2023年馬鈴薯遺傳育種研究：現(xiàn)狀與展望

馬鈴薯種質(zhì)資源保存和利用種質(zhì)資源是植物育種與遺傳學(xué)爭論的根底。馬鈴薯種質(zhì)資源豐富,包含眾多野生種和栽培種,而且種SPOONER等[7]在總結(jié)可以用于野生種種別界限和相互關(guān)系鑒別的形態(tài)學(xué)、,4個栽培種,這相2287個栽培種的分類學(xué)說發(fā)生了明顯變化。種質(zhì)資源的收集和保存技術(shù),3065000份馬鈴薯種質(zhì)資源[9]erce〕〔TheIPKPotatocollectionsatGrossLuesewitz,GLKS〕、俄羅斯瓦維洛夫植物栽培科學(xué)爭論所〔TheVavilovInstituteofPlantIndustryVIR〕、美國馬鈴薯基因庫〔NationalResearchSupportProject-6NRSP-6〕,除此之外,世界上其他國家如秘,5000余份種質(zhì)資源,以國內(nèi)外育成品種和品系為主,野生種資源偏少。馬鈴薯種質(zhì)資源保存有多種方式,總體上來講,野生種通常以實(shí)生種子進(jìn)展保存,〔系通常1973年[10],由于比田間保存高效和安全,現(xiàn),其主要是利用低溫〔68℃〕和山梨醇作為滲透調(diào)整劑,2年左右時間不用擴(kuò)繁而較長時間保存資源的目的,這種技術(shù)已經(jīng)成為世界上主要馬鈴薯種質(zhì)資源庫承受的通用技術(shù)。然而,試管苗保存存在耗時、高本錢和因頻繁更擴(kuò)繁易導(dǎo)致污染而造成資源喪失等諸多問題。冷凍保存技術(shù)以其低本錢和長期保存的優(yōu)點(diǎn),漸漸開頭被種質(zhì)資源治理者所承受。冷凍保存是將植物以超低溫〔-196℃〕狀態(tài)長期保存在液氮中,理論上不需要定時更保存[9]。冷凍保存最主要的問題是要避開外植體冷卻過程中細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰,該項(xiàng)技術(shù)始終處在不斷完善過程中[11,12]CIP197份安第斯地方品種進(jìn)展了冷凍保存,但其莖段成活率和再生率都比較低。近年來,為了提高冷凍保存的牢靠性和效率,爭論者嘗試將應(yīng)用于香蕉資,結(jié)果說明,CIPGLKS的冷凍保存技術(shù),該方法的成活率和再生率都比較高,而且不同基因型的保存效果比較全都,可用于馬鈴薯資源長期保存[9]。種質(zhì)資源的評價(jià)馬鈴薯種質(zhì)資源遺傳多樣性評價(jià)主要可以分為形態(tài)學(xué)指標(biāo)評價(jià)和分子水平評價(jià)。形態(tài)學(xué)指標(biāo)是植物分,53個[13]。在馬鈴薯品種鑒別上,世界范圍內(nèi)普遍承受的是國際植物品種保護(hù)聯(lián)盟〔InternationalUnionforthe,,,41個,英國測試的指,,種質(zhì)資源的分子水平評價(jià)技術(shù)漸漸成熟,其可以快速地進(jìn)展操作和分析,又可以避開由于環(huán)境變化造成的形態(tài)學(xué)指標(biāo)[14]DNA序列進(jìn)展遺傳多樣性分析,具體包括〔RFLPAFLP〕DNA微衛(wèi)星標(biāo)記〔SSR〕、,因組測序技術(shù)的進(jìn)展,單核苷酸多態(tài)性〔SNP〕標(biāo)記已經(jīng)開頭應(yīng)用于種質(zhì)資源評價(jià)和品種鑒別。在馬鈴薯分類學(xué)爭論領(lǐng)域,除了對種質(zhì)資源進(jìn)展形態(tài)學(xué)指標(biāo)和分子水平評價(jià)之外,也進(jìn)展生殖障礙如自交不親和性〔self-incompatibility〕、單向不親和性〔unilateralincompatibility〕、雄性不育性、,依據(jù)特定的爭論目的,開展種質(zhì)資源的生物脅迫〔病害、蟲害等〕、非生物脅迫〔干旱、霜凍和鹽堿等〕和品質(zhì)性狀〔干物質(zhì)、養(yǎng)分成分和炸片炸條等〕評價(jià)。種質(zhì)資源的利用馬鈴薯的起源照舊存在爭議,但無論馬鈴薯起源是源于多起源假說〔multipleoriginhypothesis〕或是限制性起源假說〔restrictedoriginhypothesis〕[715],不行轉(zhuǎn)變的事實(shí)是,馬鈴薯在自然界中主要以野生種形式存在。育種的本質(zhì)是制造變異并進(jìn)展選擇,因此,馬鈴薯育種者需要不斷地從野生種中查找的變異[16]。野生種被廣泛應(yīng)用于栽培種抗非生物脅迫如耐霜凍和抗低溫糖化及抗生物脅迫如抗病蟲〔晚疫病、病毒病、青枯病、黃萎病、科羅拉多甲蟲和線蟲〕性狀改進(jìn),依據(jù)野生種與栽培種雜交從易到3個類別〔1〕。