胚胎的早期發(fā)育囊胚

關(guān)于胚胎的早期發(fā)育囊胚在多數(shù)動(dòng)物的發(fā)育過(guò)程中，受精卵立即進(jìn)入快速分裂和細(xì)胞增殖的階段，首先形成一個(gè)多細(xì)胞的團(tuán)聚體，稱為桑椹胚（morula）。之后，伴隨細(xì)胞數(shù)目的增加，胚體中空而形成一個(gè)囊狀結(jié)構(gòu)，稱為囊胚（blastula）。第2頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天蛙卵囊胚腔的形成A:第一次卵裂平面形成的小裂隙以后擴(kuò)大發(fā)育為囊胚腔；B:8細(xì)胞時(shí)期的囊胚腔。第3頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天小鼠胚胎上胚層細(xì)胞的程序性死亡導(dǎo)致囊胚腔的形成。第4頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天3.2.1卵裂概述3.2.2卵裂的模式第5頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天定義3.2.1卵裂概述受精卵經(jīng)過(guò)一系列的細(xì)胞分裂將體積極大的卵子細(xì)胞質(zhì)分割成許多較小的、有核的細(xì)胞，形成一個(gè)多細(xì)胞生物體的過(guò)程稱為卵裂（cleavage）。處于卵裂期的細(xì)胞叫做卵裂球（blastomere）。蛙的早期卵裂。A第一次卵裂，B第二次卵裂，C第四次卵裂，動(dòng)物極和植物極細(xì)胞出現(xiàn)差異。第6頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天小鼠桑椹胚的壓縮現(xiàn)象8細(xì)胞時(shí)期，小鼠細(xì)胞表面光滑，微絨毛均勻分布，壓縮后微絨毛僅分布于細(xì)胞的外表面，細(xì)胞之間的聯(lián)系加強(qiáng)了。第7頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天卵裂的機(jī)制卵裂周期的特點(diǎn)：卵裂周期的調(diào)控MPF：促成熟因子催化亞基（p34cdc2）周期蛋白B（cyclinB）Cdc25磷酸酶:Cdc2激酶的去磷酸化其它周期蛋白和依賴于周期蛋白的激酶…快速有絲分裂，僅有S、M期分裂間期很短，無(wú)生長(zhǎng)的過(guò)程，使核質(zhì)比趨向平衡第8頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天體細(xì)胞和動(dòng)物早期分裂球的細(xì)胞分裂周期對(duì)照第9頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天果蠅胚胎發(fā)育過(guò)程中細(xì)胞周期調(diào)控的發(fā)育變化1-7次分裂8-13次分裂14次分裂前7次分裂由于母源性周期蛋白和Cdc25富集，核分裂迅速；第8-13次分裂由于周期蛋白的降解，源自卵母細(xì)胞mRNA合成周期蛋白成了核分裂的限速步驟；第14次，母源性細(xì)胞周期蛋白mRNA消失，由合子基因表達(dá)產(chǎn)生第10頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天伴隨分裂進(jìn)行，進(jìn)入快速細(xì)胞分裂，由單C-多C，細(xì)胞間的聯(lián)系和相互作用關(guān)系也迅速建立；細(xì)胞分化開始；自主性發(fā)育開始。如，海膽，4細(xì)胞階段分開，每一個(gè)細(xì)胞能發(fā)育成一個(gè)小的獨(dú)立幼體。線蟲完成第一次分裂后，各子細(xì)胞便失去獨(dú)立發(fā)育為幼蟲的能力。

哺乳動(dòng)物，細(xì)胞全能性很高，胚外器官與胚體分化優(yōu)先進(jìn)行，出現(xiàn)早期胚性細(xì)胞與胚胎干細(xì)胞的區(qū)分，囊胚后期，胚胎干細(xì)胞不再存在。第11頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天胚胎干細(xì)胞的

研究與應(yīng)用第12頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天

胚胎干細(xì)胞研究的歷史與進(jìn)展

干細(xì)胞研究成為繼人類基因組大規(guī)模測(cè)序之后最具活力、最有影響和最有應(yīng)用前景的生命科學(xué)科研究領(lǐng)域，1999年干細(xì)胞研究被美國(guó)《SCIENCE》雜志評(píng)為1999年度世界十大科學(xué)之冠，2000年干細(xì)胞研究再次被《SCIENCE》雜志評(píng)為該年度世界十大科學(xué)成就之一。第13頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天

