生理學(xué)腎臟的排泄功能課件

第八章 腎臟的排泄功能8生理學(xué)腎臟的排泄功能尿液生成的三個(gè)過(guò)程：概念及特點(diǎn)腎小球?yàn)V過(guò)率濾過(guò)分?jǐn)?shù)腎糖閾鈉和水的重吸收特點(diǎn)血管升壓素和醛固酮的作用及調(diào)控因素排尿反射8生理學(xué)腎臟的排泄功能

排泄：機(jī)體將新陳代謝終產(chǎn)物、進(jìn)入體內(nèi)的各種異物（藥物）和過(guò)剩物質(zhì)，經(jīng)血液循環(huán)由排泄器官排出體外的過(guò)程，稱為排泄。人體主要的排泄途徑有：呼吸器官：以氣體形式排出二氧化碳和少量水分；消化道：膽色素以及經(jīng)大腸粘膜排出的一些無(wú)機(jī)鹽類如鈣、鎂、鐵等；皮膚：以汗腺分泌形式排出水分、氯化鈉和尿素等；腎臟：以尿的形式排出水分、各種無(wú)機(jī)鹽和有機(jī)物等。 調(diào)節(jié)機(jī)體的水和滲透壓平衡、電解質(zhì)以及酸堿平衡。

——機(jī)體內(nèi)最重要的排泄器官8生理學(xué)腎臟的排泄功能第一節(jié) 概述第二節(jié) 腎小球的濾過(guò)功能第三節(jié) 腎小管和集合管的重吸收功能第四節(jié) 腎小管和集合管的分泌功能第五節(jié) 腎臟泌尿功能的調(diào)節(jié)第六節(jié) 腎臟的濃縮與稀釋功能第七節(jié) 清除率第八節(jié) 尿液的排放8生理學(xué)腎臟的排泄功能一、腎臟的生理功能二、腎臟功能的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)三、腎臟的血液循環(huán)第一節(jié) 概述8生理學(xué)腎臟的排泄功能（一）生成尿液（二）內(nèi)分泌功能一、腎臟的生理功能8生理學(xué)腎臟的排泄功能尿生成的三個(gè)階段：腎小球?yàn)V過(guò)、腎小管和集合管重吸收、腎小管和集合管分泌和排泄正常人每晝夜所排出的尿量約為1500ml。多尿：>2500ml；少尿：100<尿量<500ml；無(wú)尿：<100ml尿液的成分和理化特性排泄尿液的意義：排除代謝終產(chǎn)物、過(guò)剩物質(zhì)和異物；調(diào)節(jié)水、電解質(zhì)和滲透壓平衡，維持內(nèi)環(huán)境穩(wěn)態(tài)。（一）生成尿液返回8生理學(xué)腎臟的排泄功能（一）腎單位和集合管（二）皮質(zhì)腎單位和近髓腎單位（三）球旁器二、腎臟功能的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)8生理學(xué)腎臟的排泄功能（一）腎單位和集合管腎小球腎小囊腎小體腎小管腎單位近端小管近曲小管髓袢降支粗段髓袢細(xì)段髓袢降支細(xì)段髓袢升支細(xì)段遠(yuǎn)曲小管髓袢升支粗段遠(yuǎn)端小管髓袢升支粗段遠(yuǎn)曲小管集合管8生理學(xué)腎臟的排泄功能（二）皮質(zhì)腎單位和近髓腎單位

皮質(zhì)腎單位 近髓腎單位數(shù)量 多(85～90%) 少(10～15%)

體積 較小 較大動(dòng)脈口徑 A入∶A出＝2∶1 A入≤A出髓袢長(zhǎng)度 短 長(zhǎng)出球小動(dòng)脈后分布于皮質(zhì)部的 還形成U形的毛細(xì)血管腎小管周圍 的直小血管腎素含量 多 少生成尿液 尿液的濃縮與稀釋功能8生理學(xué)腎臟的排泄功能返回8生理學(xué)腎臟的排泄功能（一）腎臟血液循環(huán)的特點(diǎn)（二）腎血流量的調(diào)節(jié)三、腎臟的血液循環(huán)8生理學(xué)腎臟的排泄功能94%左右的血液分布在腎皮質(zhì)5～6%分布在外髓不到1%供應(yīng)內(nèi)髓（一）腎臟血液循環(huán)的特點(diǎn)1.血流量大且分布不均