此外野生種還可以供給格外豐富的等位基因多態(tài)性,拓展育種材料的遺傳多樣性[17]。然而,由于野生種在進(jìn)化過程中為了保持種性而與栽培種形成了諸如雜交不親和、雄性不育和胚乳敗[38]導(dǎo)致馬鈴薯野生資源利用難度增大。為了能將馬鈴薯野生種的優(yōu)異性狀轉(zhuǎn)移到栽培種中,爭論者開發(fā)了很多方法[17]：〔1〕倍性操作。倍性操作主要是通過體細(xì)胞加倍〔秋水仙素處理和愈傷組織〕和非減數(shù)配子進(jìn)展染色體加倍,EBN到達(dá)一樣數(shù)目后進(jìn)展性狀轉(zhuǎn)移。Sacaule是常用的橋梁種之一[39,40]。〔2〕蒙導(dǎo)授粉〔mentorpollination〕與胚挽救。當(dāng)花柱不親和與胚乳敗育同時發(fā)生的狀況下,承受蒙導(dǎo)授粉和胚挽救策略有時可以獲得種間雜種。蒙導(dǎo)授粉是指承受含有供體不易親和花粉和介導(dǎo)者易親和花粉的混合花粉進(jìn)展母本授粉,借助介導(dǎo)者花粉與柱頭識別反響而到達(dá)供體花粉成功受精目的,通常介導(dǎo)者的花粉具有胚斑標(biāo)記,其后代簡潔鑒別和去除[41]。受精后,當(dāng)胚不能正常發(fā)育時就需要進(jìn)展胚挽救馬上胚至于培育基上讓其發(fā)育成熟。然而,對于馬鈴薯來講,假設(shè)胚早期階段就停頓發(fā)育,胚挽救很難成功[42]〔3〕激素處理。,24-D24h來處理子房從而到達(dá)獲得實(shí)生種子的目的[42]?！?〕正反交。在野生資源利用過程中,有些材料只有作母,雜交時,只有S.,以雜交,但并不是種內(nèi)的全部基因型間均可以雜交,這種種間雜交基因型的依靠性需要對雜交組合基因型進(jìn)展選擇以避開雜交障礙[43]?！?〕體細(xì)胞融合。廣義上屬于倍性操作范疇,在花粉和柱頭不親和或者胚敗育的狀況下,體細(xì)胞雜交〔somatichybridization〕或者原生質(zhì)體融合〔protoplastfusion〕可以繞開有性雜交而進(jìn)展野生資源利用。然而,體細(xì)胞雜交需要豐富的操作閱歷和大量的時間和物質(zhì)投入,有時S.tuberosumS.brevidens、S.bulbocastanum、、S.acaule種之間的體細(xì)胞融合都見諸文獻(xiàn)報(bào)道[17]。馬鈴薯基因組學(xué)爭論栽培馬鈴薯是四倍體作物,基因組高度雜合,存在嚴(yán)峻的自交衰退現(xiàn)象,這給基因組學(xué)爭論帶來巨大挑戰(zhàn)。提示馬鈴薯基因組序列必需首先找到適宜的測序材料,人們把目光投向了傳統(tǒng)的組織培育技術(shù)。通Sphureja的花藥培育獲得了一個單倍體材料,利用染色體加倍又獲得了一個純合的雙單516R44〔DM〕[44]。同時,利用含有一般栽培種血緣的的二倍體雜合材料[45]844Mb,DM,727Mb全基因組序列,117Mb主要是重復(fù)序列。通過EST和已有的遺傳和物理圖譜上的分子標(biāo)記對組裝的基因組序列進(jìn)展了驗(yàn)證。結(jié)合轉(zhuǎn)錄組和蛋白組學(xué)數(shù)據(jù),從39031個蛋白編碼基因,9875個基因存在可變剪接,這說明同一個基因即使序列不變卻也存在更多的功能性變異[46]。,2次全基因組范圍的復(fù)制大事。RHDM對應(yīng)序列比較后發(fā),,394bpindel;RH2,SNP,253bpindel[46]。近來,Smersonii的基因組序列也被提示[47]。相對于栽培種,該種的基因組雜合程度更低,重復(fù)區(qū)段更少,抗病候選基因更少,,3個材料〔DM基因組序列RH的局部單倍型序列PI243503基因組序列〕的基因組序列被提示,這遠(yuǎn)不能提示豐富的馬鈴薯原始栽培種、型栽培種、一般栽培種以及自然界中大量存在的野生種基因組水平上的遺傳多樣性,進(jìn)展更多單倍型測序?qū)︸R鈴薯爭論具有更大的作用,當(dāng)前涉及同源四倍體測序的技術(shù)嘗試正在進(jìn)展中。馬鈴薯重要性狀遺傳學(xué)和打算基因馬鈴薯由于存在無性和有性結(jié)合的混合生殖方式,造成其遺傳組成高度雜合,在自然界中存在大量從二倍體到六倍體的結(jié)薯和非結(jié)薯種。現(xiàn)代馬鈴薯栽培品種是同源四倍體作物,具有四體遺傳〔tetrasomicinheritance〕特性[48]。雖然四體遺傳比較簡潔,但是單基因把握的質(zhì)量性狀和多基因把握的數(shù)量性狀照舊可以應(yīng)用孟德爾遺傳學(xué)和數(shù)量遺傳學(xué)進(jìn)展分析[49]。馬鈴薯很多質(zhì)量性狀是由主效基因把握如把握晚疫RB/Rpi-blb1PVXRxPVY基因RyadgH1等,薯皮和花冠顏色、薯形和芽眼深淺也是由主效基因把握的[49]。