草育種學(xué)雜種優(yōu)勢(shì)利用

關(guān)于草育種學(xué)雜種優(yōu)勢(shì)利用雜種優(yōu)勢(shì)的概念雜種優(yōu)勢(shì)(heterosis)是指兩個(gè)遺傳組成不同的親本雜交產(chǎn)生的F1在生長(zhǎng)勢(shì)，生活力，繁殖力，抗逆性，產(chǎn)量和品質(zhì)等方面優(yōu)于雙親的現(xiàn)象。第一節(jié)雜種優(yōu)勢(shì)的現(xiàn)象及理論基礎(chǔ)第2頁(yè),共52頁(yè)，2024年2月25日，星期天(一)生長(zhǎng)勢(shì)和營(yíng)養(yǎng)體（二）抗逆性和適應(yīng)性（三）生理功能方面

光合能力有效光合期延長(zhǎng)光合面積增加營(yíng)養(yǎng)吸收能力等一、雜種優(yōu)勢(shì)的表現(xiàn)是多方面第3頁(yè),共52頁(yè)，2024年2月25日，星期天（四）產(chǎn)量和產(chǎn)量因素方面生殖生長(zhǎng)方面雜種表現(xiàn)出結(jié)實(shí)器官增大，結(jié)實(shí)性增強(qiáng)，果實(shí)與籽粒產(chǎn)量提高等純系F1單交F1雙交第4頁(yè),共52頁(yè)，2024年2月25日，星期天（五）品質(zhì)方面有效成分提高整齊度（一致性）親本品質(zhì)改造（六）生化表現(xiàn)方面線粒體互補(bǔ)與葉綠體互補(bǔ)同功酶出現(xiàn)互補(bǔ)帶、顯性帶、雜合帶第5頁(yè),共52頁(yè)，2024年2月25日，星期天二、雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)的復(fù)雜多樣性雜種優(yōu)勢(shì)是由雙親基因互作、基因型與環(huán)境互作的結(jié)果基因型作物種類：二倍體作物品種間雜種優(yōu)勢(shì)大于多倍體作物

親本純度：親本純合度高，F(xiàn)1高度雜合、整齊、優(yōu)勢(shì)強(qiáng)

親緣關(guān)系：親本親緣關(guān)系遠(yuǎn)的自交系之間的雜種優(yōu)勢(shì)強(qiáng)但遠(yuǎn)緣雜種育性不及品種間雜種雜交組合：雙親性狀互補(bǔ)性狀優(yōu)勢(shì)：數(shù)量性狀優(yōu)勢(shì)強(qiáng)；抗性（純系＜單交＜雙交＜綜合品種）環(huán)境作用雜種優(yōu)勢(shì)體現(xiàn)在數(shù)量性狀，數(shù)量性狀受環(huán)境影響大不同環(huán)境下雜種優(yōu)勢(shì)的表現(xiàn)程度不同第6頁(yè),共52頁(yè)，2024年2月25日，星期天

1.雜交親本間的遺傳差異愈大，雜種優(yōu)勢(shì)愈明顯

2.雜交親本愈純，后代雜種優(yōu)勢(shì)愈明顯

3.不同類性狀的雜種優(yōu)勢(shì)程度不同

4.雜種優(yōu)勢(shì)的大小與環(huán)境條件的作用也有密切的關(guān)系總結(jié)雜種優(yōu)勢(shì)的表現(xiàn)特點(diǎn)：第7頁(yè),共52頁(yè)，2024年2月25日，星期天三、雜種優(yōu)勢(shì)的度量

