(yè),共78頁(yè)，2024年2月25日，星期天脫落酸幾種主要生理作用

1.促進(jìn)脫落把帶第一對(duì)葉的棉花幼苗莖切下來(lái),用注射器把含有脫落酸的瓊脂注入葉柄切面上或莖的切面上,經(jīng)過(guò)一定時(shí)間以后,在葉柄上施加一定的外力,葉柄就會(huì)脫落。第55頁(yè),共78頁(yè)，2024年2月25日，星期天2.促進(jìn)休眠脫落酸能促進(jìn)多種多年生木本植物和種子休眠?，F(xiàn)已證明,脫落酸是在短日照下形成的,而赤霉素是在長(zhǎng)日照下形成。人們認(rèn)為,植物的休眠和生長(zhǎng),是由脫落酸和赤霉素這兩種激素調(diào)節(jié)的。它們都來(lái)自甲瓦龍酸,通過(guò)同樣代謝途徑形成異戊烯基焦磷酸,然后在光敏色素作用下,長(zhǎng)日照條件形成赤霉素,短日照條件形成脫落酸,因此,夏季日照長(zhǎng),產(chǎn)生赤霉素使植株繼續(xù)生長(zhǎng);而冬季來(lái)臨前日照短,產(chǎn)生脫落酸,使芽進(jìn)入休眠。

第56頁(yè),共78頁(yè)，2024年2月25日，星期天3.促進(jìn)氣孔關(guān)閉將極低濃度的ABA施于葉片時(shí),氣孔就關(guān)閉。當(dāng)植物體內(nèi)水分虧缺時(shí),葉肉細(xì)胞或根部的ABA會(huì)迅速運(yùn)到保衛(wèi)細(xì)胞。保衛(wèi)細(xì)胞ABA濃度增高,氣孔就會(huì)關(guān)閉。ABA促使氣孔關(guān)閉的原因是:ABA會(huì)增加胞質(zhì)Ca2+濃度和胞質(zhì)溶膠pH,一方面抑制保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜上的內(nèi)向K+通道蛋白活性,抑制外向K+通道蛋白活性,保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)K+濃度減少;與此同時(shí),ABA活化

外向Cl-通道蛋白,Cl-外流,保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)Cl-濃度減少,保衛(wèi)細(xì)胞膨壓就下降,氣孔關(guān)閉第57頁(yè),共78頁(yè)，2024年2月25日，星期天4.提高抗逆性一般來(lái)說(shuō),脫落酸在逆境條件下迅速形成,使植物的生理發(fā)生變化,以適應(yīng)環(huán)境,所以脫落酸又稱為“應(yīng)激激素”。最常見(jiàn)例子是葉片缺水時(shí),葉片中的脫落酸迅速增多,引起氣孔迅速關(guān)閉,減少水分散失,提高抗旱能力?，F(xiàn)在越來(lái)越多的事實(shí)證明,脫落酸在逆境下,還有增加脯氨酸含量,穩(wěn)定膜結(jié)構(gòu)等效應(yīng)。目前已證實(shí),脫落酸能提高植物對(duì)低溫、干旱、水澇和鹽漬等不良條件的適應(yīng)能力,外施脫落酸可提高植物對(duì)上述不良條件的抗性。第58頁(yè),共78頁(yè)，2024年2月25日，星期天脫落酸控制植物生長(zhǎng),提高抗逆性,促進(jìn)休眠,這些都是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的重要問(wèn)題。由于脫落酸價(jià)格昂貴,目前很少大規(guī)模應(yīng)用于生產(chǎn)。不過(guò),具有類似脫落酸生理功能而價(jià)格便宜的代用品,或用發(fā)酵法獲得便宜的脫落酸。

