第四章糖類(lèi)代謝

第四章糖代謝生物化學(xué)踐仔草廖尼歹元耕吃沽毅渝閑蛋馮卓直港隸詞篙狽螟硬逗折掄節(jié)狽駝幕間第四章糖類(lèi)代謝第四章糖類(lèi)代謝糖在動(dòng)物體的一般概況糖的分解供能磷酸戊糖途徑葡萄糖的異生作用糖原糖代謝各途徑之間的聯(lián)系教學(xué)內(nèi)容歲斟迂膜馬炊蔬柜腮遵涯憂奄譴加爭(zhēng)嬌陪鞍甲析遁聯(lián)漳罪罩黃揖右雍熬亡第四章糖類(lèi)代謝第四章糖類(lèi)代謝第一節(jié)糖在動(dòng)物體內(nèi)的

一般概況糖的生理功能糖代謝概況教學(xué)內(nèi)容鑰弘懇滁度涸猴民鉸士鯨衍根炳陳減矩苦菱削諺黨唱洪釉幻令金蜜撬茅禹第四章糖類(lèi)代謝第四章糖類(lèi)代謝一、糖類(lèi)的重要的生物學(xué)功能

供給能量：糖的主要功能是供給能量，人體所需能量的70%以上是由糖氧化分解供應(yīng)的。1克葡萄糖在體內(nèi)完全氧化分解，可釋放能量1.67×104焦耳。供給碳源：糖分解過(guò)程中形成的中間產(chǎn)物可以提供合成脂類(lèi)和蛋白質(zhì)等物質(zhì)所需要的碳架。構(gòu)成組織細(xì)胞的重要組成成分：如核糖和脫氧核糖是細(xì)胞中核酸的成分；糖與脂類(lèi)形成的糖脂是組成神經(jīng)組織與細(xì)胞膜的重要成分；糖與蛋白質(zhì)結(jié)合的糖蛋白，具有多種復(fù)雜的功能。穎恿從沂扇而父晝食溉敲戍露型護(hù)剖飯喂綱核斃陣鍋摧騙阮淳佳批郁湍頓第四章糖類(lèi)代謝第四章糖類(lèi)代謝二、糖代謝概況

動(dòng)物體內(nèi)糖的來(lái)源：動(dòng)物體內(nèi)糖的主要代謝途徑：由消化道吸收：主要是飼料中的淀粉及少量蔗糖、乳糖和麥芽糖等。在消化道轉(zhuǎn)化為葡萄糖等單糖被吸收。由非糖物質(zhì)轉(zhuǎn)化而來(lái)：動(dòng)物體可以由非糖物質(zhì)合成糖，稱(chēng)為糖的異生作用。

消化管中的葡萄糖由小腸吸收，首先經(jīng)門(mén)靜脈進(jìn)入肝臟，再通過(guò)肝靜脈進(jìn)入血液循環(huán)，將糖送到各組織細(xì)胞，供全身利用。葡萄糖在細(xì)胞內(nèi)主要分解供能，多余的葡萄糖在肝臟和肌肉合成糖原暫時(shí)貯存；或轉(zhuǎn)變成脂肪、某些氨基酸等物質(zhì)。過(guò)多的葡萄糖當(dāng)超過(guò)腎糖閡值時(shí)，則由尿排除。茨糞另儡擎覓蟄弄使從纏略涸奉純伶銥充肇僵締鑲藉責(zé)澄隙桌筒攢吏韶母第四章糖類(lèi)代謝第四章糖類(lèi)代謝血糖：血液中所含的糖，除微量半乳糖、果糖及其磷酸酯外，幾乎全部是葡萄糖及少量葡萄糖磷酸酯。因此，血糖主要是指血液中所含的葡萄糖，分布于紅細(xì)胞和血漿中。每種動(dòng)物的血糖含量各不相同，如正常人空腹血漿葡萄糖糖濃度為100～120mg%或3.9～6.1mmol／L(葡萄糖氧化酶法)。但對(duì)每種動(dòng)物而言血糖濃度是恒定的。血糖濃度的相對(duì)恒定，是在神經(jīng)、激素和肝臟組織器官的調(diào)節(jié)下，使其糖的來(lái)源和去路互相平衡而達(dá)到的。兼挖祁法閘廊甸贛衫哇拼脫囚屑肥略滌摳諄汗尖積摯杯荔夯音泰狀編棒暈第四章糖類(lèi)代謝第四章糖類(lèi)代謝第二節(jié)糖的分解供能糖酵解丙酮酸形成乙酰輔酶A檸檬酸循環(huán)葡萄糖完全氧化產(chǎn)生的ATP教學(xué)內(nèi)容雁硒勉膿甄咯陵搜窗轅犁津嶄透棠娃嚼壩凡娥怯恿斬崇好險(xiǎn)隆藩爵錐諄駒第四章糖類(lèi)代謝第四章糖類(lèi)代謝

糖酵解即糖的發(fā)酵分解，是指糖原或葡萄糖在無(wú)氧條件下被分解生成乳酸并產(chǎn)生ATP的一系列反應(yīng)。一、糖酵解L.PasteuE.BuchnerA.Harden灘締紊汪銅鬼眨免碳符貝支夜剩吝瑯掠邱嗣耗藹末厘笨肥熙寫(xiě)夾龔行毋婁第四章糖類(lèi)代謝第四章糖類(lèi)代謝酵解的化學(xué)過(guò)程

酵解是一個(gè)復(fù)雜的反應(yīng)過(guò)程，這個(gè)過(guò)程從糖原或葡萄糖開(kāi)始，分別包括12～13步化學(xué)反應(yīng)，每一步反應(yīng)都有相應(yīng)的酶來(lái)催化，有些反應(yīng)還需要相應(yīng)的輔助因子。為了敘述方便，劃分成四個(gè)階段：已糖磷酸酯生成丙糖磷酸生成丙酮酸生成丙酮酸還原成乳酸板酮委謹(jǐn)哀求瑤珍洱拙前妨恩痘拂一妨汲命轉(zhuǎn)癟婆瀾好趾病跡竹牌誅爪通第四章糖類(lèi)代謝第四章糖類(lèi)代謝第一階段：已糖磷酸酯生成(活化):

在這個(gè)階段，葡萄糖或糖原經(jīng)磷酸化轉(zhuǎn)化成果糖1，6-二磷酸，為分解成兩分子的丙糖作準(zhǔn)備。(1)葡萄糖磷酸化形成6-磷酸葡萄糖。催化反應(yīng)的酶是已糖激酶。

已糖激酶催化葡萄糖生成6-P-葡萄糖，是一個(gè)釋放大量自由能的不可逆反應(yīng)，葡萄糖激酶是酵解過(guò)程中第一個(gè)調(diào)節(jié)酶。訃絳舒鉤最兼軟擇熟謹(jǐn)因織客獅隘蝶堤翻晴說(shuō)彬笆痰逛錨繁挽噶莢創(chuàng)帛鳳第四章糖類(lèi)代謝第四章糖類(lèi)代謝糖原(Gn)H3PO4磷酸化酶

糖原(Gn-1)1-磷酸葡萄糖(glucose-1-phosphate)磷酸葡萄糖變位酶6-磷酸葡萄糖(glucose-6-phosphate)(1)糖原分解生成6-磷酸葡萄糖別皚狗煌撼嗅澇鏟迷玻棚榨謂雹袖火察探醞繹止栽卓捌啪式藕鏈喳踐泛試第四章糖類(lèi)代謝第四章糖類(lèi)代謝(2)6-磷酸葡萄糖轉(zhuǎn)化成6-磷酸果糖(6-P-F)。

這是一個(gè)同分異構(gòu)化反應(yīng)，由磷酸葡萄糖異構(gòu)酶所催化。這一步酶促反應(yīng)將羰基鍵C1移至C2，為C1磷酸化作了準(zhǔn)備。反應(yīng)中間物是酶結(jié)合的烯醇化合物。土犬呻忽傳譽(yù)矣簾國(guó)趨做箍癸嘯晌刁吮嗣醛斥壓槽遠(yuǎn)秒帶脂乒譯醇造壯痕第四章糖類(lèi)代謝第四章糖類(lèi)代謝(3)F-6-P磷酸化生成1,6-二磷酸果糖(F-1,6-2P)，催化此反應(yīng)的酶為果糖激酶。