（一）中親優(yōu)勢(shì)或相對(duì)優(yōu)勢(shì)（雜種優(yōu)勢(shì)理論研究）

中親優(yōu)勢(shì)（%）=(F1-MP)/MP×100MP=（P1+P2）/2(二)超親優(yōu)勢(shì)超親優(yōu)勢(shì)(%)＝(F1-HP)/HP×100負(fù)向超親優(yōu)勢(shì)(%)＝(F1-LP)/LP×100(三)超標(biāo)優(yōu)勢(shì)（育種過(guò)程品比應(yīng)用）超標(biāo)優(yōu)勢(shì)(%)＝(F1-CK)/CK×100(四)雜種優(yōu)勢(shì)指數(shù)雜種優(yōu)勢(shì)指數(shù)(％)＝F1/MP×100第8頁(yè),共52頁(yè)，2024年2月25日，星期天四、F2及以后世代雜種優(yōu)勢(shì)的衰退

表型：整齊度下降，自花授粉作物衰退慢而異花授粉作物自交衰退快基因型：雜合度下降，基因型多樣第9頁(yè),共52頁(yè)，2024年2月25日，星期天雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)的遺傳基礎(chǔ)

一、雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)的遺傳機(jī)理假說(shuō)

（一）顯性假說(shuō)（有利顯性基因假說(shuō)）由Davenport(1908)提出的，后經(jīng)Bruce(1910)等發(fā)展而成為顯性假說(shuō)。這一假說(shuō)的基本論點(diǎn)是：雜種F1集中了控制雙親有利性狀的顯性基因，每個(gè)基因都能產(chǎn)生完全顯性或部分顯性效應(yīng)，由于雙親顯性基因的互補(bǔ)作用，從而產(chǎn)生雜種優(yōu)勢(shì)。第10頁(yè),共52頁(yè)，2024年2月25日，星期天假如，兩個(gè)親本控制某一數(shù)量性狀的基因型分別為AABBccdd和aabbCCDD，F(xiàn)1的基因型及表現(xiàn)型圖示如下：PAABBccdd×aabbCCDD1210436586等位基因顯性效應(yīng)值2925非等位基因累計(jì)效應(yīng)值↓F1AaBbCcDd假設(shè)完全顯性12+10+8+6=36

無(wú)顯性(12+6+10+5+4+8+3+6)÷2=27（雙親平均值）不完全顯性27<F1<36第11頁(yè),共52頁(yè)，2024年2月25日，星期天依據(jù)：異花授粉作物數(shù)量性狀的聚合改良，高產(chǎn)雜種群體(綜合品種)選擇問(wèn)題：1、玉米某些雜種優(yōu)勢(shì)很強(qiáng)，甚至超過(guò)50%2、并不是所有隱性基因都是不利的（自然群體保持一定的隱性基因頻率）3、顯隱性基因的分離世代為偏態(tài)分布，但事實(shí)表現(xiàn)為正態(tài)分布4、在分離后代中可以選育出全部顯性基因的聚合體而保持F1優(yōu)勢(shì)，但事實(shí)不可能第12頁(yè),共52頁(yè)，2024年2月25日，星期天（二）超顯性假說(shuō)(等位基因異質(zhì)結(jié)合假說(shuō))由Shull（1908，1910）提出，這一假說(shuō)基本點(diǎn)是：雜種優(yōu)勢(shì)是由于雙親的異質(zhì)結(jié)合所引起的等位基因間的相互作用的結(jié)果。等位基因間沒(méi)有顯隱性關(guān)系；雜合等位基因作用大于純合等位基因的作用同時(shí)存在非等位基因之間互作

第13頁(yè),共52頁(yè)，2024年2月25日，星期天Aa＞AA或aa，Bb＞BB或bb

Pa1a1b1b1c1c1D1D1×a2a2b2b2c2c2D2D2（1111=4）（1111=4）F1a1a2b1b2c1c2D1D2（2222=8）

等位基因的互作效應(yīng)因不同基因不同性狀而差異第14頁(yè),共52頁(yè)，2024年2月25日，星期天超顯性效應(yīng)解釋：等位（復(fù)等位）基因的功能不同，轉(zhuǎn)錄、翻譯產(chǎn)物不同，蛋白功能不同，雜合體同時(shí)產(chǎn)生雙親的功能