正常成人安靜時(shí)每分鐘約有1200ml血液流經(jīng)兩側(cè)腎臟，相當(dāng)于心輸出量的1/5～1/4左右。8生理學(xué)腎臟的排泄功能葉間動(dòng)脈小葉間動(dòng)脈弓形動(dòng)脈入球小動(dòng)脈出球小動(dòng)脈腎小球毛細(xì)血管網(wǎng)腎小管周圍毛細(xì)血管網(wǎng)直小血管小葉間靜脈弓形靜脈葉間靜脈8生理學(xué)腎臟的排泄功能2.腎血流要經(jīng)過(guò)兩次毛細(xì)血管網(wǎng)腎小球毛細(xì)血管網(wǎng)：皮質(zhì)腎單位入球小動(dòng)脈的口徑比出球小動(dòng)脈略粗一倍，腎小球內(nèi)血壓較高，增加腎小球?yàn)V過(guò)壓；腎小管周圍毛細(xì)血管網(wǎng)：血壓較低而膠體滲透壓較高，這對(duì)腎小管的重吸收具有促進(jìn)作用；返回8生理學(xué)腎臟的排泄功能原尿即是血漿的超濾液原尿中蛋白質(zhì)含量甚少；各種晶體物質(zhì)如葡萄糖、氯化物、無(wú)機(jī)磷酸鹽、尿素、尿酸、肌酐等的濃度都與血漿中的非常接近；囊內(nèi)液的滲透壓及酸堿度也與血漿相似。第二節(jié) 腎小球的濾過(guò)功能微穿刺法8生理學(xué)腎臟的排泄功能決定腎小球?yàn)V過(guò)的因素：結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)——腎小球?yàn)V過(guò)膜通透性動(dòng)力——腎小球有效濾過(guò)壓物質(zhì)基礎(chǔ)——腎血漿流量8生理學(xué)腎臟的排泄功能一、腎小球?yàn)V過(guò)率與濾過(guò)分?jǐn)?shù)二、濾過(guò)膜及其通透性三、腎小球有效濾過(guò)壓四、影響腎小球?yàn)V過(guò)率的因素8生理學(xué)腎臟的排泄功能腎小球?yàn)V過(guò)率單位時(shí)間內(nèi)(每分鐘)兩腎生成的超濾液量稱為腎小球?yàn)V過(guò)率。正常人腎小球?yàn)V過(guò)率為125ml/min左右。兩側(cè)腎臟24h的超濾液總量180升左右。濾過(guò)分?jǐn)?shù)腎小球?yàn)V過(guò)率和腎血漿流量的比值稱濾過(guò)分?jǐn)?shù)。

125/660×100%≈19%流經(jīng)腎臟的血漿約有1/5由腎小球?yàn)V過(guò)進(jìn)入了囊腔。一、腎小球?yàn)V過(guò)率與濾過(guò)分?jǐn)?shù)返回8生理學(xué)腎臟的排泄功能二、濾過(guò)膜及其通透性血管內(nèi)皮細(xì)胞層可見(jiàn)有缺乏細(xì)胞質(zhì)的部分，稱為窗孔，此結(jié)構(gòu)的分布比較規(guī)整，其孔徑約為50～100nm。防止血細(xì)胞通過(guò)，但對(duì)血漿蛋白的濾出不起阻留作用。濾過(guò)膜腎小球毛細(xì)血管血管內(nèi)皮細(xì)胞基膜腎小囊上皮細(xì)胞腎小囊8生理學(xué)腎臟的排泄功能基膜是超濾過(guò)的主要屏障。由水合凝膠構(gòu)成的微纖維網(wǎng)可能決定著分子大小不同的溶質(zhì)何者可以濾過(guò)。 有時(shí)分子量較小的血漿蛋白也可以通過(guò)基膜。濾過(guò)膜的外層，即上皮細(xì)胞層，該細(xì)胞具有足突，足突之間形成裂隙,其表面附有一層濾過(guò)裂隙膜，膜上有直徑約4～14nm的小孔。8生理學(xué)腎臟的排泄功能機(jī)械屏障：由濾過(guò)膜的三層組織各種孔、裂構(gòu)成。正常時(shí)濾過(guò)膜上皮細(xì)胞、足突及其濾過(guò)裂隙膜上覆蓋著一層酸性糖蛋白，是一種帶負(fù)電荷的唾液蛋白。靜電屏障：由各層含有帶負(fù)電荷的糖蛋白構(gòu)成。8生理學(xué)腎臟的排泄功能

