《植物遺傳基礎(chǔ)》 課件 項目七 04雜種優(yōu)勢

任務(wù)四

雜種優(yōu)勢PART0404任務(wù)四雜種優(yōu)勢1．雜種優(yōu)勢（heterosis)概念:

指兩個遺傳組成不同的親本雜交產(chǎn)生的F1，在生長勢、生活力、繁殖力、抗逆性、產(chǎn)量和品質(zhì)等方面優(yōu)于雙親的現(xiàn)象。2．雜種優(yōu)勢以數(shù)值表現(xiàn):雜種優(yōu)勢涉及的性狀多為數(shù)量性狀，故需以具體的數(shù)值來衡量和表明其優(yōu)勢的強弱。以某一性狀而言：①平均優(yōu)勢：以F1超過雙親平均數(shù)的%表示。值>0為正向優(yōu)勢(+)，<0為負(fù)向優(yōu)勢(–)任務(wù)四雜種優(yōu)勢②超親優(yōu)勢：以F1>最優(yōu)親本的%表示。③對照優(yōu)勢：以F1超過生產(chǎn)對照品種的%表示。這種優(yōu)勢在生產(chǎn)上才有實際意義。任務(wù)四雜種優(yōu)勢3．雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)：按其性狀表現(xiàn)的性質(zhì)可以分為三種類型：③．適應(yīng)型：雜種對外界不良環(huán)境適應(yīng)能力較強，如抗性。以上劃分是相對的，一般希望上述三點的綜合型。

①．營養(yǎng)型：雜種營養(yǎng)體發(fā)育旺盛，如牧草、甘薯、煙草。②．生殖型：雜種生殖器官發(fā)育旺盛，主要是以種子為主要生產(chǎn)目的的作物，如穗數(shù)、粒重、棉鈴數(shù)。任務(wù)四雜種優(yōu)勢

①F1不是一、二個性狀突出，而是許多性狀綜合表現(xiàn)優(yōu)勢。說明雜種優(yōu)勢是由于雙親基因型的異質(zhì)結(jié)合和綜合作用的結(jié)果。F1產(chǎn)量性狀：穗多、穗大、粒多、粒大；品質(zhì)性狀：蛋白質(zhì)含量高；生長勢：株高、莖粗、葉大、干物質(zhì)積累快；抗逆性：抗病、抗蟲、抗寒、抗旱。4.雜種優(yōu)勢的共同的基本特點如禾谷類作物：任務(wù)四雜種優(yōu)勢②優(yōu)勢大小：決定于雙親性狀的相對差異和補充。在一定范圍內(nèi)，雙親親緣關(guān)系、生態(tài)類型和生理特性差異越大，并且雙親間優(yōu)缺點彼此能互補，則其雜種優(yōu)勢就越強。說明雜種基因型的高度雜合性是形成雜種優(yōu)勢的重要根源。我國高梁原產(chǎn)品種×西非品種玉米自交系馬齒型×硬粒型優(yōu)勢高任務(wù)四雜種優(yōu)勢③．優(yōu)勢大小與雙親基因型的高度純合有關(guān)：雙親基因型純度很高

F1群體基因型具有整齊一致的異質(zhì)性

不出現(xiàn)分離混雜

表現(xiàn)出明顯優(yōu)勢。例：玉米自交系間的雜種優(yōu)勢>

品種間的雜種優(yōu)勢。④．優(yōu)勢大小與環(huán)境條件的作用關(guān)系密切：雜種的雜合基因型可使F1對環(huán)境條件的改變表現(xiàn)較高的穩(wěn)定性。同一雜種在不同地區(qū)、不同管理水平下會表現(xiàn)出不同的雜種優(yōu)勢。就一般而言，F(xiàn)1適應(yīng)力>P1、P2。任務(wù)四雜種優(yōu)勢5．F2

的衰退表現(xiàn)：⑴．F2群體內(nèi)必然會出現(xiàn)性狀的分離和重組。⑵．衰退現(xiàn)象：F2生長勢、生活力、抗逆性和產(chǎn)量等方面明顯低于F1的現(xiàn)象。⑶．衰退表現(xiàn)：①．親本純度越高，性狀差異越大，F(xiàn)1優(yōu)勢越強