對于單基因把握的質(zhì)量性狀來說,可以通過子代測驗(yàn)〔progenytests〕或者分子生物學(xué)手段如高區(qū)分率熔解曲線〔high-resolutionmeltHRM〕來分析親本等位基因構(gòu)成,對于等位基因組成形式是單式〔simplex〕或者復(fù)式〔duplex〕親本,后代需要對目標(biāo)性狀進(jìn)展篩選,而對于親本組成是三式〔triplex〕或者四式〔quadruplex〕時,在排解雙交換狀況下,子代全部含有目標(biāo)基因。然而,馬鈴薯大多數(shù)性狀是由多基因把握的數(shù)量性狀。數(shù)量性狀的表型是由基因型和環(huán)境互作形成的,子代表型數(shù)據(jù)常呈正態(tài)分布。數(shù)量性狀可以通過家系均值和方差進(jìn)展分析,但不同群體的均值和方差會變化很大。在試驗(yàn)設(shè)計(jì)中,假設(shè)環(huán)境變異被壓縮到趨近于零時,可以認(rèn)為表型變異全部由遺傳變異打算的[50]。數(shù)量性狀有效分析例如容錯性子代測驗(yàn)〔robustprogenytests〕對于群體改進(jìn)、選擇策略和遺傳增益〔geneticgain〕格外重要[51],爭論者已經(jīng)開頭將這種統(tǒng)計(jì)分析方法應(yīng)用于馬鈴薯的數(shù)量性狀分析[49]。馬鈴薯主要性狀及其遺傳形式見2。majorpotatotraits在抗病基因定位和克隆方面,晚疫病、病毒病和線蟲抗性爭論有較大突破。晚疫病是馬鈴薯第一大病,16%[77],S.demissum的,年左右R1、R3、R2、R4R10都被導(dǎo)入到栽培品種中[79,8081],但由于田間晚疫病菌小種組成的變化,這些品種在田間相繼失去抗性。由于小種專一性抗性基因不斷被晚疫,,S.bulbocastanum的基因,量抗性爭論也比較深入,在全部12條染色體上共覺察至少20個QTL[48,6884],其中不乏一些奉獻(xiàn)率高和GEBHARDT[85]R基因能增加數(shù)量抗性;一些抗性QTL通常與R基因連鎖存在;一些防衛(wèi)信號傳導(dǎo)基因或者防衛(wèi)反響基因?qū)儆跀?shù)量抗性基因的一局部。馬鈴薯在進(jìn)化過程中,由于抗性基因和病原菌之間的互作,使得馬鈴薯不同種中含有豐富的抗性基因資源,有時又形成一個個抗性基因家族,例如,晚疫病抗性基因R2基因家族,就包括晚疫抗性RpiabptRpiblb3RDRpiedn1.1Rpisnk1.1Rpisnk1.2、Rpihjt1.1、3。genesclonedfrompotato40余種病毒感染馬鈴薯,PLRVPVY危害最大,PVX、PVA、PVM、,抗性基因無病毒小種選擇性,抗性反響通常不表現(xiàn)出病癥,HR抗性的抗性依靠于病毒小種組成[98,99],抗性反響表現(xiàn)為明顯的病毒侵染部位壞死。的病毒抗性基因見4。genesfrompotato線蟲對馬鈴薯根莖危害極大,并可以脫離寄主在土壤中長期存留,致使防治難度極大。對栽培馬鈴薯危害最大的線蟲是孢囊線蟲〔Globoderaspp.〕,其次是根結(jié)線蟲〔Meloidogynespp.〕。等很多種中覺察了根結(jié)線蟲抗性基因,。目前,148個[108]QTL見5。genesfrompotato〔am、軟腐病〔Pectobacteriumspp.〕和瘡痂病〔Streptomycesspp.〕的抗性一般都屬于數(shù)量抗性,在病原致病機(jī)理方面爭論比較深入,但在馬鈴薯抗性機(jī)制和抗性位點(diǎn)爭論方面進(jìn)展較小,〔S.tuberosum〕還,S.phureja的抗性被廣泛導(dǎo)入到栽培種中,但在高溫時,青枯病抗性并不穩(wěn)定且具有小種特異性[119]。目前,爭論者主要是通過原生質(zhì)體融合,從[120,121,122,123]。,,S.paucijugum、S.brevicaule和[124],還沒有鑒定出來針對瘡痂病菌的抗性基因,只篩選出一些病菌侵染后的一些防衛(wèi)相關(guān)基因[125],但瘡痂病耐受品種的塊莖通常會有更多、更厚的木栓細(xì)胞層[126],通過體細(xì)胞無性系篩選技術(shù)〔somaclonalcellselectiontechniques〕已經(jīng)育成了具有瘡痂病極端抗性的馬鈴薯材料[127]。在馬鈴薯塊莖性狀爭論方面,塊莖顏色、薯形和芽眼深度等表觀性狀爭論較多。塊莖顏色包括薯皮顏顏色。爭論者最初認(rèn)為,四倍體馬鈴薯薯皮顏色由D、R、P3個位點(diǎn)把握,R位點(diǎn)把握紅色色素合成,P位點(diǎn)把握紫色色素合成,而D位點(diǎn)是薯皮特異的把握色素合成的調(diào)控因子[128]在二倍體群體中,相應(yīng)地存在把握薯皮顏色的IRP三基因系統(tǒng),I相當(dāng)于四倍體中的D位點(diǎn),P對R顯性,即I_R_P_色,I_R_pp呈現(xiàn)紅色,ii R、P位點(diǎn)被分別定位于第10、第2和第11131]。