①腎小球毛細(xì)血管血壓有效濾過(guò)壓

②腎小囊內(nèi)壓 ③血漿膠體滲透壓三、腎小球有效濾過(guò)壓腎小囊濾過(guò)膜腎小球②①③原尿膠體滲透壓有效濾過(guò)壓=毛細(xì)血管血壓-（腎小囊內(nèi)壓+血漿膠體滲透壓）8生理學(xué)腎臟的排泄功能kPa入球端出球端腎小球毛細(xì)血管血壓6.06.0腎小囊內(nèi)壓1.331.33血漿膠體滲透壓2.674.67有效濾過(guò)壓2.00濾液只產(chǎn)生于入球小動(dòng)脈端到濾過(guò)平衡之前腎小球毛細(xì)血管血壓較高入球小動(dòng)脈粗而短，血流阻力較小出球小動(dòng)脈細(xì)而長(zhǎng)，血流阻力較大8生理學(xué)腎臟的排泄功能一、概述二、幾種重要物質(zhì)的重吸收第三節(jié) 腎小管和集合管的

重吸收功能8生理學(xué)腎臟的排泄功能

重吸收：指小管液中物質(zhì)流經(jīng)腎小管和集合管重新回到血液中的過(guò)程。一、概述8生理學(xué)腎臟的排泄功能（一）重吸收的部位（二）重吸收的途徑與方法8生理學(xué)腎臟的排泄功能不同腎小管階段重吸收能力不同近曲小管對(duì)各種物質(zhì)的重吸收能力最強(qiáng)全部葡萄糖、氨基酸、維生素及微量蛋白質(zhì)；大部分水及無(wú)機(jī)鹽類不受神經(jīng)和體液因素影響髓袢余下的水和無(wú)機(jī)鹽類不受神經(jīng)和體液因素影響遠(yuǎn)曲小管和集合管余下的水和無(wú)機(jī)鹽類受血管升壓素和醛固酮等體液因素的調(diào)節(jié)（一）重吸收的部位8生理學(xué)腎臟的排泄功能近曲小管髓袢降支由單層扁平上皮構(gòu)成，沒(méi)有刷狀緣。通透水和電解質(zhì)。近曲小管上皮細(xì)胞的管腔膜上有大量密集的微絨毛，形成刷狀緣，這種結(jié)構(gòu)大大增加了重吸收的面積。近曲小管對(duì)各種物質(zhì)的重吸收能力最強(qiáng)。遠(yuǎn)端小管上皮為單層立方上皮，沒(méi)有刷狀緣，富含線粒體。受到體液因素的調(diào)節(jié)。返回8生理學(xué)腎臟的排泄功能1.途徑跨細(xì)胞途徑旁細(xì)胞途徑（二）重吸收的途徑與方式返回2.方式被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)單純擴(kuò)散易化擴(kuò)散主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)原發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)——協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)8生理學(xué)腎臟的排泄功能（一）Na＋和Cl-的重吸收（二）水的重吸收（三）葡萄糖的重吸收（四）HCO3-的重吸收（五）K＋的重吸收（六）氨基酸及其他物質(zhì)的重吸收二、幾種重要物質(zhì)的重吸收8生理學(xué)腎臟的排泄功能1.近端小管:65-70%2.髓袢:20%3.遠(yuǎn)曲小管和集合管:9%