F2衰退就越嚴(yán)重。②．F2分離嚴(yán)重—>致使F2個體間參差不齊，差異很大。

衰退程度單交>雙交>品種間?！嚯s種優(yōu)勢一般只能利用F1，不能利用F2，故需年年制種。任務(wù)四雜種優(yōu)勢6．雜種優(yōu)勢遺傳理論：⑴．顯性假說(Dominancehypothesis)：①.布魯斯(Bruce,1910)等人提出顯性基因互補假說。瓊斯(Jones,1917)進(jìn)一步補充為顯性連鎖基因假說，簡稱顯性假說。②.顯性假說內(nèi)容：認(rèn)為雜種優(yōu)勢是一種由于雙親的顯性基因全部聚集在F1引起的互補作用。不利性狀多由隱性基因控制。一般有利性狀多由顯性基因控制；任務(wù)四雜種優(yōu)勢例如：豌豆有兩個品種的株高均為5~6英尺，但其性狀有所不同。集中了雙親顯性基因，表現(xiàn)雜種優(yōu)勢。

P1多節(jié)而節(jié)短×P2少節(jié)而節(jié)長↓F1多節(jié)而節(jié)長，7~8英尺任務(wù)四雜種優(yōu)勢⑵．超顯性假說（Overdominancehypothesis）：◎超顯性假說亦稱等位基因異質(zhì)結(jié)合假說，主要由肖爾(Shull，1908)和伊斯特(East，1908)提出?！虺@性假說內(nèi)容：

認(rèn)為雙親基因型異質(zhì)結(jié)合所引起基因間互作導(dǎo)致雜種優(yōu)勢，等位基因間無顯隱性關(guān)系，但雜合基因間的互作>純合基因。

說明異質(zhì)等位基因的作用優(yōu)于同質(zhì)等位基因，可以解釋雜種遠(yuǎn)遠(yuǎn)優(yōu)于最好親本的現(xiàn)象

稱為超顯性假說。設(shè)：

a1a1純合基因(等位)能支配一種代謝功能，其生長量為10個單位；

a2a2純合等位基因能支配另一種代謝功能，其生長量為4個單位；

a1a2雜合等位基因則能支配兩種代謝功能，其生長量>10個單位。則a1a2>a1a1>a2a2任務(wù)四雜種優(yōu)勢◎超顯性假說的論證：

①.如兩個親本只有一對等位基因的差異，雜交能出現(xiàn)明顯的雜種優(yōu)勢。例：某些植物的花色遺傳：粉紅色×白色

F1紅色淡紅色×藍(lán)色

F1紫色F21:2:1任務(wù)四雜種優(yōu)勢②．許多生化遺傳學(xué)試驗，也證明這一假說：例：同一位點上的兩個等位基因(a1、a2)各抗銹病的一個生理小種，其純合體(a1a1或a2a2)只抗一個生理小種。雜合體(a1、a2)則能抗兩個生理小種F1

a1a2能抗兩個生理小種

P

a1a1

×

a2a2各抗一個生理小種任務(wù)四雜種優(yōu)勢又例：酶活性(斯瓦爾茨和洛夫納于1969年研究)F1穩(wěn)定而活潑的酶綜合了雙親特點∴表明一對異質(zhì)等位基因的互作，?？蓪?dǎo)致來源于雙親的新陳代謝功能的互補，或生化反應(yīng)能力的加強。P不穩(wěn)定而活潑酶×

穩(wěn)定而不活潑酶任務(wù)四雜種優(yōu)勢◎顯性假說與超顯性假說的比較：①．共同點：雜種優(yōu)勢來源于雙親間基因型的相互關(guān)系。②．不同點：