借助于番茄色素構(gòu)造和調(diào)整基因的相關(guān)爭論,R編碼二氫黃酮醇復(fù)原酶P〔fD轉(zhuǎn)錄因子,并通過轉(zhuǎn)基因進(jìn)展了功能驗(yàn)證,DEyd相距不遠(yuǎn)[132133,134135136]。薯肉顏色遺傳機(jī)理與薯皮顏色類似,只是組織特異性的調(diào)控因子發(fā)生了轉(zhuǎn)變[132]。MASSON[137]Ro,并確定該基因距著絲cM,后來的爭論說明,Ro影響薯形性狀之外,還有其他位點(diǎn)的修飾效應(yīng)[138],最近,爭論者SNP標(biāo)記的遺傳圖譜,102染色體上,10染色體,,10染色體上,4cM[54]。而塊莖的產(chǎn)量、淀粉和復(fù)原糖含量、炸片顏色和損傷等簡潔性狀,是由多基因把握的,遺傳機(jī)制比較,,LI等[139]243個,,相關(guān)的分子標(biāo)記。馬鈴薯塊莖成熟時,碳水化合物主要是以淀粉和少量可溶性糖貯存在塊莖當(dāng)中。在塊莖休眠期間,由于貯藏溫度較低,淀粉又會局部轉(zhuǎn)化成糖類物質(zhì),即“低溫糖化〔cold-induced”現(xiàn)象,其嚴(yán)峻影響塊莖炸條和炸片質(zhì)量。塊莖淀粉和糖相互轉(zhuǎn)化過程中,18個遺傳位點(diǎn)參與作用SCHREIBER等[140]利用208個四倍體材料,克隆了1PHO1a,該基因可以提升塊莖淀粉含量;爭論覺察,馬鈴薯中存在多種轉(zhuǎn)化酶〔invertase〕基因,轉(zhuǎn)化酶的活性與塊莖低溫糖化現(xiàn)象顯著相關(guān),對其進(jìn)展基因沉默或抑制表達(dá)可顯著改善低溫糖化現(xiàn)象[139141142]。酶促褐URBANY等[143]205個四倍體品種的酶促褐變和機(jī)械損傷性狀SSR標(biāo)記關(guān)聯(lián)分析,21個奉獻(xiàn)率的較大的分子標(biāo)記或遺傳位點(diǎn)。,[144,145]QTL定位方面,結(jié)果說明,馬鈴薯抗旱性遺傳簡潔,受多個位點(diǎn)的影響[61,146],此外關(guān)于馬鈴薯抗旱的轉(zhuǎn)錄組學(xué)爭論也較多[147,148]寒性和冷馴化力氣是獨(dú)立遺傳把握的并且是由很多微效基因影響[149]。高溫會造成塊莖畸形、表皮開裂和內(nèi)部壞死,而這些表型都是受獨(dú)立的遺傳機(jī)制把握的[59,150]。馬鈴薯耐鹽堿也是屬于多基因把握的簡潔性,QTL定位和轉(zhuǎn)錄組學(xué)進(jìn)展耐鹽堿機(jī)制爭論見諸報(bào)道[59,151]。馬鈴薯育種技術(shù)傳統(tǒng)育種技術(shù)目前,世界范圍內(nèi)育成的馬鈴薯品種中,絕大多數(shù)是依靠傳統(tǒng)育種技術(shù)育成的品種,傳統(tǒng)育種技術(shù)是馬鈴薯育種技術(shù)的根底。馬鈴薯傳統(tǒng)育種技術(shù)是在雙親雜交產(chǎn)生的子代根底上,進(jìn)展多代無性世代性狀評價(jià)和選擇,,由于選擇壓力的增大,育種群體規(guī)模漸漸縮小,但入選的每個品系植株數(shù)量卻不斷增加[152],親本的選配格外關(guān)鍵,親本一般為綜合性狀優(yōu)良、個別性狀需要改進(jìn)的育成品種或者是經(jīng)過子代測驗(yàn)證明能產(chǎn)生優(yōu)良后代的育種材料,通常要求親本性狀互補(bǔ)[49],,10年左右的時間。6是一個典型的中國北方一季作地區(qū)的傳統(tǒng)育種流程。potatobreedingprograminsinglecroppingzoneofChina倍性育種技術(shù)自然界中,馬鈴薯大局部以不同倍性的近緣資源存在,74%以上是二倍體[153]EBN數(shù)目不同的狀況下,它們難以與四倍體一般栽培馬鈴薯通過雜交進(jìn)展優(yōu)異性狀轉(zhuǎn)移,而倍性操作技術(shù)是進(jìn)展野生〔dihaploid〕誘導(dǎo)、2n配子利用和體細(xì)胞雜交或者原生質(zhì)體融合等技術(shù)。S.phureja的材料雜交,成功地通過孤雌生,S.phureja種的某些選系是誘導(dǎo)四倍體孤雌生殖產(chǎn)生單倍體的優(yōu)良授粉者〔pollinator〕[155]。在授粉過程中,授粉者的精細(xì)胞正常進(jìn)入母本子房,可以使胚乳正常發(fā)育,同時刺激〔2x〕的胚[7]2n花粉,這樣就會造成母本產(chǎn)生孤雌生殖的雙單倍體種子的同時,也會伴有四倍體種子,為解決此問題,爭論者把一個產(chǎn)生胚斑的標(biāo)記S.phureja無性系中,這樣在選擇時就可以直接淘汰授粉后代中帶有胚斑的四,提高了雙單倍體的誘導(dǎo)效率[156]。