（一）Na＋和Cl-的重吸收8生理學(xué)腎臟的排泄功能1.近端小管（二）水的重吸收Na＋、HCO3-、Cl-、葡萄糖、氨基酸等在此段被大量重吸收小管液的滲透壓降低，而細(xì)胞間隙的滲透壓升高H2O緊密連接跨上皮細(xì)胞進(jìn)入細(xì)胞間隙進(jìn)入毛細(xì)血管近端小管水的吸收與體內(nèi)是否缺水無(wú)關(guān)。（65%～70%——球管平衡）同時(shí)因該段重吸收不受神經(jīng)體液因素影響，因此對(duì)排出尿量影響較小。8生理學(xué)腎臟的排泄功能2.髓袢：20%髓袢降支細(xì)段：滲透髓袢升支：不通透8生理學(xué)腎臟的排泄功能特點(diǎn):重吸收比例不大（14%）；重吸收量根據(jù)機(jī)體的需要而被調(diào)節(jié)（抗利尿激素）；重吸收量對(duì)終尿量的影響很大。3.遠(yuǎn)曲小管和集合管返回8生理學(xué)腎臟的排泄功能重吸收部位:近曲小管重吸收機(jī)制:繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)

——葡萄糖的重吸收是借助于Na＋的主動(dòng)重吸收而實(shí)現(xiàn)的。管腔膜： 位于刷狀緣上的載體蛋白分別與葡萄糖、Na＋相結(jié)合形成復(fù)合體后，迅速將葡萄糖和Na＋從管腔膜側(cè)轉(zhuǎn)向內(nèi)側(cè)。（三）葡萄糖的重吸收8生理學(xué)腎臟的排泄功能糖尿：近曲小管對(duì)葡萄糖的重吸收有一定限度。當(dāng)血液中葡萄糖濃度超過(guò)160mg～180mg/100ml，部分腎小管對(duì)葡萄糖的重吸收已達(dá)到極限，此時(shí)尿中即可出現(xiàn)葡萄糖，稱為糖尿。腎糖閾：尿中剛出現(xiàn)葡萄糖的最低血糖濃度，稱為腎糖閾，一般為9～10mmol/L(160mg/100ml～180mg/100ml)。 腎糖閾愈高，表明腎小管對(duì)葡萄糖重吸收能力愈大。腎臟對(duì)葡萄糖重吸收的有限性腎臟葡萄糖載體蛋白數(shù)量有限；近曲小管對(duì)Na＋的重吸收減少，葡萄糖的重吸收極限量也將下降。返回8生理學(xué)腎臟的排泄功能不是以HCO3-的形式而是以CO2的形式重吸收的；HCO3-的重吸收與Na+-H+逆向交換呈正相關(guān)(H+分泌↑→重吸收HCO3-↑)；腎小管每分泌一個(gè)H＋進(jìn)入小管液，就可以從小管液中重吸收一個(gè)Na＋和一個(gè)HCO3-入血（排酸保堿）。（四）HCO3-的重吸收返回8生理學(xué)腎臟的排泄功能原尿中的K+絕大部分在近端小管被重吸收入血,終尿中的K+主要是由遠(yuǎn)曲小管和集合管分泌的；K+重吸收的機(jī)制:主動(dòng)過(guò)程——逆電位差和逆濃度差進(jìn)行。（五）K+

的重吸收返回8生理學(xué)腎臟的排泄功能腎小管與集合管的重吸收功能近端小管髓袢降髓袢升髓袢升遠(yuǎn)曲小管支細(xì)段支細(xì)段支粗段與集合管Na+

主動(dòng)不通透被動(dòng)主動(dòng)主動(dòng)（泵漏模式）Cl-

被動(dòng)不通透被動(dòng)主動(dòng)（協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)）被動(dòng)水被動(dòng)被動(dòng)不通透不通透被動(dòng)K+

主動(dòng)HCO3-

被動(dòng)葡萄糖主動(dòng)（協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)）返回8生理學(xué)腎臟的排泄功能一、H+的分泌二、NH3的分泌三、K+的分泌第四節(jié) 腎小管和集合管的