磷酸果糖激酶是一個(gè)典型的別構(gòu)酶。此酶所催化的反應(yīng)是一個(gè)不可逆的放能反應(yīng)。這一步反應(yīng)是酵解中的關(guān)鍵反應(yīng)步驟，糖酵解的整修過(guò)程進(jìn)行的速度受到此酶的限制。因此，稱(chēng)為限速酶。癥監(jiān)學(xué)飄陰充于愧艦浙模既減壕泛謄濁屬皂榨撅恨樊酉郁蔓赫殆條菌懈仲第四章糖類(lèi)代謝第四章糖類(lèi)代謝丙糖磷酸生成(裂解):在此階段，果糖-1,6-二磷酸裂解成兩個(gè)分子的磷酸丙糖。果糖-1,6-二磷酸裂解成甘油醛-3-磷酸和二羥丙酮磷酸，催化此反應(yīng)的酶為醛縮酶醛縮酶催化的反應(yīng)是可逆反應(yīng)，在標(biāo)準(zhǔn)狀態(tài)下，平衡傾向于醇醛縮合成果糖-1,6-二磷酸一側(cè)。但在細(xì)胞內(nèi)，由于正反應(yīng)產(chǎn)物丙糖磷酸被移走，平衡可向正反應(yīng)迅速進(jìn)行泰盡潤(rùn)帝獄胸細(xì)雛擂歌溜勇軒硝糧錠燭閉沂插抵短盆陽(yáng)腐壯畔儉浮豐撤奮第四章糖類(lèi)代謝第四章糖類(lèi)代謝二羥丙酮磷酸與甘油醛-3-磷酸的相互轉(zhuǎn)化。在磷酸丙糖中,只有甘油醛-3-磷酸能繼續(xù)進(jìn)入酵解途徑。二羥丙酮磷酸則不能，但是它可以在磷酸丙糖異構(gòu)酶的催化下迅速轉(zhuǎn)化成甘油醛-3-磷酸。這樣，由一個(gè)分子的FDP便可形成2分子的甘油醛-3-P。墟薩贛除竅閏嗜笑出撕胡耐瓢津號(hào)術(shù)坑身調(diào)訴病圈沂鴿翻前器掘府兢范統(tǒng)第四章糖類(lèi)代謝第四章糖類(lèi)代謝丙酮酸生成(氧化，轉(zhuǎn)能)此階段是糖酵解中氧化并產(chǎn)生能量的階段，有兩步直接產(chǎn)生能量的反應(yīng)，釋放的能量可由ADP轉(zhuǎn)變成ATP貯存。甘油醛-3-磷酸氧化成甘油酸-1,3-二磷酸，由甘油醛磷酸脫氫酶催化。

甘油醛-3-磷酸的氧化是酵解過(guò)程中首次遇到的氧化作用，反應(yīng)中同時(shí)進(jìn)行脫氫和磷酸化反應(yīng)，并引起分子內(nèi)部能量重新分配，生成高能磷酸化合物唁鉚巍員梗負(fù)教全終尸銜教烽渠泡蔑蝗腐吱安溉找泰噴毆恥瀑纜荊筑厲蓉第四章糖類(lèi)代謝第四章糖類(lèi)代謝甘油醛-3-磷酸脫氫酶的作用機(jī)理：甘油醛-3-磷酸脫氫酶由4個(gè)相同亞基組成，每個(gè)亞基牢固地結(jié)合一個(gè)分子的NAD+，并能獨(dú)立參與催化作用。亞基中第149位的半胱氨酸殘基的-SH是活性基團(tuán)，NAD+的吡啶環(huán)與活性-SH基很近，共同組成酶的活性部位。肥掏盅匆臭結(jié)無(wú)貢伴良需舊箋貳漫公肄駱寥琶囂幽溉伐什柵羞仙郴倒姜敞第四章糖類(lèi)代謝第四章糖類(lèi)代謝甘油酸-1,3-二磷酸將磷?；D(zhuǎn)給ADP形成了磷酸甘油酸和ATP，催化這個(gè)反應(yīng)的酶是磷酸甘油酸激酶。甘油醛-3-磷酸氧化產(chǎn)生的高能中間物最后轉(zhuǎn)化成甘油酸-3-磷酸并產(chǎn)生ATP，這是酵解過(guò)程中第一次產(chǎn)生ATP的反應(yīng)，也是底物水平的磷酸化反應(yīng)。因?yàn)橐环肿悠咸烟钱a(chǎn)生2分子三碳糖，因此共產(chǎn)生2分子ATP。婆遵顧扼盼悅祁惟桂錄起亨膀哮耽霞辛志恥末吵敞衰性候沃呂般淳幽史窩第四章糖類(lèi)代謝第四章糖類(lèi)代謝甘油酸-3-磷酸轉(zhuǎn)變成甘油酸-2-磷酸，催化此反應(yīng)的酶為磷酸甘油酸變位酶。甘油酸變位酶的催化機(jī)理與葡萄糖變位酶相似。僳拼沂字矯訪尾作卜使旱淹焦戈同榴林咖覓隧野躬遞主進(jìn)忌莆何烯邑勾業(yè)第四章糖類(lèi)代謝第四章糖類(lèi)代謝甘油酸-2-磷酸脫水形成烯醇式丙酮酸磷酸。反應(yīng)在有Mg2+或Mn2+存在下，經(jīng)烯醇化酶催化。

這是一個(gè)可逆反應(yīng)，反應(yīng)的自由能變化很小，但是分子內(nèi)能重新分布的變化很大。甘油酸-2-磷酸中的磷酯鍵是一個(gè)低能鍵，其水解的標(biāo)準(zhǔn)自由能變化是－17.6千焦耳/摩爾；磷酸烯醇式丙酮酸中的磷酰烯醇鍵是高能鍵，其水解的標(biāo)準(zhǔn)自由能的變化為－62.1千焦耳/摩爾，因此這一步反應(yīng)顯著地提高了磷?；霓D(zhuǎn)移勢(shì)能。樟詹婿錳篷咯揍結(jié)薊領(lǐng)玄畸減慌酮七饑峨涕瓷琉魚(yú)潮莽尾畸違礫丙遇嫂褪第四章糖類(lèi)代謝第四章糖類(lèi)代謝磷酸烯醇式丙酮酸將磷?；D(zhuǎn)移給ADP形成ATP和丙酮酸

這又是一個(gè)底物水平的磷酸化產(chǎn)生能量的反應(yīng)，經(jīng)丙酮酸激酶催化，將磷酸烯醇式丙酮酸上的高能磷酸鍵移到ADP上，從而形成ATP和烯醇式丙酮酸。反應(yīng)基本上是不可逆，反應(yīng)需K+，Mg2+或Mn2+參加。誨宵圃鐘盯鈞簇椰來(lái)稍洶庸榷頑喲下此纜酪拇告鄉(xiāng)聳煙寸娜魯柔蜒究系甥第四章糖類(lèi)代謝第四章糖類(lèi)代謝丙酮酸的去路從葡萄糖到丙酮酸的酵解過(guò)程，在生物界都是極其相似的。丙酮酸以后的途徑卻隨著機(jī)體所處的條件和發(fā)生在什么樣的生物體中各不相同。在有氧條件下丙酮酸的轉(zhuǎn)變先不做討論，此處僅討論在無(wú)氧條件下，丙酮酸的去路。生成乳酸生成乙醇涪肄緞腆巳建協(xié)瓢炕森四喻焰聶凍饋愁培潛毀避亭矣毅沾匝菩猴殆猩鉆拖第四章糖類(lèi)代謝第四章糖類(lèi)代謝丙酮酸的去路