HOUGAS等[157]196024個結(jié)薯二倍體種雜交,并得到了強(qiáng)健的后代。CHASE[158]提出了利用二倍體資源的分解育種法〔analyticalbreeding〕,接著爭論者對利用二倍體2n配子而產(chǎn)生的四倍體后代進(jìn)展了評價(jià)[159],形成了分解合成育種方法并應(yīng)用于育種2n配子即染色體不減數(shù)的配子或者是和體細(xì)胞染色體數(shù)目一樣的配子,它是由把握減數(shù)分裂的隱性基因把握的[7,160]2n2n2n花粉2n〔seconddivision形成的,n〔tn〕形成的[7],100%2n卵子的鑒別需要借助一系列顯微技術(shù)[161],這給檢測帶來很多不便,但實(shí)際應(yīng)用過程中,二倍體母本和四倍體父本雜交,假設(shè)產(chǎn)生實(shí)生種子,2n卵子[162]。2n花粉檢測比較簡潔,染色后通過一般光學(xué)顯微鏡即可檢測,2n配子的二倍體材料與四倍體一般栽培種雜交,可以產(chǎn)生四倍體實(shí)生種子。在分解合成育種中,通過種間雜交誘導(dǎo)四倍體栽培品種孤雌生殖產(chǎn)生雙單倍體,其與二倍體野生種和原始栽培種雜交產(chǎn)生二倍體雜種,從而到達(dá)利用豐富的野生資源的目的,2n配子將優(yōu)良性狀轉(zhuǎn)育到一般四倍體品種中[163],通過分解合成育種法育成了很多具有二倍體野生種種質(zhì)的栽培品種或育種材料[164,165,166,167]。2n配子利用技術(shù)和雙單倍體誘導(dǎo)技術(shù)外,繞過雜交障礙進(jìn)展近緣種種質(zhì)轉(zhuǎn)移的重要技術(shù),可以同時轉(zhuǎn)移細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)基因,尤其在轉(zhuǎn)移多基因把握的數(shù)量性狀進(jìn)展育種材料創(chuàng)制方面應(yīng)用廣泛[168],,且具有種質(zhì)依靠性,因此,進(jìn)展原生質(zhì)體融合建立一個穩(wěn)定的工作體系格外重要。目前通過原生質(zhì)體融合獲得了很多具有抗病毒病、晚疫病和青枯病的育種材料[122168169]。標(biāo)記關(guān)心選擇〔marker-assistedselection,MAS〕,0.5%左右,其雜交后代優(yōu)良基因或者染色體區(qū)段重組到一起的概率微小,這就需要育種者必需通過擴(kuò)大F1代群體數(shù)量來增加優(yōu)良子代消滅,,40個左右的植株和塊莖性狀,從雜交10年左右時間[85]。隨著分子遺傳學(xué)和分子生物學(xué)爭論的進(jìn)步,標(biāo)記關(guān)心育種技術(shù)成為了加快育種進(jìn)程的重要手段。由于栽培馬鈴薯四體遺傳特性和自交造成的高度等位變異,使得馬鈴薯相比其他主要作物,相對缺乏可以應(yīng)用于育種的分子標(biāo)記[170]。馬鈴薯育種關(guān)心選擇標(biāo)記主要集中在重要農(nóng)藝性狀如抗病性和塊莖品質(zhì)方面,在簡潔性狀如產(chǎn)量和非生物脅迫方面的分子標(biāo)記開發(fā)比較緩慢。目前,已經(jīng)發(fā)表的、可用于育種群體選擇的分子表記如7所示。usedinpotatobreedingselection在分子標(biāo)記實(shí)際應(yīng)用于育種群體選擇時,有幾點(diǎn)需要留意：〔1〕開發(fā)的分子標(biāo)記的遺傳背景。大多數(shù)與目標(biāo)性狀連鎖的分子標(biāo)記是在二倍體水平上開發(fā)的,而相當(dāng)一局部的栽培種群體是不含有二倍體種質(zhì)的,因此,四倍體栽培種群體是否含有目標(biāo)性狀分子標(biāo)記,所屬的遺傳背景格外關(guān)鍵,成功的育種選擇標(biāo)記必需經(jīng)過育種群體或資源的驗(yàn)證才能證明其有效性[186]?！?〕分子標(biāo)記的組合應(yīng)用。一方面,由于不同遺傳背景的資源的等位基因具有豐富的序列變異,對于特定性狀的選擇標(biāo)記,需要標(biāo)記組合應(yīng)用才能完全追蹤,andigenaPVYRyadg來說RYSC3標(biāo)記具有良好的選擇效果[172],但是后來的爭論者利用育種群體和不同遺傳背景的品種、品系進(jìn)展標(biāo)記驗(yàn)證發(fā)標(biāo)記共同檢測時會取得更好效果,3個標(biāo)記,植株P(guān)VY抗性[187];另一方面,一局局部子標(biāo)記不是依據(jù)目標(biāo)性狀打算基因序列開發(fā)的,而是其單側(cè)的序列開發(fā),因此,對此類標(biāo)記,應(yīng)用兩側(cè)標(biāo)記同時進(jìn)展選擇,可提高選擇準(zhǔn)確率;此外,在標(biāo)記檢測過程中,應(yīng)用多重PCR檢測體系,馬上多個標(biāo)記檢測融合到一個PCR反響中,可以顯著提高標(biāo)記檢測效率[175]。