證據(jù)：雜種F1具有雙親的酶譜帶或RNA條帶控制抗病性的等位（復(fù)等位）基因具有新的酶帶

不足之處：完全否定了等位基因間顯隱性的差別有的等位基因的異質(zhì)結(jié)合導(dǎo)致雜種劣勢(shì)第15頁(yè),共52頁(yè)，2024年2月25日，星期天（三）、雜種優(yōu)勢(shì)遺傳機(jī)理假說(shuō)的評(píng)價(jià)

顯性假說(shuō)、超顯性假說(shuō)的共同點(diǎn)在于：（1）雜種優(yōu)勢(shì)來(lái)源于雜種F1等位基因和非等位基因間的互作（2）互作效應(yīng)的大小和方向不同，表現(xiàn)出正向或負(fù)向的中親、超親優(yōu)勢(shì)。它們的不同點(diǎn)在于：顯性假說(shuō)1、雜合的等位基因間是顯隱性關(guān)系，一對(duì)雜合等位基因不能出現(xiàn)超親優(yōu)勢(shì)2、非等位基因間是顯性基因的互補(bǔ)或累加關(guān)系，超親優(yōu)勢(shì)由雙親顯性基因的累加效應(yīng)而產(chǎn)生超顯性假說(shuō)1、雜合等位基因間異質(zhì)性互作，一對(duì)雜合等位基因也可能產(chǎn)生超親優(yōu)勢(shì)2、非等位基因間的互作，即上位性效應(yīng)，更可能出現(xiàn)超親優(yōu)勢(shì)第16頁(yè),共52頁(yè)，2024年2月25日，星期天顯性假說(shuō)與超顯性假說(shuō)是互相補(bǔ)充的，而不是對(duì)立的兩個(gè)假設(shè)的局限性：只考慮核基因水平上雜種優(yōu)勢(shì)忽略了染色體組間互作(同源多倍體與異源多倍體差異)忽略了細(xì)胞質(zhì)基因組質(zhì)基因組和核基因組間的互作質(zhì)基因組間的互作第17頁(yè),共52頁(yè)，2024年2月25日，星期天

一、雜種優(yōu)勢(shì)利用的基本條件

（一）強(qiáng)優(yōu)勢(shì)的雜交組合

1、滿足品種三條件，即DUS（特異性、一致性、穩(wěn)定性）2、強(qiáng)優(yōu)勢(shì)：配合力、親本性狀（二）異交結(jié)實(shí)率高大批量生產(chǎn)雜交種低成本生產(chǎn)雜交種（尤其自花、常異花授粉作物）（三）親本繁殖與雜交制種技術(shù)簡(jiǎn)單易行可靠親本繁殖（產(chǎn)量與純度）雜交種種子生產(chǎn)（質(zhì)量與產(chǎn)量）第18頁(yè),共52頁(yè)，2024年2月25日，星期天二、親本選配

(一)對(duì)雜種親本的基本要求

雜種的親本一般為純系或自交系，不直接用于生產(chǎn)?；疽螅?.純度高是雜交種高度一致性和穩(wěn)定性的基礎(chǔ)2.一般配合力高是產(chǎn)生強(qiáng)優(yōu)勢(shì)雜種的遺傳基礎(chǔ)3.優(yōu)良農(nóng)藝性狀是強(qiáng)優(yōu)勢(shì)雜種的基礎(chǔ)平臺(tái)4.親本（尤其是母本）產(chǎn)量高，開花習(xí)性符合制種要求第19頁(yè),共52頁(yè)，2024年2月25日，星期天(二)雜種親本的選育自花授粉作物：直接從品種（系）中篩選（除特殊要求）常異花授粉作物：2～3代的自交；異花授粉作物：多代的自交與選擇1.選育自交系的原始材料

地方品種、推廣品種、雜交種、綜合品種等從這些原始材料中選育的自交系稱為一環(huán)系自交系間雜交種后代中選育的自交系稱為二環(huán)系第20頁(yè),共52頁(yè)，2024年2月25日，星期天2.自交系的選育方法