③．事實上，上述兩種情況都存在。

∴雜種優(yōu)勢是由于雙親顯性基因互補、異質(zhì)等位基因互作和非等位基因互作的單一作用或是由于這些因素綜合作用和累加作用而引起的。*顯性假說：優(yōu)勢來源于雙親顯性基因間的互補(有顯隱性)；*超顯性假說：來源于雙親等位基因間的互作(無顯隱性)。任務(wù)四雜種優(yōu)勢⑶.其它：①.非等位基因的互作(上位性)對雜種優(yōu)勢表現(xiàn)的影響：費雪(Fisher，1949)和馬瑟(Mather，1955)認(rèn)為除等位基因互作外，非等位基因互作(即上位性)在雜種優(yōu)勢表現(xiàn)中也是一個重要因素。實際上大多數(shù)性狀都是受多基因控制的，其性狀表現(xiàn)上難以區(qū)別等位基因互作和非等位基因互作。任務(wù)四雜種優(yōu)勢②.核質(zhì)互作與雜種優(yōu)勢：除了雙親細(xì)胞核之間的異質(zhì)作用之外；F1的核質(zhì)之間也可能存在一定的相互作用，從而引起雜種優(yōu)勢。如60年代以來，許多研究證實玉米、高粱、小麥、棉花等作物在雙親間的線粒體、葉綠體活性上可以出現(xiàn)互補作用，與雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)密切相關(guān)。∴利用兩個雜交親本間的線粒體、葉綠體活性互補作用預(yù)測雜種優(yōu)勢。任務(wù)四雜種優(yōu)勢③.基因多態(tài)性與雜種優(yōu)勢：現(xiàn)代生物學(xué)的發(fā)展已能在分子水平上了解基因多態(tài)性（主要在調(diào)控區(qū)）在結(jié)構(gòu)和功能上的差異。這些差異與雜種優(yōu)勢可能有著較大關(guān)系。④.基因網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)與雜種優(yōu)勢：由鮑文奎(1990)提出。認(rèn)為各生物基因組都有一套保證個體正常生長與發(fā)育的遺傳信息。F1是兩個不同基因組在一起形成的一個新網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)，當(dāng)整個基因網(wǎng)絡(luò)處于最佳狀態(tài)時，即可表現(xiàn)出雜種優(yōu)勢。總的，雜種優(yōu)勢有待于進(jìn)一步研究。任務(wù)四雜種優(yōu)勢7．環(huán)境互作效應(yīng)對雜種優(yōu)勢的影響:⑴.雜種優(yōu)勢的遺傳實質(zhì):

在于數(shù)量基因各種遺傳效應(yīng)的綜合作用，包括遺傳主效應(yīng)(加性、顯性、上位性等)和GE互作效應(yīng)(加性×環(huán)境互作、顯性×環(huán)境互作、上位性×環(huán)境互作等)。數(shù)量遺傳分析

可以無偏地估算(或預(yù)測)特定遺傳材料的各項遺傳效應(yīng)

進(jìn)一步計算各雜交組合的雜種優(yōu)勢值。任務(wù)四雜種優(yōu)勢數(shù)量性狀受遺傳主效應(yīng)和基因型×環(huán)境互作效應(yīng)控制

雜種優(yōu)勢也可以區(qū)分為普通雜種優(yōu)勢(generalheterosis)和互作雜種優(yōu)勢(interactionheterosis)。普通雜種優(yōu)勢：是歸因于遺傳主效應(yīng)的優(yōu)勢，可以在各種環(huán)境中穩(wěn)定表現(xiàn)?；プ麟s種優(yōu)勢：歸因于基因型×環(huán)境互作效應(yīng)的優(yōu)勢，是在特定環(huán)境中優(yōu)勢的離差，它表示優(yōu)勢的不穩(wěn)定性。任務(wù)四雜種優(yōu)勢由親本i和親本j雜交獲得的雜種n代(Fn)平均優(yōu)勢的定義：普通平均優(yōu)勢：互作平均優(yōu)勢：

其中G(Fn)、G(Pi)和G(Pj)分別是Fn、親本i親本j的基因型值，GE(Fn)、GE(Pi)和GE(Pj)分別是Fn和親本的基因型×環(huán)境互作效應(yīng)值。雜交組合在某一環(huán)境中的雜種優(yōu)勢

普通優(yōu)勢+互作優(yōu)組成。任務(wù)四雜種優(yōu)勢⑵.雜種優(yōu)勢與數(shù)量遺傳模型：①.加性－顯性遺傳模型(AD模型)：普通平均優(yōu)勢互作平均優(yōu)勢其中顯性優(yōu)勢是異質(zhì)顯性效應(yīng)(Dij)與平均的同質(zhì)顯性效應(yīng)(Dii

和Djj)的差值.顯性互作優(yōu)勢

是在環(huán)境h中的異質(zhì)顯性互作效應(yīng)(DEhij)與平均的同質(zhì)顯性互作效應(yīng)(DEhii

和DEhij)的差值。任務(wù)四雜種優(yōu)勢②.加性－顯性－上位性遺傳模型(AD+AA模型)：普通平均優(yōu)勢：互作平均優(yōu)勢：加×加上位性互作優(yōu)勢:其中加×加上位性優(yōu)勢:任務(wù)四雜種優(yōu)勢

∴由等位基因的雜合性產(chǎn)生的顯性優(yōu)勢，因每自交一代雜合性減少1/2，顯性