基因組選擇〔genomicselection,GS〕2080年月開頭應(yīng)用以來,主要針對少數(shù)基因把握的簡潔性狀,而對于微效多基因把握的簡潔性狀無能為力[188189],而不是針對單一性狀的局部標(biāo)記。基因組選擇主要流程是通過試驗(yàn)群體來估量出每個標(biāo)記〔通常是SNP〕或者不同染色體區(qū)段的效應(yīng)值,然后再利用這些效應(yīng)值來計(jì)算育種群體的育種值,進(jìn)而進(jìn)展后代個體選擇[190]年開頭應(yīng)用于推想簡潔性狀的表現(xiàn)以來,現(xiàn)已應(yīng)用于奶牛、玉米、棕櫚和大麥等動物和植物的育種上,顯著提高了育種選擇效率[189,191,192]。隨著一代測序技術(shù)〔nextgenerationsequencingNGS〕的不斷改進(jìn)和完善及生物信息學(xué)平臺,,,Illumina20000SNP標(biāo)記馬鈴薯全基因組SNP芯片已經(jīng)商業(yè)化應(yīng)用[193]。栽培馬鈴薯遺傳簡潔,傳統(tǒng)育種中馬鈴薯存在嚴(yán)峻的連鎖累贅,優(yōu)異基因的導(dǎo)入常常伴隨著不利性狀。因此在馬鈴薯育種中通常既要盡量保存親本材料優(yōu)異遺傳背景,又要定向改進(jìn)現(xiàn)有受體親本的特定性狀,也就是說將前景選擇和背景選擇結(jié)合起來創(chuàng)制優(yōu)異材料和選育優(yōu)良品種,,SNP芯QTL作圖,SNP標(biāo)記為根底、將基因組選擇技術(shù)系統(tǒng)應(yīng)用于馬鈴薯育種進(jìn)程的報(bào)道,因此,開展系統(tǒng)的基因組選擇技術(shù)研究并將之應(yīng)用于材料創(chuàng)制和品種選育意義重大?；蚬こ獭瞘eneticengineering〕傳統(tǒng)的基因工程手段,一般通過基因轉(zhuǎn)化或者基因沉默技術(shù)進(jìn)展作物改進(jìn),始終是伴隨著爭議的爭論,,PPO5Asn1的表達(dá),從而使馬鈴薯加工過程中不會褐變和降低有害物質(zhì)丙烯酰胺含量。最近,增加了晚疫病抗性和抗低溫糖化力氣的Innate?二代改進(jìn)品種也已經(jīng)通過了美國食品和藥品治理局的審批,正在辦理環(huán)保注冊手續(xù),預(yù)備投放市“://simplotplantsciences/“。在馬鈴薯中,最早的轉(zhuǎn)基因品種是針對科羅拉多甲蟲BtRussetBurbank[195],后來又引入了病毒病抗性基因,,1996年獲得美國農(nóng)業(yè)部審批投放市場[196,197],但是后來由于加工企業(yè)和消費(fèi)者的排斥,不得不退出商業(yè)化種植。通過轉(zhuǎn)基因技術(shù)提高馬鈴薯晚疫病抗性也是爭論熱點(diǎn),、R3a、RB/Rpiblb1都通過轉(zhuǎn)基因方式引入到感病品種中并使其獲得了抗性[80],甚至將3個晚疫病抗性基因Rpisto1Rpivnt1.1和Rpiblb3同時引入到一個馬鈴薯品種Désirée中[183]。考慮到轉(zhuǎn)基因產(chǎn)品〔geneticallymodifiedorganismGMO〕的爭議,爭論者相繼提出了無標(biāo)記質(zhì)?！瞞arkerfreeplasmids〕[198]和順式轉(zhuǎn)基因〔cisgenesis〕的技術(shù)策略[199]。傳統(tǒng)的攜帶外源基因的轉(zhuǎn)化質(zhì)粒含有使細(xì)胞產(chǎn)生抗生素抗性的基因,以便利陽性轉(zhuǎn)化材料的篩選,但人們擔(dān)憂這種抗生素抗性基因會漂移并整合到其他非目標(biāo)生物體的基因組中,因此爭論者開發(fā)了一系列無抗性選擇標(biāo)記的轉(zhuǎn)化質(zhì)粒篩選系統(tǒng)[200],,只是來源于本種或與本種可雜交的種具有的、自然界原來就存在的核酸片段〔包括啟動子和終止子〕,不含有任何其他不行雜交物種的外源核酸片段[201]。順式轉(zhuǎn)基因的概念實(shí)質(zhì)上既包括了對無標(biāo)記質(zhì)粒的要求,又對質(zhì)粒攜帶的外源基因進(jìn)展了標(biāo)準(zhǔn)和限制。近幾年來,在基因工程領(lǐng)域,CRISPR〔clusteredregularlyinterspacedshortpalindromic[202203],Cas9的蛋白酶,RNA分子鎖,DNA〔zinceffectornucleases〕技術(shù)CRISPR技,,[205,206]。