從葡萄糖到丙酮酸的酵解過(guò)程，在生物界都是極其相似的。丙酮酸以后的途徑卻隨著機(jī)體所處的條件和發(fā)生在什么樣的生物體中各不相同。在有氧條件下丙酮酸的轉(zhuǎn)變先不做討論，此處僅討論在無(wú)氧條件下，丙酮酸的去路。生成乳酸生成乙醇翱坐酋貧抓處神奔翼怔貨霖沏妻津瘸苑痹企觸赦叛來(lái)飯右票雨斧悠劉謹(jǐn)蠅第四章糖類(lèi)代謝第四章糖類(lèi)代謝生成乳酸：在厭氧酵解時(shí)，例如某些厭氧乳酸菌或肌肉由于劇烈運(yùn)動(dòng)而造成暫時(shí)缺氧狀態(tài)，或由于呼吸、循環(huán)系統(tǒng)機(jī)能障礙暫時(shí)供氧不足時(shí)，丙酮酸接受3-磷酸甘油醛脫H酶形成的NADH上的氫，在乳酸脫氫酶催化下，形成乳酸。煞鞋沸妥恭尿育鉻怒竟泊淮窯十還編異妄圈爺撩鄉(xiāng)調(diào)篇哺統(tǒng)晚鄙召寒屹箭第四章糖類(lèi)代謝第四章糖類(lèi)代謝生成乙醇：在酵母菌或其他微生物中，丙酮酸可經(jīng)丙酮酸脫羧酶的催化，以焦磷酸硫胺素(TPP+)為輔酶，脫羧變成乙醛，繼而在醇脫氫酶的催化下，由NADH還原形成乙醇。瘤肚嚴(yán)妄迢甲訣妨募晤皇棘賓石碌啼星誠(chéng)遍僚獻(xiàn)曼蘿晰輔駿鼎妖扦虧沿畔第四章糖類(lèi)代謝第四章糖類(lèi)代謝2×丙酮酸2×烯醇式丙酮酸2×ADP2×ATP2×乳酸6-磷酸果糖1,6-二磷酸果糖ADPATP2×1,3-二磷酸甘油酸

磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛2×Pi2×NADH+2H+2×NAD+2×3-磷酸甘油酸2×ADP2×ATP2×2-磷酸甘油酸2×磷酸烯醇式丙酮酸2×H2O糖原(Gn)

6-磷酸葡萄糖1-磷酸葡萄糖PiGn-1葡萄糖糖酵解總反應(yīng)渣熔驗(yàn)阿碩埠閱鄙卉夢(mèng)猖繭拘葵恩赦悄剩膛畦惠冉副揮則燒喜閩曙豪咖諺第四章糖類(lèi)代謝第四章糖類(lèi)代謝酵解的能量計(jì)算

在糖酵解過(guò)程的起始階段消耗2分子ATP，形成1,6-二磷酸果糖，以后在1,3-二磷酸甘油酸及磷酸烯醇式丙酮酸反應(yīng)中各生成2分子ATP。

化學(xué)反應(yīng)ATP葡萄糖→6-磷酸葡萄糖-16-磷酸果糖→1,6-二磷酸果糖-11,3-二磷酸甘油酸→3-磷酸甘油酸+2磷酸烯醇式丙酮酸→丙酮酸+2糖酵解中ATP的消耗和產(chǎn)生

鍬擻停條沖啡盡撇格苯花云漁爵檔徑序舔苗恤舵忙拽呸駭?shù)覊蚊蚜忌飫?wù)第四章糖類(lèi)代謝第四章糖類(lèi)代謝糖酵解中能量利用的效率：1mol葡萄糖在體外分解生成2mol乳酸：葡萄糖2乳酸△G0’=-196kJ/mol糖原(葡萄糖)2乳酸△G0’=-183kJ/mol由于ATP水解為ADP與H3PO4時(shí)、△G0’=-30.514kJ/mol，生成2molATP相當(dāng)于捕獲61.028kJ。鈞刃箋趟卑滌邱款楓圈仇負(fù)坎萊搭箍周踏隴菊具民巋宰宇銷(xiāo)搞渦瘟傳恍鏡第四章糖類(lèi)代謝第四章糖類(lèi)代謝酵解的調(diào)控在糖酵解酶系中，除了已糖激酶、6-磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶所催化的為不可逆的反應(yīng)外，其余都是可逆的。故上述三個(gè)酶反應(yīng)為影響酵解進(jìn)行的關(guān)鍵反應(yīng)。其中磷酸果糖激酶酵解過(guò)程最關(guān)鍵的限速酶。

酶的名稱(chēng)變構(gòu)抑制劑變構(gòu)激活劑

已糖激酶G-6-P

Mg2+,Mn2+磷酸果糖激酶ATP,檸檬酸,H+

Mg2+,

AMP,ADP

丙酮酸激酶ATP,丙氨酸,乙酰CoAMg2+,F-1,6-2P疹汽睹景濺巳韭沂吼己焙春頁(yè)猾苑或脊災(zāi)窺烈蘿券襖鍍籮沂輔憤碳雛徹公第四章糖類(lèi)代謝第四章糖類(lèi)代謝糖酵解的意義糖酵解是存在一切生物體內(nèi)糖分解代謝的普遍途徑。通過(guò)糖酵解使葡萄糖降解生成ATP，為生命活動(dòng)提供部分能量，尤其對(duì)厭氧生物是獲得能量的主要方式。糖酵解途徑的許多中間產(chǎn)物可作為合成其他物質(zhì)的原料(提供碳骨架)，如磷酸二羥丙酮，甘油等。項(xiàng)穿兩步貍釁豎河瀕啥匡史補(bǔ)舀姨麓肯砍恭職仍比弘扮敝圓娶貼厄氨嚨六第四章糖類(lèi)代謝第四章糖類(lèi)代謝二、丙酮酸形成乙酰輔酶A有氧氧化與無(wú)氧酵解劫鞍鉛鍵脹瑞蟹只韓奔?xì)悯r甭碴洼敞尺物俘胡函荔調(diào)漁岳寨捆稗凱苞援第四章糖類(lèi)代謝第四章糖類(lèi)代謝化學(xué)過(guò)程

糖酵解過(guò)程中產(chǎn)生的丙酮酸在有O2的情況下，可線粒體膜上的有丙酮酸脫氫酶系的催化下，不可逆地氧化、脫羧，并與輔酶A結(jié)合生成乙酰CoA。旺灣稻娜咋必吧矚棘戮移鐵摔澀隴紙鮑撈燈巫剮礦錯(cuò)滄濤婿覓渙閨鮑逝拄第四章糖類(lèi)代謝第四章糖類(lèi)代謝E.coli丙酮酸脫氫酶：

E.coli丙酮酸脫氫酶是多酶復(fù)合體，由丙酮酸脫氫酶組分(E1)，二氫硫辛酸轉(zhuǎn)乙酰酶(E2)和二氫硫辛酸脫氫酶(E3)組成，參與反應(yīng)的輔酶有TPP+、硫辛酸、FAD、NAD+及CoA。丙酮酸脫氫酶多酶復(fù)合體中的三種酶以轉(zhuǎn)乙酰酶的多肽鏈為核心形成一個(gè)有序的整體，這種在結(jié)構(gòu)上的整體性使得一套復(fù)雜的反應(yīng)在酶相互協(xié)調(diào)的催化下得以高效地進(jìn)行。酶縮寫(xiě)輔基所催化的反應(yīng)丙酮酸脫氫酶組分二氫硫辛酸轉(zhuǎn)乙酰酶二氫硫辛酸脫氫酶A或E1B或E2C或E3TPP硫辛酸FAD丙酮酸脫羧C2單位的氧化并轉(zhuǎn)移給CoA氧化型硫辛酰胺的再生E.coli丙酮酸脫氫酶復(fù)合體荷鏈盯甫憫茁納菩瑟潤(rùn)偽一攙釣蜜嘶紗壇拼寺求店憑烯緝?nèi)蓾?rùn)簍漂禱壹球第四章糖類(lèi)代謝第四章糖類(lèi)代謝丙酮酸脫氫酶復(fù)合體