原則：圍繞雜種親本基本要求進(jìn)行(1)人工套袋自交技術(shù)異花授粉作物和常異花授粉作物(2)自交系農(nóng)藝性狀的選擇系譜法3.自交系的改良

回交改良法

供體選擇第21頁(yè),共52頁(yè)，2024年2月25日，星期天三、配合力及其測(cè)定配合力指一個(gè)親本與另外的親本雜交后雜種一代的生產(chǎn)力的大小。配合力是自交系的一種內(nèi)在屬性，受多種基因效應(yīng)支配。

不能通過(guò)自交系自身的性狀表現(xiàn)出來(lái)通過(guò)自交系組配的雜種的產(chǎn)量(或其它性狀)的平均值估算出來(lái)（一）配合力的種類

1、一般配合力（GCA）

是指一個(gè)自交系親本與其它若干個(gè)自交系雜交的F1在某個(gè)數(shù)量性狀上的平均表現(xiàn)。由基因的加性效應(yīng)決定的，為可以遺傳的部分。其高低是由被測(cè)定的自交系所含有利基因位點(diǎn)的多少?zèng)Q定的2、特殊配合力（SCA）

是指兩個(gè)特定親本所組配F1在某種數(shù)量性狀上的表現(xiàn)。由基因的非加性效應(yīng)決定的（顯性、超顯性和上位性效應(yīng)）是不能在其他組合中表現(xiàn)和遺傳的部分。第22頁(yè),共52頁(yè)，2024年2月25日，星期天

根據(jù)F1產(chǎn)量測(cè)定一般配合力和特殊配合力自交系A(chǔ)BCDEFG平均GCAK10.39.910.49.49.49.79.89.84

0.17

0.030.070.45-0.27-0.41-0.450.54L10.810.710.710.99.611.58.510.38

0.71

-0.070.330.210.69-0.750.81-1.25M9.59.08.89.39.69.69.39.3

-0.37

-0.29-0.29-0.610.170.33-0.010.63

N10.98.810.39.610.110.39.69.94

0.27

0.47-1.130.25-0.170.190.050.29

O9.39.78.78.39.58.88.08.9

-0.77

-0.090.81-0.31-0.430.63-0.410.02平均

10.169.689.789.509.649.989.04

9.67GCA0.49-0.010.11-0.17-0.030.31-0.630組合的實(shí)際產(chǎn)量=全部組合平均產(chǎn)量+雙親一般配合力+雙親特殊配合力如L/A組合的特殊配合力=10.8-9.67-（0.49+0.71）=-0.07第23頁(yè),共52頁(yè)，2024年2月25日，星期天（二）配合力的測(cè)定（測(cè)配）測(cè)驗(yàn)自交系配合力所進(jìn)行的雜交叫測(cè)交測(cè)交所用的共同親本稱為測(cè)驗(yàn)種測(cè)交所得的后代F1稱為測(cè)交種1.測(cè)驗(yàn)種的選擇

測(cè)驗(yàn)種的選擇直接影響測(cè)定配合力的結(jié)果自交系做測(cè)驗(yàn)種測(cè)定什么配合力？雜交種及綜合種作測(cè)驗(yàn)種測(cè)定什么配合力？

第24頁(yè),共52頁(yè)，2024年2月25日，星期天2、測(cè)配方法（1）頂交法

選用遺傳基礎(chǔ)廣泛的品種群體作為測(cè)驗(yàn)種測(cè)定自交系的配合力。頂交法產(chǎn)生的雜交種成為頂交種。方法：A為測(cè)驗(yàn)種，1、2、3、4、5、．．．n個(gè)自交系為被測(cè)系組配1×A，2×A，3×A、．．．n×A等雜交組合（有時(shí)正反交）對(duì)測(cè)交組合進(jìn)行產(chǎn)量（或其它性狀）比較計(jì)算出各被測(cè)系的一般配合力。優(yōu)點(diǎn)：測(cè)配組合少，工作量較輕。但不能測(cè)定特殊配合力綜合品種G1G2G3G4……