1981年英國(guó)劍橋大學(xué)的Evans和Kaufman用延緩著床的胚泡的胚胎內(nèi)細(xì)胞團(tuán)ICM（innercellsmass)獲得鼠的ES細(xì)胞；同年美國(guó)的Maryin用條件培養(yǎng)基獲得鼠的ES細(xì)胞。Roberston用不同品系的鼠胚和具有不同遺傳疾病的胚胎建立了細(xì)胞系并進(jìn)行了多能性和嵌合特性的分析。1998年11月，美國(guó)威斯康星大學(xué)的科學(xué)家JamesThomson等從人囊胚的內(nèi)層細(xì)胞團(tuán)中取得胚胎干細(xì)胞。他們把胚胎干細(xì)胞與小鼠的骨髓間質(zhì)細(xì)胞進(jìn)行了共培養(yǎng)。結(jié)果表明胚胎干細(xì)胞可以進(jìn)行長(zhǎng)達(dá)5個(gè)月的非分化增殖，同時(shí)還保持著分化為滋養(yǎng)層組織及三種胚層組織的能力。這為胚胎干細(xì)胞的臨床應(yīng)用奠定了基礎(chǔ)。第14頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天

1999年12月，美國(guó)科學(xué)家在《美國(guó)科學(xué)院院刊》報(bào)告說(shuō)，小鼠肌肉組織的成體干細(xì)胞可以“橫向分化”為血液細(xì)胞。隨后，世界各國(guó)的科學(xué)家相繼證實(shí)，成體干細(xì)胞包括人類的成體干細(xì)胞具有可塑性。2000年5月，日本啟動(dòng)“千年世紀(jì)工程”，以干細(xì)胞工程為核心技術(shù)的再生醫(yī)療成為這項(xiàng)工程的四大重點(diǎn)之一，第一年度投資金額達(dá)108億日元。第15頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天

2001年1月，英國(guó)議會(huì)上院通過(guò)法案，允許科學(xué)家克隆人類早期胚胎，并利用它進(jìn)行醫(yī)療研究。2001年4月，美國(guó)科學(xué)家發(fā)現(xiàn)，從病人臀部和大腿處抽取的脂肪中，含有大量類似干細(xì)胞的細(xì)胞，這些細(xì)胞可以發(fā)育成健康的軟骨和肌肉等。第16頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天

2003年，美國(guó)衛(wèi)生獨(dú)立研究院（NationalInstitutesofHealth，NIH）華裔科學(xué)家施松濤等人首次發(fā)現(xiàn)牙齒間質(zhì)存在干細(xì)胞。2005年報(bào)出干細(xì)胞研究領(lǐng)域乃至全球?qū)W術(shù)界一大學(xué)術(shù)丑聞：2004及2005年韓國(guó)漢城大學(xué)教授黃禹錫有關(guān)干細(xì)胞研究的論文兩次榮登Science雜志，結(jié)果經(jīng)各方查證證實(shí)其論文數(shù)據(jù)存在造假現(xiàn)象，2006年Science雜志宣布撤回這兩篇論文。第17頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天

2006年，日本科學(xué)家山中亞彌等成功誘導(dǎo)出鼠iPS細(xì)胞（inducedPluripotentStemCell），此項(xiàng)研究成功將干細(xì)胞研究擴(kuò)充到一個(gè)新的領(lǐng)域：重編程！2007年，iPS研究取得巨大進(jìn)展：山中亞彌等人和湯姆森帶領(lǐng)下的華裔科學(xué)家俞君英等人分別在Cell及Science發(fā)表論文宣布成功利用人類上皮細(xì)胞誘導(dǎo)出iPS細(xì)胞。第18頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天