最近,NgAgogDNA的基因組[207],DNA引導(dǎo)下NgAgoDNA序列進(jìn)展編輯,CRISPR,效率更高且目標(biāo)序列不受所處位置限制,但該技術(shù)結(jié)果重復(fù)性和應(yīng)用效果有待進(jìn)一步驗(yàn)證。在技術(shù)風(fēng)險(xiǎn)可控狀況下,基因組編輯技術(shù)在消退馬鈴薯不利性狀如抗低溫糖化、降低丙烯酰胺和龍葵素含量等提升塊莖品質(zhì)方面,以及編輯馬鈴薯特定目標(biāo)性狀基因來提高抗病、抗逆力氣方面將發(fā)揮重要作用。中國馬鈴薯遺傳育種現(xiàn)狀年,95萬噸,2·〔“:///faostat“t,相比興盛國家,單產(chǎn)增長的潛力照舊巨大。中國馬鈴薯育種雖然起步較晚,但經(jīng)過一代代育種者的不懈努力,從最初的品種引進(jìn)到培育出一系列具有完全自主學(xué)問產(chǎn)權(quán)的品種,品種選育工作取得了重要突破,為中國馬鈴薯產(chǎn)業(yè)進(jìn)展供給了堅(jiān)實(shí)的品種支撐。育種單位和育種歷史目前,中國主要從事馬鈴薯品種選育的單位超過30家,以科研院所和大學(xué)為主,從事育種的企業(yè)相對2030年月的國外品種和資源引進(jìn)[3],2040年月由于戰(zhàn),,36個高產(chǎn)并具有晚疫病抗性的引進(jìn)品種,并開頭了將實(shí)TPS〕應(yīng)用于生產(chǎn)的嘗試2060年月,中國育成了具有完全自主學(xué)問,;2070年月,中國成,這對中國西南山區(qū)馬鈴薯進(jìn)展起到了樂觀作用2080年月,育種,在此期間,93個馬鈴薯品種;20世紀(jì)90年月,,在此期間,67個馬鈴薯品種21世紀(jì)以來,中國馬鈴薯品種選育進(jìn)程加快,共362個馬鈴薯品種。種質(zhì)資源和育成品種目前,中國各單位共保存了包括國內(nèi)審定品種、國外引進(jìn)品種、育種品系、原始栽培種和野生種等在5000余份種質(zhì)資源,這些資源大多數(shù)以試管苗形式保存,少局部以實(shí)生種子和塊莖形式保存,其中心〔依托于黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院克山分院〕為最多。,,,1號照舊是中國種植面積最大的品種。育種目標(biāo)和品種輪換高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、抗病、耐貯和優(yōu)質(zhì)是中國馬鈴薯最重要的育種目標(biāo),專用品質(zhì)好、薯形好、芽眼淺、早熟、高產(chǎn)、抗病、抗逆是重點(diǎn)選擇方向。不同的栽培區(qū)育種目標(biāo)各不一樣,北方一作區(qū)以中熟和晚熟品種選育為主,東北地區(qū)尤其留意抗晚疫病和黑脛病,華北和西北地區(qū)留意耐旱、抗土傳病害、晚疫病和病毒病;中原二季作區(qū)以早熟或塊莖膨大快、對日照長度不敏感的品種選育為主,早熟、高產(chǎn)、休眠期短、抗病毒病和瘡痂病是主要的育種目標(biāo);對于西南一二季混作區(qū)的高海拔地區(qū),主要是培育高抗晚疫病、癌腫病和粉痂病的中晚熟和晚熟品種,而對于中低海拔地區(qū),則為以抗晚疫病、病毒病的中熟和早熟品種選育為主;在南方冬作區(qū),品種選育聚焦日照長度反響不敏感、抗晚疫病和耐濕、耐寒和耐弱光的中、早熟品種。在育種進(jìn)程中隨著育種目標(biāo)的不斷調(diào)整和品種推廣應(yīng)用,中國主栽品種先后經(jīng)受了四批次的品種輪,年月引進(jìn)篩選出成功〔Triumph〕、卡它丁〔Katahdin〕和巫峽等品種成為了2050年月的主栽品種。到了2060年月,主栽品種漸漸被晚熟品種米拉〔Mira〕、疫不加〔Epoka〕和阿奎拉〔Aquila〕及早熟品種白頭翁〔Anemone〕所替2060年月后期,2號等幾十個抗晚疫病高產(chǎn)品種與上述引進(jìn)品種2080年月,1號、壩薯,249號,以及國外引進(jìn)品種費(fèi)烏瑞它〔Favorita〕、〔Désirée〕24〔CIP24〕漸漸成為主栽品種?！?〕第三次品19802023年期間2080903032號、56號和川芋早等品種種植面積增長快速,〔c〔y、5,〔4〕2023年后,加大了專用和早熟,300多個,35號等早熟品種種植面積穩(wěn)定增長2023年首1011號2023年前后實(shí)現(xiàn)了品種的第四次輪換。在品種輪換過程中,3,6〔0、74個,68.8%,2023,6156個品種,45%。另外,國外品種作為2023379個審定品種中,含北美親本血緣35.9%,17.9%。中國馬鈴薯品種類型不斷豐富,在產(chǎn)量、品質(zhì)、抗病和外觀性狀上有較大改進(jìn)。