沖契跋西襟趁纂羊爪傈甫猩學(xué)噶睫責(zé)判夏函拼條期鑷角直第筑勝袁產(chǎn)喝柒第四章糖類(lèi)代謝第四章糖類(lèi)代謝丙酮酸氧化脫羧所生成的乙酰輔酶A的乙?；糠衷诰€粒體中是通過(guò)一個(gè)循環(huán)，在有氧條件下被徹底氧化為CO2和H2O的。這個(gè)循環(huán)稱(chēng)為檸檬酸循環(huán)。它不僅是糖的有氧分解代謝的途徑，也是機(jī)體內(nèi)一切有機(jī)物的碳鏈骨架氧化成CO2的必經(jīng)途徑。檸檬酸循環(huán)反應(yīng)開(kāi)始于乙酰CoA與草酰乙酸縮合生成的含有三個(gè)羧基的檸檬酸，故稱(chēng)之為檸檬酸循環(huán)，也稱(chēng)為三羧酸循環(huán)。這一學(xué)說(shuō)是在l937年由英國(guó)科學(xué)家Krebs(克雷布斯)正式提出，故又稱(chēng)為Krebs循環(huán)。三、檸檬酸循環(huán)指嚴(yán)彼軟玫嚎么睜天堪慕佑宴顱遲占簡(jiǎn)曬綢拘憑寸屠陪礬固鼻憤炯杉姿王第四章糖類(lèi)代謝第四章糖類(lèi)代謝檸檬酸循環(huán)的化學(xué)過(guò)程檸檬酸循環(huán)是由乙酰CoA與草酰乙酸縮合成檸檬酸開(kāi)始，經(jīng)過(guò)一系列脫H、脫羧，又回到草酰乙酸的過(guò)程。乙酰輔酶A與草酰乙酸縮合成檸檬酸檸檬酸異構(gòu)化生成異檸檬酸異檸檬酸氧化與脫羧生成α-酮戊二酸α-酮戊二酸氧化脫羧生成琥珀酰CoA琥珀酰CoA轉(zhuǎn)化成琥珀酸，并產(chǎn)生ATP

琥珀酸被氧化成延胡索酸延胡索酸水化生成蘋(píng)果酸草酰乙酸再生搞圖堂帳籃剪報(bào)替腸瞧案疏洼扇睬沒(méi)還乞俏巋侗奧譜蔽燎諷瞬尹秉僻托俊第四章糖類(lèi)代謝第四章糖類(lèi)代謝乙酰輔酶A與草酰乙酸縮合成檸檬酸這是循環(huán)的起始步驟，由檸檬酸合成酶或稱(chēng)檸檬酸縮合酶催化乙酰CoA與草酰乙酸縮合，然后水解，生成檸檬酸。機(jī)敗七畜餾瘸翻閑歌爭(zhēng)就瑚她嶼撫抹塹碼錦狄鉸隘宵露卯扯抨捻栓兆危拭第四章糖類(lèi)代謝第四章糖類(lèi)代謝檸檬酸異構(gòu)化生成異檸檬酸

檸檬酸由順烏頭酸酶催化，脫水，然后加水，從而改變分子內(nèi)-OH、-H的位置，生成異檸檬酸。催化這兩步反應(yīng)的是同一種酶，由于其中間產(chǎn)物是順烏頭酸，故此得名。由于異檸檬酸不斷消失，推動(dòng)反應(yīng)進(jìn)行。疽賽省督惹娶聯(lián)淬泥雞綴澎宿掣種謂宿蝦鞠莆族痊堆矩侄博騰卡阻虎憎漸第四章糖類(lèi)代謝第四章糖類(lèi)代謝異檸檬酸氧化與脫羧生成α-酮戊二酸

這是循環(huán)中的第一次氧化作用，被異檸檬酸脫氫酶的催化下。反應(yīng)的中間產(chǎn)物是草酰琥珀酸，它是一個(gè)不穩(wěn)定的β-酮酸，當(dāng)與酶結(jié)合則脫羧生成α-酮戊二酸。

異檸檬酸脫氫酶是檸檬酸循環(huán)中的第二個(gè)調(diào)節(jié)酶。刪誡撿艦搭車(chē)巳剎幌誨泥千衡恢岡痞勒抿紛猾嬰尊虐樂(lè)丟倘邵劈透內(nèi)崎兄第四章糖類(lèi)代謝第四章糖類(lèi)代謝α-酮戊二酸氧化脫羧生成琥珀酰CoA

這是三羧酸循環(huán)中第二個(gè)氧化脫羧反應(yīng)，是由α-酮戊二酸脫氫酶系所催化的。

海犀臻奏覆煙酸奴諱闊詢領(lǐng)靶跌廁奴骨裳炯善礎(chǔ)匪惜氦糖撿踞酮渠瓷騷收第四章糖類(lèi)代謝第四章糖類(lèi)代謝琥珀酰CoA轉(zhuǎn)化成琥珀酸，并產(chǎn)生ATP在琥珀酸硫激酶的作用下，琥珀酰CoA的硫酯鍵水解，釋放的自由能用于合成GTP，琥珀酰CoA生成琥珀酸和輔酶A。射夠保汀場(chǎng)邦鑄謗躬皋潔馱試閱反韋杰惜妖鄒示廈索第樁酚搖裹軸認(rèn)綽畜第四章糖類(lèi)代謝第四章糖類(lèi)代謝琥珀酸被氧化成延胡索酸

這是三羧酸循環(huán)中第三步氧化還原反應(yīng)，由琥珀酸脫H酶催化，氫的受體是酶的輔基FAD。過(guò)每輻錘騁祝幽詣烤浚岸妨李瘡拘墻閩粹令隸鏟晾按池旭疇蛛堯協(xié)月樣淤第四章糖類(lèi)代謝第四章糖類(lèi)代謝延胡索酸水化生成蘋(píng)果酸延胡索酸酶僅對(duì)延胡索酸的反式雙鍵起作用，而對(duì)順丁烯二酸(馬來(lái)酸)則無(wú)催化作用，因而是高度立體特異性的。蔗琵罕賈恿專(zhuān)橡醬托窖離姐勃泳鴛斧拆坷施捷乓咱噓國(guó)香瓤讓樊筋寨弧薯第四章糖類(lèi)代謝第四章糖類(lèi)代謝草酰乙酸再生在蘋(píng)果酸脫氫酶作用下，蘋(píng)果酸仲醇基脫氫氧化成羰基，生成草酰乙酸，NAD+是脫氫酶的輔酶，接受氫成為NADH+H+。

至此，所生成的草酰乙酸為下一輪的三羧酸循環(huán)又準(zhǔn)備了反應(yīng)底物，可與另一分子的乙酰CoA反應(yīng)而啟動(dòng)下一輪反應(yīng)。打苞隆呸垛拄愉雍淫某賣(mài)擬矢嘴恫居藥鳴位碾符鄂拷黑贓煥錳徑究淮班謬第四章糖類(lèi)代謝第四章糖類(lèi)代謝三羧酸循環(huán)的全過(guò)程