2008年，美國(guó)科學(xué)家解析了microRNAs在干細(xì)胞發(fā)育及分化中的調(diào)控作用，為干細(xì)胞日后的研究提供了非常重要的參考資料。2009年3月，美國(guó)白頭研究所（WhiteheadInstitute）科學(xué)家在成功誘導(dǎo)iPS細(xì)胞后，巧妙的將誘導(dǎo)iPS時(shí)帶入細(xì)胞的基因去除，大大降低了細(xì)胞癌變風(fēng)險(xiǎn)。2009年3月，湯姆森和俞君英帶領(lǐng)的研究小組在iPS研究方面又邁進(jìn)一大步，他們利用質(zhì)粒作為誘導(dǎo)iPS基因的載體進(jìn)行誘導(dǎo)iPS細(xì)胞后，隨著細(xì)胞分裂丟失質(zhì)粒，可以得到純凈無(wú)外源DNA的iPS細(xì)胞，在iPS細(xì)胞應(yīng)用安全性方面又進(jìn)一步。第19頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天大作業(yè)：我國(guó)近五年來(lái)干細(xì)胞的研究進(jìn)展第20頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天胚胎干細(xì)胞1.概念:簡(jiǎn)稱ES或EK細(xì)胞,是由早期胚胎或原始性腺中分離出來(lái)的一類細(xì)胞.全能細(xì)胞第21頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天.加圖，歸納.特點(diǎn)胚胎干細(xì)胞:內(nèi)細(xì)胞團(tuán)細(xì)胞原始性腺細(xì)胞第22頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天ES細(xì)胞的形態(tài)學(xué)特征ES細(xì)胞具有與早期胚胎細(xì)胞相似的形態(tài)結(jié)構(gòu)，細(xì)胞核大，有一個(gè)或幾個(gè)核仁，胞核中多為常染色質(zhì)，胞質(zhì)胞漿少，結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單。體外培養(yǎng)時(shí)，細(xì)胞排列緊密，呈集落狀生長(zhǎng)，無(wú)明顯的細(xì)胞界限。細(xì)胞表面有折光較強(qiáng)的脂狀小滴。細(xì)胞克隆形態(tài)多樣，多數(shù)呈島狀或巢狀。第23頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天ES細(xì)胞系的建立

第24頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天分類全能細(xì)胞桑椹胚及以前能發(fā)育成完整個(gè)體多能干細(xì)胞(胚胎干細(xì)胞)內(nèi)細(xì)胞團(tuán)細(xì)胞、原始性腺細(xì)胞分離出來(lái)能分化出動(dòng)物體內(nèi)的任何組織專能干細(xì)胞(成體干細(xì)胞)如骨髓干細(xì)胞、皮膚生發(fā)層細(xì)胞等能分化出特定的組織.分別指什么,分化程度,潛能；核全能性；目前初始化.應(yīng)用第25頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天.優(yōu)點(diǎn)第26頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天.鼠第27頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天.應(yīng)用前景第28頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天..分類第29頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天

ES細(xì)胞的生物學(xué)特性衍生自囊胚的內(nèi)細(xì)胞團(tuán)或原始外胚層的細(xì)胞；具永生化(immortal)：呈現(xiàn)高的端粒酶表達(dá)活性，可在體外無(wú)限擴(kuò)增；能維持穩(wěn)定的、正常的二倍體染色體結(jié)構(gòu)；發(fā)育全能性：能分化出屬于三胚層的分化細(xì)胞，參與胎兒所有組織的發(fā)育過(guò)程；具有種系傳遞功能；在體外可以進(jìn)行基因工程處理：如轉(zhuǎn)基因，基因打靶，基因誘變第30頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天