×

GGG1GG2GG3GG4….第25頁(yè),共52頁(yè)，2024年2月25日，星期天（2）雙列雜交自交系既是測(cè)驗(yàn)種又是被測(cè)系。方法：采用完全或部分雙列雜交法。完全雙列雜交：n(n—1)個(gè)雜交組合(含正交和反交)不完全雙列雜交：n(n—1)/2個(gè)雜交組合測(cè)交組合產(chǎn)量比較試驗(yàn)（隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)），取得各測(cè)交組合產(chǎn)量(或其它數(shù)量性狀)的平均值后，計(jì)算出一般配合力和特殊配合力。ABC…ABC…第26頁(yè),共52頁(yè)，2024年2月25日，星期天（3）多系法（系×測(cè)驗(yàn)系法）

測(cè)驗(yàn)種：幾個(gè)優(yōu)系或骨干系方法：例如用A、B、C、D四個(gè)系作測(cè)驗(yàn)種，分別與許多（N）待測(cè)系測(cè)交，可配成4*N個(gè)單交組合，比較試驗(yàn)，各組合的平均產(chǎn)量，計(jì)算出一般配合力和特殊配合力。優(yōu)點(diǎn)：同時(shí)測(cè)定待測(cè)系、測(cè)驗(yàn)種（骨干系）的一般配合力和特殊配合力；直接選擇優(yōu)良雜種，可及時(shí)作為商品雜種品種投入生產(chǎn)利用；結(jié)果可相互比較是當(dāng)前最常用測(cè)配方法如：利用人工去雄制種的玉米、棉花；甜菜三交種選育；利用雄性不育系制種的水稻、高粱、甘藍(lán)型油菜和玉米恢復(fù)系選育；不育系的選育時(shí)配合力測(cè)定第27頁(yè),共52頁(yè)，2024年2月25日，星期天

3.測(cè)定時(shí)期（1）早代測(cè)定

在S1～S2（F2-F3）代進(jìn)行，甚至在F1代進(jìn)行僅能測(cè)出一般配合力。依據(jù)：一般配合力受基因加性效應(yīng)控制，可遺傳的因此一般配合力在早代與晚代呈正相關(guān)。缺點(diǎn)：早代分離，可靠性差。原則：測(cè)驗(yàn)種少（1-2個(gè)），選擇標(biāo)準(zhǔn)低意義：有效控制群體規(guī)模，減少后代測(cè)配數(shù)量適用范圍：群體品種改良

第28頁(yè),共52頁(yè)，2024年2月25日，星期天（2）中代測(cè)定在S3～S4（F4-F5）代時(shí)測(cè)定，從分離向穩(wěn)定過(guò)渡的世代，系內(nèi)的特性基本形成?？煽枯^好，測(cè)定過(guò)程與穩(wěn)定過(guò)程同步，有利于縮短育種時(shí)間許多作物常從中代開始測(cè)定（3）晚代測(cè)定在S5～S6代時(shí)測(cè)定。自交系已穩(wěn)定，所測(cè)出的配合力可靠。早代、中代、晚代相結(jié)合第29頁(yè),共52頁(yè)，2024年2月25日，星期天四、雜種品種的親本選配原則

（一）配合力高(二)親緣關(guān)系相對(duì)較遠(yuǎn)

地理遠(yuǎn)緣血緣較遠(yuǎn)類型和性狀差異較大(三)綜合性狀良好，雙親間性狀互補(bǔ)

(四)親本自身產(chǎn)量高，花期相近，易于授粉

玉米馬齒型和硬粒型雜交第30頁(yè),共52頁(yè)，2024年2月25日，星期天五、雜種品種的類型（玉米）（一）品種間雜種品種

(二)品種-自交系間雜種品種

頂交種（三）自交系間雜種品種1.單交種

用兩個(gè)自交系組配而成。單交種增產(chǎn)幅度大，性狀整齊，制種程序比較簡(jiǎn)單，是當(dāng)前利用雜種優(yōu)勢(shì)的主要類型。2.三交種