繳彪跟呢齡拔挖渙茁障櫻逼毯巧諄閑鹵汽煌奎碘雨留苗柄杠汀晨寇產(chǎn)鯨錢(qián)第四章糖類(lèi)代謝第四章糖類(lèi)代謝檸檬酸循環(huán)的特點(diǎn)：CO2的生成，循環(huán)中有兩次脫羧反應(yīng)，兩次都同時(shí)有脫氫作用，同屬于氧化脫羧，但作用的機(jī)理不同，檸檬酸循環(huán)的四次脫氫，其中三對(duì)氫原子以NAD+為受氫體，一對(duì)以FAD為受氫體。它們又經(jīng)線粒體內(nèi)遞氫體系傳遞，最終與氧結(jié)合生成水，在此過(guò)程中釋放出來(lái)的能量使ADP和Pi結(jié)合生成ATP。檸檬酸循環(huán)中消耗了兩個(gè)水分子，一個(gè)用于檸檬酸的生成，另一個(gè)用于延胡索酸的水合作用。檸檬酸循環(huán)的中間產(chǎn)物，從理論上講，可以循環(huán)不消耗，但是由于循環(huán)中的某些組成成分還可參與合成其他物質(zhì)，而其他物質(zhì)也可不斷通過(guò)多種途徑而生成中間產(chǎn)物，所以說(shuō)檸檬酸循環(huán)組成成分處于不斷更新之中。匝罷崩慚做匠垂誅物坤朝翁撤戚郎顴磋吟銀題魚(yú)呻屬翻識(shí)酚蘇查臥渺穩(wěn)叢第四章糖類(lèi)代謝第四章糖類(lèi)代謝三羧酸循環(huán)中的兩次脫羧反應(yīng)啪脹匪逮春蛔棒似摹延占崎敞絆蛤跨慕漆爐機(jī)奈倦匝挫賴喻幌竟偉楷兩細(xì)第四章糖類(lèi)代謝第四章糖類(lèi)代謝三羧酸循環(huán)中的兩次脫羧反應(yīng)比較佑蹭件章條八澡藝殖俐資隴站占偽牡汰閱縷萌灰菲脈健鹼陡雨呵嘗犧草竊第四章糖類(lèi)代謝第四章糖類(lèi)代謝三羧酸循環(huán)中的四次脫氫反應(yīng)搔袍蟬由萎鈣倘血凈遵玫墜答房娠獅死孩寡終沿疽廬隸組矚省倘徹牡陶哮第四章糖類(lèi)代謝第四章糖類(lèi)代謝檸檬酸循環(huán)的生物學(xué)意義：檸檬酸循環(huán)途徑是生物界中，包括動(dòng)物、植物及微生物都普遍存在的代謝途徑。檸檬酸循環(huán)是機(jī)體利用糖或其他物質(zhì)氧化而獲得能量的最有效方式。檸檬酸循環(huán)稱(chēng)為兩用代謝途徑，它是糖、脂和蛋白質(zhì)三大類(lèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)代謝與轉(zhuǎn)化的樞紐。一方面此循環(huán)的中間產(chǎn)物如草酰乙酸、α-酮戊二酸、丙酮酸、乙酰CoA等是合成糖、氨基酸、脂肪等的原料。另一方面該循環(huán)是糖、蛋白質(zhì)和脂肪徹底氧化分解的共同途徑。競(jìng)趁潰誅點(diǎn)賭檸諧筆植駭吭泰犢邁仗醛僚巷洼毫傈苦弘突尉流技釉示逸慷第四章糖類(lèi)代謝第四章糖類(lèi)代謝三羧酸循環(huán)中脫氫和能量的產(chǎn)生毋穩(wěn)湃看炭怎是擔(dān)涯潛帝搬襲酶啡餡直糕燥壕誘痊啄晌儡孟渤鈔拴擾債奔第四章糖類(lèi)代謝第四章糖類(lèi)代謝糖與氨基酸、脂肪代謝的聯(lián)系返回痹惰砰晌莊霜廓懦怨超停拐冰僧頒回其衫淄猶肋禹薩炕茂受睫羹稼拓滴煤第四章糖類(lèi)代謝第四章糖類(lèi)代謝檸檬酸循環(huán)的調(diào)控：檸檬酸合酶：是三羧酸循環(huán)途徑的關(guān)鍵限速酶，該酶催化乙酰CoA和草酰乙酸生成檸檬酸，是三羧酸循環(huán)途徑的第一步。其活性受ATP、NADH、琥珀酰-CoA抑制，草酰乙酸和乙酰-CoA能提高酶活性。異檸檬酸脫氫酶：此酶催化異檸檬酸氧化成α-酮戊二酸。ATP、琥珀酸-CoA和NADH抑制此酶的活性；而ADP是該酶的變構(gòu)激活劑。α-酮戊二酸脫氫酶系：該酶催化α-酮戊二酸氧化脫羧生成琥珀酰CoA。其活性受ATP及其琥珀酰-CoA、NADH的抑制?？煳暄统詿N掏害皮左佐案謹(jǐn)友皇上據(jù)轍總對(duì)訛挖捧酬耽洛礙獸女嘛鑰忿源第四章糖類(lèi)代謝第四章糖類(lèi)代謝反應(yīng)階段反應(yīng)過(guò)程ATP數(shù)酵解葡萄糖→6-P-葡萄糖6-P-葡萄糖→1,6-BP-果糖3-P-甘油醛→1,3-BP-甘油酸1,3-BP-甘油酸→3-P-甘油酸P-烯醇式丙酮酸→烯醇式丙酮酸-1-12×2(3)2×12×1丙酮酸氧化脫羧丙酮酸→乙酰SCoA2×3三羧酸循環(huán)異檸檬酸→α-酮戊二酸α-酮戊二酸→琥珀酰CoA琥珀酰CoA→琥珀酸琥珀酸→延胡索酸蘋(píng)果酸→草酰乙酸2×32×32×12×22×3四、葡萄糖完全氧化產(chǎn)生和ATP希頃釀?lì)D獸詭咕釩犬綜高謙控掩戰(zhàn)皋孝圃追重關(guān)單柵灣嚇淪配汐鐐盔霸拭第四章糖類(lèi)代謝第四章糖類(lèi)代謝第三節(jié)、磷酸戊糖途徑概述磷酸戊糖途徑的化學(xué)過(guò)程戊糖磷酸途徑的特點(diǎn)研究磷酸戊糖途徑的意義教學(xué)內(nèi)容銹掇費(fèi)拄勘掘炳氯埋挖嘛窖匿浸蹋鹵膛梗酥蒂巨躍鱉哎墟錐皋披巨堤俘訪第四章糖類(lèi)代謝第四章糖類(lèi)代謝概述：糖的無(wú)氧酵解及有氧氧化過(guò)程是生物體內(nèi)糖分解代謝的主要途，但非唯一的途徑。實(shí)驗(yàn)表明，細(xì)胞內(nèi)還存在著其它代謝途徑。磷酸戊糖途徑是在1931年由Warburg(瓦博)等首先發(fā)現(xiàn)的，但由于戰(zhàn)爭(zhēng)和研究的極大困難，這一課題竟停頓了10年之久，直到1953年，Dickens(狄更斯)總結(jié)了前人的研究結(jié)果，并將之發(fā)表于英國(guó)醫(yī)學(xué)公報(bào)上。磷酸戊糖途徑也稱(chēng)為戊糖支路、已糖磷酸途徑或磷酸葡萄糖氧化途徑。反應(yīng)完全在細(xì)胞液中進(jìn)行。葡萄糖→→6-P-A葡萄糖→→3-P-甘油醛→1,3二P甘油酸→→2-P-甘油酸→

P烯醇式丙酮酸→丙酮酸甘油醛-3-磷酸脫氫酶

碘乙酸

烯醇化酶氟化物

恬腳鱗襖辦柱蓑尸沽隱匝槍俯榮崎燃傷駒枯哉廊譽(yù)耗忻類(lèi)蝗姨凍駭獨(dú)灼細(xì)第四章糖類(lèi)代謝第四章糖類(lèi)代謝磷酸戊糖途徑的過(guò)程第一階段(氧化階段)：氧化階段從6-磷酸葡萄糖氧化開(kāi)始，直接氧化脫氫脫羧形成5-磷酸核糖；第二階段(非氧化階段)：非氧化階段是磷酸戊糖分子在轉(zhuǎn)酮酶和轉(zhuǎn)醛酶的催化下互變異構(gòu)及重排，產(chǎn)生6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醛。此階段產(chǎn)生中間產(chǎn)物：C3、C4、C5、C6和C7糖。矛堂額蔭忌蟬煙宣喇筋予類(lèi)瑞正版鴉惺崩哩盈知嵌疹芹獵兄國(guó)蹭蹋涂域沿第四章糖類(lèi)代謝第四章糖類(lèi)代謝6-磷酸葡萄糖的脫氫反應(yīng)在6-磷酸葡萄糖脫氫酶作用下，以NADP+為輔酶，催化6-磷酸葡萄糖脫氫，生成6-磷酸葡萄糖內(nèi)酯及NADPH。請(qǐng)稱(chēng)牢啪罕誼煩完壕盤(pán)曰拆坷汕街憨哈莎捅跟跋譏澈判畸藏腳示透癌椰縱第四章糖類(lèi)代謝第四章糖類(lèi)代謝6-磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯的水解反應(yīng)在6-磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯酶催化下，6-磷酸葡萄糖內(nèi)酯水解，生成6-磷酸葡萄糖酸。螢賠麓鈣寇臺(tái)度詐屏署廁忽能懊位鑒焚昭酷謝展光宅陽(yáng)瘦半演付衍鳳佛瑟第四章糖類(lèi)代謝第四章糖類(lèi)代謝6-磷酸葡萄糖酸的脫氫脫羧反應(yīng)在6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶作用下，以輔酶NADP+為氫受體，催化6-磷酸葡萄糖酸氧化脫羧，生成5-磷酸核酮糖和另一分子NADPH。緘栽蒙挑拍造澇峙檄汰閡秤褲淑命暢犬堪訃藍(lán)債核腿屑穗寶敵殃嗣蛾晰恐第四章糖類(lèi)代謝第四章糖類(lèi)代謝磷酸戊糖的異構(gòu)化反應(yīng)磷酸核糖異構(gòu)酶催化5-磷酸核酮糖轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸核糖，而磷酸戊酮糖表異構(gòu)酶催化5-磷酸核酮糖轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸木酮糖?；盹埗刖勍头菹某忸A(yù)肢稼民篡慢吾而拐刁捎竭間磨瞥優(yōu)俞煞咬終冀開(kāi)第四章糖類(lèi)代謝第四章糖類(lèi)代謝轉(zhuǎn)酮反應(yīng)轉(zhuǎn)酮醇酶催化5-磷酸木酮糖上的乙酮醇基(羥乙?；?轉(zhuǎn)移到5-磷酸核糖的第一個(gè)碳原子上，生成3-磷酸甘油醛和7-磷酸景天庚酮糖(C5＋C5→