荷蘭馬鈴薯育種水平位居世界前列的關(guān)鍵因素分析年,3萬噸,,6·,近中“:///faostat“。荷蘭的馬鈴薯育種和栽培水平位居世界前列,下面簡要分析一下其育種特點(diǎn)。參與育種模式〔participatoryplantbreeding〕〔farmerbreeder/hobbybreeder〕共同組建而成的,形成了別具荷蘭特色馬鈴薯參與育種模式。荷蘭馬鈴薯育種主要由商業(yè)育種公司作為主體完成,而農(nóng)民育種者在育種體系中扮演重要角色。荷蘭有近一半的農(nóng)民種植馬鈴薯,農(nóng)民是荷蘭馬鈴薯,,293個品種是荷蘭本國育成的,而這個品種中,有一半左右的品種是由農(nóng)民育種者選育出來的,44%[208],13家公司擁有自己的育種體系14家公司與農(nóng)民育種者進(jìn)展品種選育5萬的、大的育種公司,一般都是既有自己的育種體系,又和農(nóng)民育種者具,1.5萬的、小的育種公司僅僅依靠自由育種者〔與公司沒有合作關(guān)系〕以及外國育種者進(jìn)展品種選育。,種薯生產(chǎn)和優(yōu)良單株選擇閱歷。通常每年冬天,與公司合作的農(nóng)民育種者會收到來自育種公司的、含有系譜信息的實(shí)生種子和實(shí)生苗家系,然后他們依據(jù)各自偏好的育種目標(biāo),在與育種公司充分爭論的根底上進(jìn)展,3年以后,1%的株系保存下來并返回育種公司,進(jìn)展后續(xù)的多地多年的田間評價(jià)及抗病性、品質(zhì)等性狀的室內(nèi)評價(jià),有時育種公司會依據(jù)品種市場需求狀況,直接將相關(guān)品系送往目標(biāo)市場國家進(jìn)展評價(jià)。經(jīng)過這樣的程序,1個馬12年時間。育種公司和農(nóng)民育種者的合作育種流程見8[209]。8Potatobreedingprograminacollaborativemodelofcompanyandfarmerbreeder公立科研機(jī)構(gòu)在育種體系中的角色荷蘭設(shè)有很多涉及馬鈴薯遺傳育種和種薯質(zhì)量檢測的公立科研機(jī)構(gòu)和治理部門,下面以瓦赫寧根大學(xué)及爭論中心〔WageningenUniversityandResearchWUR〕為例說明一下公立科研機(jī)構(gòu)在育種體系WUR主要從事以種質(zhì)擴(kuò)增、改進(jìn)和創(chuàng)為核心的前育種〔pre-breeding〕爭論,利用最的遺傳學(xué)爭論成果,進(jìn)展種質(zhì)資源評價(jià)、親本選配和雜交及育種材料創(chuàng),2個體系同時進(jìn)展。傳統(tǒng)育種體系中,無性一代至無性三代品系均會保存一局部塊莖網(wǎng)棚內(nèi)種植,以免退化;有機(jī)育種體系各世代材料均在符合有機(jī)食品種植要求的地塊評價(jià),一般不在網(wǎng)棚內(nèi)備份繁種。對于傳統(tǒng)和有機(jī)育種體系的無性世代評價(jià),WUR只負(fù)責(zé)早代品系的分子標(biāo)記〔晚疫病、病毒病和線蟲抗性為主〕、田間農(nóng)藝性狀和塊莖品質(zhì)性狀的評價(jià),一般在第WUR每年也會將局部雜交實(shí)生種子直接供給應(yīng)公司和農(nóng)民育種者進(jìn)展篩選和評價(jià)[210],同時面對育種公司和農(nóng)民育種者進(jìn)展育種技術(shù)和田間選擇技術(shù)的培訓(xùn)。有機(jī)育種體系荷蘭的傳統(tǒng)育種體系和中國差異較小,而有機(jī)育種體系相對傳統(tǒng)育種體系有較大差異。有機(jī)育種體系是指其培育出來的馬鈴薯品種符合有機(jī)食品生產(chǎn)標(biāo)準(zhǔn)要求,因此,其育種目標(biāo)就更具挑戰(zhàn)性。對于有機(jī)栽培的馬鈴薯品種總的要求是在短的生育期內(nèi)快速結(jié)薯,在病害侵襲和單純有機(jī)肥施用狀況下,盡可能多的獲得較高經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量[211],因此,荷蘭有機(jī)馬鈴薯育種目標(biāo)分為幾個層次：〔1〕必需具備性狀：葉片和塊莖具有良好的晚疫病抗性,良好的氮肥利用效率;〔2〕,早疫病抗性,PVY抗性,,,,,味好。為了到達(dá)以上育種目標(biāo),又在不借助轉(zhuǎn)基因技術(shù)的狀況下,在早代育種群體即開頭應(yīng)用分子標(biāo)記進(jìn)展以抗病蟲為主的目標(biāo)性狀關(guān)心選擇,以加快育種進(jìn)度。展望隨著生物科學(xué)的迅猛進(jìn)展,根底爭論領(lǐng)域取得的科研成果越來越快地直接在應(yīng)用爭論領(lǐng)域應(yīng)用并取得成