人胚胎干細(xì)胞的來(lái)源：

1、利用人工授精遺留的胚胎或流產(chǎn)的胎兒

2、將人的成熟的細(xì)胞核移入人卵細(xì)胞培養(yǎng)至囊胚期分離ES細(xì)胞

3、將人的細(xì)胞核移入其它動(dòng)物卵細(xì)胞以獲得ES細(xì)胞

4、將人的細(xì)胞核移入ES細(xì)胞內(nèi)利用ES細(xì)胞的胞漿誘導(dǎo)表達(dá)ES特異基因第31頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天ES細(xì)胞的開發(fā)和利用ES細(xì)胞研究與動(dòng)物克隆、轉(zhuǎn)基因動(dòng)物技術(shù)相結(jié)合，可使動(dòng)物育種發(fā)生革命性的變革。ES細(xì)胞研究與組織工程等相結(jié)合，可以修復(fù)人體壞損組織或進(jìn)行器官移植，從而使糖尿病、帕金森、心血管等當(dāng)今嚴(yán)重威脅人類健康的疾病得到有效治療。第32頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天克隆動(dòng)物克隆被定義為由一個(gè)個(gè)體復(fù)制出一批與其基因型相同的個(gè)體。ES細(xì)胞與胚胎進(jìn)行嵌合克隆動(dòng)物，可解決哺乳動(dòng)物遠(yuǎn)緣雜交困難的問題，從而生產(chǎn)動(dòng)物新品種。用ES細(xì)胞進(jìn)行異種動(dòng)物克隆，對(duì)保護(hù)珍惜野生動(dòng)物也有重大意義。第33頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天轉(zhuǎn)基因動(dòng)物用ES細(xì)胞生產(chǎn)轉(zhuǎn)基因動(dòng)物，可打破物種的界限，突破親緣關(guān)系的限制，加快動(dòng)物群體遺傳變異程度，可以進(jìn)行定向變異和育種，生產(chǎn)遺傳修飾性動(dòng)物。不僅為研究動(dòng)物的基因結(jié)構(gòu)、基因表達(dá)調(diào)控等提供了可行性手段，而且在動(dòng)物品種改良、建立人類遺傳疾病模型、藥用蛋白生產(chǎn)、人類器官代用品生產(chǎn)等領(lǐng)域也有極大的開發(fā)潛力。第34頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天用ES細(xì)胞作為種子細(xì)胞，在支架(生物降解聚合物)上人工培育出特定的組織和器官，這些組織和器官可移植給患者，達(dá)到臨床治療的目的，即克隆治療。該方法為臨床的組織器官移植提供大量材料，可在臨床上對(duì)神經(jīng)退行性病變、糖尿病、脊髓損傷及造血系統(tǒng)疾病進(jìn)行治療。用ES細(xì)胞作為組織移植的供體，人ES細(xì)胞經(jīng)過(guò)免疫排斥基因剔除后，再定向誘導(dǎo)終末器官以避免不同個(gè)體間的移植排斥。這樣就可能解決一直困擾著免疫學(xué)界及醫(yī)學(xué)界的同種異型個(gè)體間的移植排斥難題。

組織工程及臨床應(yīng)用第35頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天全球?qū)τ谂咛ジ杉?xì)胞研究的規(guī)范：第一級(jí)：絕對(duì)禁止，連研究都不行的國(guó)家包括法國(guó)、瑞士、冰島、波蘭等；第二級(jí)：美國(guó)，美國(guó)國(guó)家研究經(jīng)費(fèi)只能用于現(xiàn)有細(xì)胞株的研究，不得再以受精卵制造新的細(xì)胞株，德國(guó)的規(guī)范與美國(guó)相同。第三級(jí)：允許研究人工流產(chǎn)或人工生殖遺下的多余胚胎，以制造新細(xì)胞株，目前日本、加拿大和以色列、澳洲屬于這個(gè)等級(jí)，第四級(jí)：中國(guó)是全世界規(guī)定最寬松的國(guó)家，允許因?yàn)檠芯磕康亩圃煨碌呐咛?，美?guó)私人經(jīng)費(fèi)支持的研究也屬于這一個(gè)等級(jí)。Toseewhateveryonehasseenandthinkwhatnoonehasthought(見人人之所見，思人人所未思)。第36頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天3.2.2卵裂的模式卵裂的方式是一個(gè)受遺傳控制的過(guò)程，主要由兩個(gè)因素決定：卵質(zhì)中卵黃的含量及其在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的分布決定卵裂發(fā)生的部位及卵裂球的相對(duì)大小。2.卵質(zhì)中影響紡錘體方位角度和形成時(shí)間的一些因子。第37頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天卵裂方式的分類完全卵裂不完全卵裂輻射狀對(duì)稱：棘皮動(dòng)物、文昌魚螺旋狀對(duì)稱：大多數(shù)軟體動(dòng)物、環(huán)節(jié)動(dòng)物兩側(cè)對(duì)稱：頭足綱、扁蟲盤狀形：爬行類、魚類、鳥類稀疏和均勻分布的卵黃中度卵黃端卵黃中央卵黃兩側(cè)對(duì)稱：水螅轉(zhuǎn)動(dòng)對(duì)稱：哺乳動(dòng)物輻射狀對(duì)稱：兩棲類表面的：大多數(shù)節(jié)肢動(dòng)物第38頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天完全卵裂第39頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天不完全卵裂兩側(cè)對(duì)稱第40頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天一、輻射對(duì)稱型卵裂基本特征：1）每個(gè)卵裂球的有絲分裂器與卵軸垂直或平行。2）卵裂溝將卵裂球分成對(duì)稱的兩半。代表動(dòng)物棘皮動(dòng)物、文昌魚、兩棲類第41頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天海膽的輻射式卵裂中裂球大裂球小裂球第42頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天海膽的卵裂