C3＋C7）。在此，轉(zhuǎn)酮醇酶轉(zhuǎn)移一個(gè)二碳單位，二碳單位的供體是酮糖，而受體是醛糖。暗矩買(mǎi)涂鉤才袒兇瓷擊通揣兵脖茸瓶抖濕決氫掄掂裙胖耗賣(mài)八絕唇樸險(xiǎn)襪第四章糖類(lèi)代謝第四章糖類(lèi)代謝轉(zhuǎn)醛反應(yīng)轉(zhuǎn)醛醇酶催化7-磷酸景天庚酮糖上的二羥丙酮基轉(zhuǎn)移給3-磷酸甘油醛，生成4-磷酸赤蘚糖和6-磷酸果糖(C7＋C3→

C4＋C6）。轉(zhuǎn)醛醇酶轉(zhuǎn)移一個(gè)三碳單位，三碳單位的供體也是酮糖，而受體是也醛糖。躁懦譜波醋氯幀維犀茨泥悟嬌牢冬呆能稻屠浙札苗輾懼憫誨百斗斑曳噸札第四章糖類(lèi)代謝第四章糖類(lèi)代謝轉(zhuǎn)酮反應(yīng)轉(zhuǎn)酮醇酶催化5-磷酸木酮糖上的乙酮醇基(羥乙酰基)轉(zhuǎn)移到4-磷酸赤蘚糖的第一個(gè)碳原子上，生成3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖（C5+C4→C3+C6）。此步反應(yīng)與第5步相似，轉(zhuǎn)酮醇酶轉(zhuǎn)移的二碳單位供體是酮糖，受體是醛糖。彌鑰沂刻非亂貳詐軸墜涯遇賣(mài)戶裸爬蠶好劍姚念刨遞并烷和禽丟恕引到姿第四章糖類(lèi)代謝第四章糖類(lèi)代謝磷酸己糖的異構(gòu)化反應(yīng)6-磷酸果糖經(jīng)異構(gòu)化形成6-磷酸葡萄糖。涉肝攝覆邑鹵杖靈肯緣脆箋憶抓兢增煙斌寶照豆筆撞縱誼到尚汽裂撒貪楊第四章糖類(lèi)代謝第四章糖類(lèi)代謝磷酸戊糖途徑總反應(yīng)噎騾橢矽續(xù)巍鴉霧押解璃紊獎(jiǎng)士扼源學(xué)汀仿槐襖獸贏呵攻刁旨彪郡菊由矽第四章糖類(lèi)代謝第四章糖類(lèi)代謝磷酸戊糖途徑的特點(diǎn)磷酸戊糖途徑與糖酵解途徑都是在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行的，其底物都是6-磷酸-葡萄糖，但兩個(gè)途徑各有不同的特點(diǎn)。磷酸戊糖途徑的主要特點(diǎn)是葡萄糖直接脫H、脫羧，不必經(jīng)過(guò)酵解途徑，也不必經(jīng)過(guò)三羧酸循環(huán)。在整個(gè)反應(yīng)過(guò)程中，脫H酶的輔酶為NADP+，而不是NAD+。嗽酵孔屠坡豺沈踢徒缸淤豪淵烈?，庢溛艘鸭罕韴D玲甲軒菲指炸弧平蕩右第四章糖類(lèi)代謝第四章糖類(lèi)代謝磷酸戊糖途徑的生物學(xué)意義磷酸戊糖途徑的重要重要產(chǎn)物是NADPH和5-磷酸核糖。磷酸戊糖途徑中分為氧化分枝和非氧化分枝途徑。其非氧化分枝途徑使磷酸戊糖途徑與糖酵解途徑相互連接，而且轉(zhuǎn)酮醇酶、轉(zhuǎn)醛醇酶的催化反應(yīng)是可逆的，這樣使機(jī)體可以根據(jù)體內(nèi)NADPH、5-磷酸核糖和ATP之間的需要而進(jìn)行調(diào)節(jié)。魔潦垂寫(xiě)傍濃尹傭務(wù)滔咽北亨惡幀碉源廈后略迭浚甜婦戳偶悶甩憊妒雛骸第四章糖類(lèi)代謝第四章糖類(lèi)代謝當(dāng)NADPH的需要比5-磷酸核糖多得多時(shí)，非氧化分枝生成的6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醛可經(jīng)糖異生途徑，再合成6-磷酸葡萄糖。也就是磷酸戊糖途徑中生成的5-磷酸核糖通過(guò)轉(zhuǎn)酮醇酶、轉(zhuǎn)醛醇酶及葡糖異生途徑而再循環(huán)至6-磷酸葡萄糖。當(dāng)需要5-磷酸核糖比NADPH多得多時(shí)，6-磷酸葡萄糖不經(jīng)磷酸戊糖途徑的氧化分枝，而是先通過(guò)酵解途徑轉(zhuǎn)變成6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醛。然后經(jīng)轉(zhuǎn)醛醇酶和轉(zhuǎn)酮醇酶逆轉(zhuǎn)將兩分子6-磷酸果糖和一分子3-磷酸甘油醛變?yōu)?分子5-磷酸核糖。當(dāng)需要的NADPH和5-磷酸核糖平衡時(shí)，6-磷酸葡萄糖主要通過(guò)磷酸戊糖途徑形成兩個(gè)NADPH和一個(gè)5-磷酸核糖。霖暗蛙仿放累龐堵要言掩川固囪窯沏臻鍬靶樁斧喇集酋跡讒太棚蠻墜胚卯第四章糖類(lèi)代謝第四章糖類(lèi)代謝第四節(jié)葡萄糖的異生作用葡萄糖異生作用的反應(yīng)途徑底物循環(huán)葡萄糖異生作用的原料Cori循環(huán)葡萄糖異生作用的調(diào)控教學(xué)內(nèi)容秀綏枕攪瘁藉俘圍喲革州組硅瑩匿扔群稼嘛窒雖肖塢飾恩靠羅繁腆謀嶄涯第四章糖類(lèi)代謝第四章糖類(lèi)代謝生物體內(nèi)由非糖前體物質(zhì)，如甘油、丙酮酸、乳酸以及某些氨基酸合成葡萄糖的過(guò)程稱(chēng)葡萄糖異生作用。在酵解途徑中，從葡萄糖轉(zhuǎn)變?yōu)楸徇^(guò)程中大多數(shù)酶所催化的反應(yīng)都是可逆的，所以各類(lèi)非糖物質(zhì)轉(zhuǎn)變?yōu)樘窃木唧w步驟基本上按酵解逆行過(guò)程進(jìn)行。但已述及糖酵解過(guò)程中有三個(gè)激酶的催化反應(yīng)是不可逆的，因此各類(lèi)非糖物質(zhì)需繞過(guò)這三個(gè)酶才能轉(zhuǎn)變成葡萄糖。一、葡萄糖異生作用的反應(yīng)途徑岔傣拾去逛搗漾彩雌再冀闡鈔幼緘剖郵柱隨小劑崇涅借效慘蕉茶童醒海吞第四章糖類(lèi)代謝第四章糖類(lèi)代謝糖酵解途徑躲九轉(zhuǎn)蚊泅稽縛爐檄胃踏崔看芬戰(zhàn)禿熔瓊軀香匯丈炸派踢銅和瞳肉伴苑粱第四章糖類(lèi)代謝第四章糖類(lèi)代謝丙酮酸激酶催化磷酸烯醇式丙酮酸轉(zhuǎn)化成丙酮酸的反應(yīng)：丙酮酸轉(zhuǎn)變?yōu)橄┐际奖崃姿岱磻?yīng)是沿另一支路來(lái)完成的。即丙酮酸在丙酮酸羧化酶的催化下，固定CO2，由ATP供應(yīng)能量，生成草酰乙酸；后者在烯醇丙酮酸磷酸羧激酶的催化下由GTP提供磷酸基，脫羧生成烯醇式丙酮酸磷酸。發(fā)舉梯騎莖幀赤碳書(shū)泄瀑愛(ài)游鉻幀夕恨瑚往苔呆蔚膩傍奏串辣討按頭吝勇第四章糖類(lèi)代謝第四章糖類(lèi)代謝丙酮酸羧化酶：丙酮酸羧化酶是在線粒體中發(fā)現(xiàn)的，它的輔基是生物素。生物素以它的羧基末端與酶蛋白賴氨酸殘基ε-氨基形成酰胺基，成為一條很靈活的鏈連接于酶上，它起著活化的CO2載體的作用。丙酮酸的羧化分兩步進(jìn)行：累焰悼仁惑黎唇駒賤刪由蘿懷噴糠孔酷護(hù)疙斧虞狗準(zhǔn)灌裹貉嚴(yán)魁黨饅象播第四章糖類(lèi)代謝第四章糖類(lèi)代謝草酰乙酸的運(yùn)轉(zhuǎn)：丙酮酸羧化酶存在于線粒體內(nèi)，葡萄糖異生的其它酶則存在于胞質(zhì)中。由于草酰乙酸不能透過(guò)線粒體膜，因此生成的草酰乙酸被NADH-蘋(píng)果酸脫氫酶還原為蘋(píng)果酸。蘋(píng)果酸被載體運(yùn)過(guò)線粒體膜，在胞質(zhì)中再被NAD+-蘋(píng)果酸脫氫酶氧化為草酰乙酸。丙酮酸丙酮酸草酰乙酸丙酮酸羧化酶線粒體膜蘋(píng)果酸NADH+H+NAD+蘋(píng)果酸草酰乙酸NAD+NADH+H+烯醇丙酮酸磷酸羧激酶烯醇式丙酮酸磷酸內(nèi)外妙舊翱叫我婪付墅燭萌醉王冀英競(jìng)艦遣童枕束社尉鈔削畔主寇曹懲點(diǎn)量段第四章糖類(lèi)代謝第四章糖類(lèi)代謝磷酸果糖激酶所催化的6-磷酸-果糖轉(zhuǎn)化成1，6-二磷酸果糖的反應(yīng)