分泌功能8生理學(xué)腎臟的排泄功能一、H+的分泌NH3+NH4+↑近端腎小管細(xì)胞通過(guò)Na＋-H＋交換體分泌H＋遠(yuǎn)曲小管和集合管的細(xì)胞也能分泌H＋（H＋泵)H+H+泵H＋的分泌是逆電化學(xué)梯度的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)的過(guò)程①泌H+與重吸收HCO3-、Na+呈正相關(guān)——排酸保堿；②泌H+與泌K+呈負(fù)相關(guān)H＋-Na＋交換和K＋-Na＋交換相互競(jìng)爭(zhēng)；③泌H+是有限度的:當(dāng)小管液pH值＜4.5時(shí),泌H+則停止。8生理學(xué)腎臟的排泄功能1.部位：遠(yuǎn)曲小管和集合管2.機(jī)制：?jiǎn)渭償U(kuò)散二、NH3的分泌小管上皮細(xì)胞內(nèi)谷氨酰胺脫氨酶脫氨NH3(氨)單純擴(kuò)散脂溶性腎小管腔：NH3＋H+NH4+＋Cl-→NH4Cl銨鹽的生成促進(jìn)了排H＋，而且也促進(jìn)了NaHCO3的重吸收。8生理學(xué)腎臟的排泄功能1.部位：遠(yuǎn)曲小管和集合管2.機(jī)制：順電-化學(xué)梯度分泌(易化擴(kuò)散)入小管液[K+]管內(nèi)＜[K+]管外Na＋主動(dòng)重吸收時(shí)在小管內(nèi)外建立起了電位差

——管外為正、管內(nèi)為負(fù)

Na+-K+交換三、K+的分泌Na+通道K+通道Na+-K+泵Na+-K+交換8生理學(xué)腎臟的排泄功能一、腎內(nèi)自身調(diào)節(jié)二、神經(jīng)調(diào)節(jié)三、體液調(diào)節(jié)第五節(jié) 腎臟泌尿功能的調(diào)節(jié)8生理學(xué)腎臟的排泄功能（一）小管液中溶質(zhì)的濃度（二）球-管平衡（三）管-球反饋一、腎內(nèi)自身調(diào)節(jié)8生理學(xué)腎臟的排泄功能滲透性利尿：由于滲透壓升高而對(duì)抗腎小管重吸收水分所引起的尿量增多現(xiàn)象，稱為滲透性利尿。糖尿病患者的多尿(葡萄糖含量增多超過(guò)腎糖閾)給病人甘露醇(不被腎小管重吸收)（一）小管液中溶質(zhì)的濃度H2O返回8生理學(xué)腎臟的排泄功能概念：不論腎小球?yàn)V過(guò)率增大或減小，近端小管始終按腎小球?yàn)V過(guò)液一定的比例進(jìn)行重吸收。其恒定比率重吸收率始終是占腎小球?yàn)V過(guò)率的65～70%左右，這種現(xiàn)象稱為球-管平衡。生理意義：使終尿量不致因腎小球?yàn)V過(guò)率的增減而出現(xiàn)大幅度的變動(dòng)。球-管平衡現(xiàn)象與近端小管對(duì)Na+的定比重吸收有關(guān)。近端小管對(duì)Na+的重吸收量經(jīng)常是濾過(guò)量65～70%，從而決定了濾液的重吸收率也總是占腎小球?yàn)V過(guò)率的65～70%。腎小管重吸收功能的改變也能影響腎小球?yàn)V過(guò)率。（二）球-管平衡8生理學(xué)腎臟的排泄功能腎小球?yàn)V過(guò)率增加H2OH2OH2O小管液增加促進(jìn)H2O的滲出H2OH2O血液量減少血管內(nèi)膠體滲透壓升高促進(jìn)H2O的重吸收球-管平衡返回8生理學(xué)腎臟的排泄功能遠(yuǎn)曲小管致密斑的小管液的流量增加／減少，致密斑發(fā)出信息，使腎血流量和腎小球?yàn)V過(guò)率恢復(fù)至正常。這種小管液流量變化影響腎血流量和腎小球?yàn)V過(guò)率的現(xiàn)象稱為管-球反饋。（三）管-球反饋返回8生理學(xué)腎臟的排泄功能（一）抗利尿激素（二）醛固酮（三）心房鈉尿肽（四）其他體液因素三、體液調(diào)節(jié)8生理學(xué)腎臟的排泄功能1.血管升壓素的作用（一）抗利尿激素下丘腦視上核室旁核下丘腦-垂體束神經(jīng)纖維神經(jīng)垂體儲(chǔ)存于其神經(jīng)末梢內(nèi)血管升壓素釋放刺激8生理學(xué)腎臟的排泄功能正常缺水H2OH2O水過(guò)量生理?xiàng)l件下，該激素可增強(qiáng)遠(yuǎn)曲小管和集合管對(duì)水的通透性，促進(jìn)水的重吸收，使尿量減少。血中濃度明顯升高時(shí)，則可促使全身小血管收縮，動(dòng)脈血壓升高。8生理學(xué)腎臟的排泄功能血漿晶體滲透壓改變下丘腦視上核附近有滲透壓感受器血漿晶體滲透壓有1%～2%的輕微改變，即會(huì)產(chǎn)生效應(yīng)。滲透壓感受器體內(nèi)水分不足血漿晶體滲透壓升高刺激滲透壓感受器釋放的ADH增多促進(jìn)水的重吸收尿量減少大量飲水血漿晶體滲透壓降低ADH合成和釋放減少水的重吸收減少尿量增多2.血管升壓素合成與釋放的調(diào)節(jié)8生理學(xué)腎臟的排泄功能水利尿大量飲清水后可引起尿量增多，這一現(xiàn)象稱為水利尿；因?yàn)轱嬎客蝗辉龆啵寡獫{晶體滲透壓降低，一時(shí)性抑制了ADH的合成和釋放。飲用等滲鹽水則血漿晶體滲透壓基本不變，不出現(xiàn)尿量顯著增多情況。大量飲清水飲用等滲鹽水血漿晶體滲透壓8生理學(xué)腎臟的排泄功能循環(huán)血量改變循環(huán)血量增多動(dòng)脈血壓升高心房和胸腔內(nèi)大靜脈處的容量感受器↑頸動(dòng)脈竇傳入沖動(dòng)↑迷走神經(jīng)抑制ADH合成和釋放冷刺激尿量增多循環(huán)血量得以恢復(fù)