B：2細(xì)胞期，C：4細(xì)胞期，D：32細(xì)胞期第43頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天海膽第四次分裂卵裂球的形成第44頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天蛙的輻射式卵裂灰色新月第45頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天第46頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天第47頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天第48頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天代表動(dòng)物環(huán)節(jié)動(dòng)物、渦蟲綱動(dòng)物、紐形動(dòng)物門動(dòng)物以及除頭足綱外的所有軟體動(dòng)物的卵裂是螺旋式卵裂?；咎卣鳎?）卵裂的方向與卵軸成斜角2）細(xì)胞之間采用熱力學(xué)上最穩(wěn)定的方式堆疊，細(xì)胞間接觸的面積更大3）只經(jīng)過(guò)較少次數(shù)的卵裂就開始了原腸形成。二、螺旋型卵裂第49頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天螺旋式卵裂示意圖第50頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天蝸牛的螺旋式卵裂

A8細(xì)胞期，B第四次卵裂中期第51頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天蝸牛的左旋和右旋螺旋式卵裂第52頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天軟體動(dòng)物Trochus（馬蹄螺）的螺旋式卵裂第53頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天代表動(dòng)物兩側(cè)對(duì)稱式卵裂主要發(fā)現(xiàn)于水螅主要特征第一次卵裂平面是胚胎的唯一對(duì)稱面，它將胚胎劃分為左右成鏡像對(duì)稱的兩部分第二次卵裂也是經(jīng)裂，但不通過(guò)卵子的中心第三次卵裂是緯裂，生成一層動(dòng)物極卵裂球和一層植物極卵裂球第四次卵裂是不規(guī)則的，第五次卵裂形成一個(gè)小的囊胚。三、兩側(cè)對(duì)稱式卵裂第54頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天水螅的兩側(cè)對(duì)稱式卵裂A未分裂的受精卵中各種細(xì)胞質(zhì)的分布；B8細(xì)胞期的胚胎；C、D從植物極方向觀察的囊胚第55頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天代表動(dòng)物哺乳動(dòng)物特征

1）卵裂速度緩慢；2）交替旋轉(zhuǎn)對(duì)稱式卵裂。3）各細(xì)胞不同步，細(xì)胞數(shù)目增長(zhǎng)含有單數(shù)4）基因組在卵裂的早期就被激活并表達(dá)出進(jìn)行卵裂所必需的蛋白5）胚胎的壓縮現(xiàn)象—8細(xì)胞期四、旋轉(zhuǎn)式卵裂第56頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天棘皮動(dòng)物（左）和哺乳動(dòng)物（右）第一次和第二次卵裂方式的比較第57頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天未壓縮的和壓縮的8細(xì)胞小鼠胚胎的比較第58頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天哺乳動(dòng)物受精卵在體外進(jìn)行的卵裂

A－B－C2，4，8細(xì)胞期；D壓縮的8細(xì)胞期；E桑椹胚；F囊胚第59頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天生物學(xué)意義原因緊密化（壓縮）（campaction）機(jī)制為哺乳動(dòng)物發(fā)育中第一次分化（滋養(yǎng)層與內(nèi)細(xì)胞團(tuán)的分離）的外部條件。細(xì)胞膜極化，糖蛋白E-cadherin從細(xì)胞表面遷移到細(xì)胞遠(yuǎn)端。第60頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天抗E-cadherin的抗體能夠阻止胚胎壓縮現(xiàn)象的發(fā)生第61頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天緊密化的結(jié)果：外層細(xì)胞-緊密連接（→形成滋養(yǎng)層→胎盤、絨毛膜）內(nèi)層細(xì)胞-縫隙連接（→形成內(nèi)細(xì)胞團(tuán)→胚體、卵黃囊、尿囊、羊膜）第62頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天內(nèi)細(xì)胞團(tuán)的產(chǎn)生是哺乳動(dòng)物早期發(fā)育的關(guān)鍵步驟之一。一個(gè)細(xì)胞是否成為胚胎或滋養(yǎng)層細(xì)胞，完全取決于內(nèi)細(xì)胞團(tuán)的形成壓縮作用后細(xì)胞所處的位置是位于外周還是內(nèi)部壓縮后位于外層的細(xì)胞將形成滋養(yǎng)層細(xì)胞，而內(nèi)部的細(xì)胞將發(fā)育成胚胎。第63頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天內(nèi)細(xì)胞團(tuán)中的每個(gè)分裂球均能產(chǎn)生身體中任何細(xì)胞類型。當(dāng)內(nèi)細(xì)胞團(tuán)細(xì)胞被分離，并在一定條件下生長(zhǎng)時(shí)，它們會(huì)在培養(yǎng)過(guò)程中保持為分化的特征，并可持續(xù)不斷地分裂，這些細(xì)胞被稱為胚胎干細(xì)胞（embryostem