第59頁(yè),共78頁(yè)，2024年2月25日，星期天脫落酸作用機(jī)理

1、對(duì)酶蛋白變構(gòu)調(diào)節(jié),改變酶分子結(jié)構(gòu)，使酶分子結(jié)構(gòu)不能與底物結(jié)合。

2、阻礙DNA聚合酶活性，使DNA轉(zhuǎn)錄不能進(jìn)行，對(duì)基因表達(dá)起調(diào)控作用。3、ABA誘導(dǎo)胞液Ca2+水平變化，使Ca2+成為第二信使。第60頁(yè),共78頁(yè)，2024年2月25日，星期天第61頁(yè),共78頁(yè)，2024年2月25日，星期天11質(zhì)膜上ABA受體與ABA相結(jié)合2誘導(dǎo)細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生活性氧ROS，它們作為第二信使激活質(zhì)膜的鈣離子通道，使胞外鈣離子流入胞內(nèi)3ABA還同時(shí)使細(xì)胞內(nèi)的cADPR(環(huán)化ADP核糖)和IP3(三磷酸肌醇水平升高，它們又激活液泡膜上鈣離子通道，使液泡向胞質(zhì)溶膠釋放鈣離子)4胞外鈣離子的流入還可以啟動(dòng)胞內(nèi)胞內(nèi)發(fā)生鈣震蕩并促進(jìn)鈣從液泡中釋放出來(lái)5鈣離子升高（增加10倍以上）會(huì)阻斷鉀離子流入通道6鈣離子升高促進(jìn)質(zhì)膜氯離子通道開(kāi)放7鈣離子濃度升高抑制質(zhì)膜質(zhì)子泵，細(xì)胞內(nèi)pH升高，進(jìn)一步發(fā)生去極化作用8去極化導(dǎo)致向外流出的鉀離子通道活化9鉀離子氯離子先從液泡釋放到胞質(zhì)，進(jìn)而又通過(guò)質(zhì)膜上的鉀離子和陰離子通道向胞外釋放，導(dǎo)致保衛(wèi)細(xì)胞水勢(shì)升高，導(dǎo)致氣孔關(guān)閉第62頁(yè),共78頁(yè)，2024年2月25日，星期天乙烯的發(fā)現(xiàn)1901年俄羅斯圣匹得堡植物研究所的一位學(xué)者DimitryNeljubow，煤氣和實(shí)驗(yàn)室氣體，三重反應(yīng)（tripleresponse）1910年H.H.Cousins向牙買(mǎi)加農(nóng)業(yè)部，香蕉和柑桔的存放1934年，R.Gane等，乙烯是內(nèi)源氣態(tài)植物激素的確認(rèn)1959年氣相色譜被用于乙烯的研究，乙烯作為植物激素的重要地位才被人們重新認(rèn)識(shí)。第63頁(yè),共78頁(yè)，2024年2月25日，星期天乙烯及其代謝物的化學(xué)結(jié)構(gòu)第64頁(yè),共78頁(yè)，2024年2月25日，星期天生物合成合成部位：在植物的所有活細(xì)胞中都能合成。形成層和莖節(jié)區(qū)域是合成最活躍的部位。葉片脫落、花器官衰老或者果實(shí)成熟以及逆境因素都會(huì)誘導(dǎo)植物體內(nèi)乙烯的大量合成。乙烯在極低濃度(1pL/L)下就具有顯著的生物效應(yīng)，成熟蘋(píng)果組織內(nèi)的乙烯濃度高達(dá)2500pL/L。幼嫩葉片的乙烯發(fā)生量比成熟葉片乙烯發(fā)生量要大得多。第65頁(yè),共78頁(yè)，2024年2月25日，星期天乙烯的生理作用和應(yīng)用

乙烯的生理作用是非常廣泛的,它既促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)器官的生長(zhǎng),又能影響開(kāi)花結(jié)實(shí)?，F(xiàn)歸納如下:

促進(jìn)作用促進(jìn)解除休眠,地上部和根的生長(zhǎng)和分化,不定根形成,葉片和果實(shí)脫落,某些植物的花誘導(dǎo)形成,兩性花中雌花形成,開(kāi)花,花和果實(shí)衰老,果實(shí)成熟,莖增粗,萎蔫。

抑制作用抑制某些植物開(kāi)花,生長(zhǎng)素的轉(zhuǎn)運(yùn),莖和根的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)。乙烯是氣體,在合成部位起作用,不被轉(zhuǎn)運(yùn),但是乙烯的前體———ACC在植物體內(nèi)是能被運(yùn)輸?shù)摹?/p>

第66頁(yè),共78頁(yè)，2024年2月25日，星