對(duì)于自交系產(chǎn)量和制種產(chǎn)量低的作物，(A/B)//C,如甜菜3.雙交種4.綜合雜交種

用多個(gè)自交系組配而成。（1）親本等量種子混勻，隔離區(qū)種植，自由授粉3～5代，遺傳平衡。（2）親本雙列雜交，等量混勻，隔離種植，自由授粉，遺傳平衡。其特點(diǎn)是F2及其后代的雜種優(yōu)勢(shì)衰退不顯著，不需每年制種，適應(yīng)性較強(qiáng)。第31頁(yè),共52頁(yè)，2024年2月25日，星期天（四）雄性不育雜種品種（五）自交不親和系雜種品種

（六）種間與亞種間雜種品種

第32頁(yè),共52頁(yè)，2024年2月25日，星期天第二節(jié)利用作物雜種優(yōu)勢(shì)的方法

一、人工去雄生產(chǎn)雜種種子

對(duì)雌雄異花作物，繁殖系數(shù)高的作物，用種量小的作物，花器較大、去雄較易的作物。優(yōu)點(diǎn):配組容易、自由，易獲得強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合。方法：玉米：隔離區(qū)內(nèi)父、母本按比例種植，母本雄穗剛露出時(shí)拔掉，父本花粉自由授粉雜交。第33頁(yè),共52頁(yè)，2024年2月25日，星期天煙草：花器大、花器構(gòu)造簡(jiǎn)單、去雄方便，繁殖系數(shù)極高棉花：花器大，容易人工去雄，用種量較小第34頁(yè),共52頁(yè)，2024年2月25日，星期天二、利用自交不親和性生產(chǎn)雜種種子

自交不親和性廣泛存在于十字花科、禾本科、豆科、茄科等許多植物中，十字花科中自交不親和性尤為普遍。（一）遺傳：受單一位點(diǎn)或多位點(diǎn)的自交不親和基因控制。

一位點(diǎn)二基因一位點(diǎn)多基因二位點(diǎn)二基因二位點(diǎn)多基因

大多數(shù)不親和性受一位點(diǎn)多基因控制：

一個(gè)基因位點(diǎn)，多種基因如：S1、S2、S3、S4、…

第35頁(yè),共52頁(yè)，2024年2月25日，星期天自交不親和性可分為兩類：配子體自交不親和性、孢子體自交不親和性1、配子體自交不親和性：取決于花粉所帶的S基因是否與雌蕊（柱頭）所帶是S基因相同，如果相同，則為不親和。

如豆科、禾本科、茄科、薔薇科大都屬于配子體自交不親和性。按基因型的不同，有三種親和關(guān)系：

（1）自交S1S1×S1S1（純合體自交）

S1S2×S1S2（雜合體自交）

即雙親基因完全相同時(shí)，自交完全不親和。（2）半異交S1S1×S1S2→S1S2

S1S2×S1S3→S1S3+S2S3

雙親有一個(gè)相同的S基因，一半花粉親和，結(jié)實(shí)正常。（3）完全異交S1S1×S2S2→S1S2（純合體異交）

S1S2×S3S4→S1S3+S1S4+S2S3+S2S4（雜合體異交）雙親無(wú)相同基因，完全親和。第36頁(yè),共52頁(yè)，2024年2月25日，星期天2、孢子體自交不親和性取決于父本是否具有與母本不親和的基因型。十字花科、菊科和旋花科植物中發(fā)現(xiàn)的均屬于孢子體自交不親和性。（1）雌、雄孢子體間基因型中無(wú)相同S基因，表現(xiàn)親和。

S1S1×S2S2S1S2×S3S4（2）雌、雄孢子體有一個(gè)相同的S基因

S1S1×S1S2A.