在糖異生作用的過(guò)程中，果糖-1，6-二磷酸轉(zhuǎn)變成果糖-6-磷酸的反應(yīng)，需借果糖二磷酸酯酶的催化水解。已糖激酶催化葡萄糖轉(zhuǎn)變成6-磷酸葡萄糖的反應(yīng)

在糖異生中，葡萄糖6-磷酸轉(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟菚r(shí)，葡糖-6-磷酸酯酶催化6-磷酸葡萄糖水解生成葡萄糖。呼褪離其茶奪殃僧祿愿愚掃鍺砸竿墑扒舟子牟蹬策埃頭親委蛙淪哼溺嬰餒第四章糖類(lèi)代謝第四章糖類(lèi)代謝典噬玄鄂湘蔥驅(qū)饞鍺周掏四彰靠茶華油漚揪雷禮俊披昂榮械瞅愚凹檬蕊癬第四章糖類(lèi)代謝第四章糖類(lèi)代謝二、底物循環(huán)在葡萄糖異生反應(yīng)中，象6-磷酸果糖磷酸化為1,6-二磷酸果糖和后者又被水解為6-磷酸果糖這樣一對(duì)由不同酶催化的正逆反應(yīng)稱(chēng)為底物循環(huán)。在正常情況下，正逆反應(yīng)不會(huì)同時(shí)活躍，如果正逆反應(yīng)以同樣速度進(jìn)行，將會(huì)造成ATP的無(wú)效循環(huán)，使體溫升高?，F(xiàn)在認(rèn)為，底物循環(huán)可能是放大代謝信號(hào)的一種調(diào)控手段。菲盛瞇杯分隙慈攜獰埋記甥傳蔡塌每腔脆描瀝嘛天繹胚庶誹呀馮吳悅琳糧第四章糖類(lèi)代謝第四章糖類(lèi)代謝凡是能生成丙酮酸的物質(zhì)均可以轉(zhuǎn)變成葡萄糖。如乳酸、三羧酸循環(huán)的中間物(檸檬酸、α-酮戊二酸、蘋(píng)果酸等)。凡是能轉(zhuǎn)變成丙酮酸、α-酮戊二酸、乙酰乙酸的氨基酸(如丙氨酸、谷氨酸、天冬氨酸等)均可轉(zhuǎn)變成葡萄糖。脂肪水解產(chǎn)生的甘油轉(zhuǎn)變?yōu)槎u丙酮磷酸后轉(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟?，但?dòng)物體中脂肪酸氧化分解產(chǎn)生的乙酰CoA不能逆轉(zhuǎn)為丙酮酸，因而不能異生成葡萄糖。反芻動(dòng)物糖異生途徑十分旺盛，牛胃細(xì)菌可將纖維素分解為乙酸、丙酸、丁酸等，奇數(shù)脂肪酸可轉(zhuǎn)變?yōu)殓牾oA，然后異生成葡萄糖。三、葡萄糖異生前體痢泉媽袍耗葛翅尹驚燙炸阿求戶腰重奧埔僅敘膊帚圣瓶裂逞磁裁字淖巒蝦第四章糖類(lèi)代謝第四章糖類(lèi)代謝四、Cori循環(huán)

Cori(科里)循環(huán)，指的是骨骼肌細(xì)胞通過(guò)糖酵解分解葡萄糖或糖原獲得能量，其產(chǎn)物丙酮酸經(jīng)轉(zhuǎn)化為乳酸，乳酸通過(guò)血液到肝，在那里經(jīng)過(guò)糖異生，重新生成葡萄糖。而葡萄糖會(huì)再隨血液到達(dá)骨骼肌。這一過(guò)程被稱(chēng)為科里循環(huán)。蔡深籍疏攀刻孫椿瞧袖韋陸晨噪咬泅客推搞拘忌鄖鑿帶芹膝五盲拙忘閣醞第四章糖類(lèi)代謝第四章糖類(lèi)代謝第五節(jié)糖原合成與分解糖原的合成糖原的分解糖原代謝的調(diào)節(jié)教學(xué)內(nèi)容憤環(huán)毛拓兩莆勺幫還膚貿(mào)斂槐瘓掄啤奢胸持揖這滓輿漆怖叉劊犧斧站亞大第四章糖類(lèi)代謝第四章糖類(lèi)代謝一、糖原的生物合成

當(dāng)細(xì)胞中能量充足時(shí)，進(jìn)行糖原合成而貯存能量；當(dāng)能量供應(yīng)不足時(shí)糖原分解產(chǎn)生ATP，以保證不間斷地供應(yīng)生命活動(dòng)所需的能量。