S1

隱性（S1<S2）則親和，后代基因型為S1S1+S1S2

B.S1顯性（S1>S2）則不親和。有的可能存在顯性顛倒關(guān)系：父本S2>S1S1S1×S1S2→S1S1+S1S2，表現(xiàn)親和；

母本S1>S2S1S2×S1S1→表現(xiàn)不親和。

C.獨(dú)立（S1=S2）則不親和D.競(jìng)爭(zhēng)減弱

S1存在削弱S2，S2存在削弱S1，結(jié)果為弱親和。

S1S1×S1S2→S1S1+S1S2（這兩種基因型比例不是1：1，結(jié)實(shí)率低下）第37頁(yè),共52頁(yè)，2024年2月25日，星期天（四）自交不親和系的繁殖

1.蕾期人工授粉

目前在大白菜、小白菜、結(jié)球甘藍(lán)、花椰菜、青花菜、蘿卜等自交不親和系繁殖中應(yīng)用最普遍。將開花前2-4天的花蕾用鑷子剝開，授以本株或同系其他植株的花粉。缺點(diǎn)：蕾期人工授粉麻煩。2.隔離區(qū)自然授粉

省去了人工蕾期授粉，還能減輕和延緩自交衰退。但連續(xù)多代花期自然授粉會(huì)使花期自交親和性逐漸提高。

提高結(jié)實(shí)率的輔助手段：

毛刷授粉（先擦成熟花藥，再擦傷柱頭）；花期噴鹽水：1-5%NaCl提高溫度和CO2濃度

第38頁(yè),共52頁(yè)，2024年2月25日，星期天三、利用標(biāo)志性狀生產(chǎn)雜種種子

利用植株苗期的某一顯性/隱性相對(duì)性狀作標(biāo)志，區(qū)別真假雜種，就可以不進(jìn)行人工去雄而利用雜種優(yōu)勢(shì)。如水稻紫葉鞘、小麥紅色芽鞘、棉花紅葉和雞腳葉，棉花的芽黃和無(wú)腺體方法：選育（轉(zhuǎn)育）苗期顯性性狀為父本，或隱性性狀的母本。父、母本按比例種植，隔離區(qū)內(nèi)自由授粉。母本上收獲種子：自交種子和雜種種子。根據(jù)標(biāo)志性狀間苗，去除隱性性狀的假雜種，保留顯性的真雜種。

母本父本制種A（mm)

B（MM)

大田A(mm)+F1(Mm)去除保留第39頁(yè),共52頁(yè)，2024年2月25日，星期天四、化學(xué)殺雄生產(chǎn)雜種種子化學(xué)殺雄利用雜種優(yōu)勢(shì)具有配組容易、自由及制種手續(xù)簡(jiǎn)單等特點(diǎn)。但不宜用于花時(shí)較長(zhǎng)的棉花、大豆等作物。用于雜交制種的必須具備以下條件：1、處理母本后殺傷雄蕊，花粉不育，不影響雌蕊正常發(fā)育。2、處理后不引起遺傳變異。3、方法簡(jiǎn)便、藥劑便宜、效果穩(wěn)定。4、對(duì)人、畜無(wú)害，不污染壞境。第40頁(yè),共52頁(yè)，2024年2月25日，星期天五、F2剩余雜種優(yōu)勢(shì)的利用為什么有的F2仍然可以利用？多基因控制的經(jīng)濟(jì)性狀在F2分布特征F2基因型多樣性對(duì)抵抗逆境具有群體緩沖性，對(duì)病蟲害具有群體互作抗性種子成本低廉并非所有的雜交種都可以利用剩余雜種優(yōu)勢(shì)異花授粉作物的綜合雜交種和品種間雜交種后代可以利用；人工去雄、化學(xué)殺雄技術(shù)生產(chǎn)F1種子后代有時(shí)可以利用；親本主要農(nóng)藝性狀差異小的單交種后代有的也可以利用如棉花的湘雜棉1號(hào)、2號(hào)，中棉所28等雜交種后代第41頁(yè),共52頁(yè)，2024年2月25日，星期天雜交制種技術(shù)1設(shè)置隔離區(qū)(1)空