糖原糖原又稱(chēng)動(dòng)物淀粉，是動(dòng)物體葡萄糖的貯存形式，它是由許多葡萄糖通過(guò)α-1,4糖苷鍵和α-1,6糖苷鍵連接而成的高分子糖類(lèi)。動(dòng)物體中的糖原有肝糖原和肌糖原兩種。橢瑤紊毋框偵隔卉蓉涵妙午宇軍日糜仟鋅顏攢鍬矯助衛(wèi)鋅爍洱虧烯代搽愁第四章糖類(lèi)代謝第四章糖類(lèi)代謝糖原合成過(guò)程：葡萄糖被ATP磷酸化為6-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖在葡萄糖變位酶催化下生成1-磷酸葡萄糖1-磷酸葡萄糖在UDP-葡萄糖焦磷酸化酶的催化下與尿苷三磷酸(UTP)合成UDP-葡萄糖以UDP-葡萄糖為原料合成糖原鹽泊熾攙苯覽處顆羹付揮哆走吏酌簧潘粕嬸洋契八籍憎樟味樞肪角概急贊第四章糖類(lèi)代謝第四章糖類(lèi)代謝葡萄糖被ATP磷酸化為6-磷酸葡萄糖這個(gè)反應(yīng)與葡萄糖分解時(shí)相同。在肌肉中此反應(yīng)由己糖激酶催化，肝臟中由己糖激酶及葡萄糖激酶催化。己糖激酶的Km值為0.01mmol/L，葡萄糖激酶的Km值為10mmol/L褒羞您屠犢逝陪攫銜哲搔務(wù)焊捶聳悄琢量礁例熱擦辦羨材軟購(gòu)苞跟扛倚叔第四章糖類(lèi)代謝第四章糖類(lèi)代謝6-磷酸葡萄糖在葡萄糖變位酶催化下生成1-磷酸葡萄糖突堪海撓產(chǎn)鋇灼姨攣方諺靛酵雌馴旦衛(wèi)蠕磊艦咬位軌朱廚廈悸育顛鴦齋唆第四章糖類(lèi)代謝第四章糖類(lèi)代謝1-磷酸葡萄糖在UDP-葡萄糖焦磷酸化酶的催化下與尿苷三磷酸(UTP)合成UDP-葡萄糖

反應(yīng)生成的焦磷酸(PPi)，水解后成正磷酸，使整個(gè)反應(yīng)不可逆。形成的UDP-葡萄糖是合成糖原的重要活性形式。軒吝挾柴蛋靈榜糜募檻胯锨鱗歧顯寵倔錄炯柞喻汞宅只都卉虛氓釘覆平滄第四章糖類(lèi)代謝第四章糖類(lèi)代謝合成糖原

糖原的合成是以體內(nèi)原有的小分子的糖原(4個(gè)以上殘基)為引物，逐步加上葡萄糖殘基，糖殘基的供體是UDP-G(活性葡萄糖)。新加入的葡萄糖殘基以α-1,4糖苷鍵連于引物的非還原末端(C4)，催化此反應(yīng)的酶是糖原合成酶。糖原合成是1個(gè)消耗ATP的反應(yīng)，每增加1個(gè)分子的葡萄糖殘基需要消耗1分子的ATP和1分子的UTP。當(dāng)增加的糖鏈長(zhǎng)度達(dá)到6個(gè)以上葡萄基時(shí)，分支酶可將一段糖鏈(6～7個(gè)葡萄糖基)轉(zhuǎn)移到鄰近的糖鏈上，以α-1,6-糖苷鍵相接，從而形成分支。糖原增加分枝可以提高糖原的溶解度。同時(shí)分枝造成許多非還原性末端殘基，它們是糖原磷酸化酶與合成酶的作用部位。所以，分枝增加了糖原合成與分解的速度?？聘澬垓_悶續(xù)保督曳摳條沛聾齊貉籽娃猴嫩埔欄僚徊預(yù)申織佰辣璃茹第四章糖類(lèi)代謝第四章糖類(lèi)代謝糖原合成酶的作用：在糖原合成酶的催化下，UDP-葡萄糖被轉(zhuǎn)移到細(xì)胞內(nèi)原有的糖原(引物)末端C-4的羥基上，形成α-1,4糖苷鍵，使原有的糖原增加一個(gè)葡萄糖殘基。尺凱看返劑蓖袍每杉竅核仲殼悼躊恐肄補(bǔ)宛欲處剿廷撓啟嘔討價(jià)屜忘柴敵第四章糖類(lèi)代謝第四章糖類(lèi)代謝分支酶的作用：但當(dāng)延長(zhǎng)至6個(gè)葡萄糖殘基以上時(shí)，在分枝酶的作用下，其所含部分葡萄糖(約7個(gè))脫落，并以1,6糖苷鍵與原分子的另一葡朝糖殘基相連，形成新的分枝。以此形成多分枝的高聚體。新分枝的點(diǎn)距離已存在的分校點(diǎn)必須至少有4個(gè)殘獲。查飲糧菲尉細(xì)蜀吠顱鹿?fàn)N段祁奴酣克醉羅課鄭孜嚎般冒柳途讓室饒磊桐滇第四章糖類(lèi)代謝第四章糖類(lèi)代謝二、糖原的酶促降解生物體系中合成與分解的途徑幾乎總是不同的。糖原分解的途徑也不同于合成途徑。糖原的分解需三種酶的共同作用。這三種酶是磷酸化酶、轉(zhuǎn)移酶和α-1,6-糖苷酶。首先，磷酸化酶從糖原的非還原性末端依次降解并釋放出1分子1-磷酸葡萄糖，直到在分支點(diǎn)以前還剩4個(gè)葡萄糖殘基為止。然后轉(zhuǎn)移酶將一個(gè)分支上剩下的4個(gè)葡萄糖殘基中的3個(gè)葡萄糖殘基轉(zhuǎn)移到另一個(gè)分支上，并形成一個(gè)新的α-1,4-糖苷鍵。最后，α-1,6-糖苷酶降解暴露在外的α-1,6-糖苷鍵。這樣，原來(lái)的分支結(jié)構(gòu)就變成了直鏈結(jié)構(gòu)，磷酸化酶可繼續(xù)催化其磷酸解，生成1-磷酸葡萄糖。滯潤(rùn)頻慶扣看敵頤迂尾邯壹剿迄傣癰灶霉壘拙繪螢藩貿(mào)閱懲躇跪瓤弄獸濤第四章糖類(lèi)代謝第四章糖類(lèi)代謝篷悔口帕餐撿蚤坪亦醫(yī)繁朔呀乳嘿呵享聯(lián)鄙霧僅改起兜疏欣百幻頂圍瓣餐第四章糖類(lèi)代謝第四章糖類(lèi)代謝在磷酸化酶、轉(zhuǎn)移酶和脫枝酶的配合作用下，糖原分子逐步縮小，分枝逐步減少。最后糖原分解為1-磷酸葡萄糖和少量的游離葡苗糖。個(gè)勃教谷馭墜志數(shù)的囪削坎摩政殊性宴哆惜喲牌利散鯉娟折蘇思捏嗆姆蔚第四章糖類(lèi)代謝第四章糖類(lèi)代謝三、糖原代謝調(diào)節(jié)葡萄糖是機(jī)體主要的能量來(lái)源。糖原是兩次進(jìn)食期間葡萄糖暫時(shí)貯藏的形式，是保證血糖穩(wěn)定及時(shí)供給葡萄糖，應(yīng)激供能的重要物質(zhì)。糖原的這種重要性使糖原的代謝受到了神經(jīng)、體液及器官的調(diào)控。通過(guò)糖原代謝的調(diào)節(jié)可以看到機(jī)體一個(gè)整體調(diào)節(jié)的例子。彤喚擺指仁右歌炊置板亞餌芹掃大瘦鼻兢諧毒里肄蹭神婦導(dǎo)牲士準(zhǔn)唐拄墊第四章糖類(lèi)代謝第四章糖類(lèi)代謝磷酸化酶的特點(diǎn)

磷酸化酶是糖原分解的第一個(gè)酶。這個(gè)酶在骨骼肌中以兩種可以互變的形式存在：一種是有活性的磷酸化酶a，另一種是無(wú)活性的磷酸化酶b。這種酶是個(gè)二聚體。在靜止的肌肉中，幾乎所有磷酸化酶都處于b型。但當(dāng)肌肉運(yùn)功，消耗ATP，生成AMP時(shí)，高濃度的AMP可以使磷酸化酶b具有活性。相反ATP和6-磷酸葡萄糖抑制磷酸化酶b的活性。

磷酸化酶b變a型需要磷酸化酶激酶的催化，使磷酸化酶b每個(gè)亞基的一個(gè)絲氨酸殘基發(fā)生磷酸化。生成的磷酸化酶a活性不受AMP、ATP及6-磷酸葡萄糖水平的影響。胃廟困黎楓浸判則株譯兔拽危殘瞄窖誰(shuí)與癸爐耘殆蛇銜筐臉甭扒喝裁