當(dāng)循環(huán)血量進(jìn)一步減少使動(dòng)脈血壓下降時(shí)，通過(guò)竇-弓感受器反射性引起血管升壓素釋放增加，產(chǎn)生縮血管升壓作用。當(dāng)大出血使循環(huán)血量減少時(shí)，通過(guò)容量感受器反射性引起血管升壓素釋放增加，減少尿量排出，以維持血容量；8生理學(xué)腎臟的排泄功能1.醛固酮的生理作用（二）醛固酮醛固酮小管上皮細(xì)胞內(nèi)激素-胞漿受體復(fù)合物細(xì)胞核內(nèi)調(diào)節(jié)特異mRNA轉(zhuǎn)錄醛固酮誘導(dǎo)蛋白管腔膜Na+通道數(shù)量↑管周膜上Na+-K+泵活動(dòng)↑排鉀、保鈉、保水單純擴(kuò)散8生理學(xué)腎臟的排泄功能腎素-血管緊張素-醛固酮系統(tǒng)：2.醛固酮分泌的調(diào)節(jié)8生理學(xué)腎臟的排泄功能8生理學(xué)腎臟的排泄功能血K+

、Na+的濃度 血K+濃度↑ →直接刺激腎上腺皮質(zhì)球狀帶→醛固酮合成 血Na+濃度↓ 分泌↑→排鉀、保鈉、保水→血漿中Na+

、K+濃度恢復(fù) 血K+濃度改變對(duì)醛固酮的分泌調(diào)節(jié)更為靈敏。返回8生理學(xué)腎臟的排泄功能尿滲壓＞血漿滲透壓——高滲尿——尿濃縮 如：大量出汗、嘔吐、腹瀉→缺水尿滲壓＜血漿滲透壓——低滲尿——尿稀釋 如：大量輸液、飲水→多水尿滲壓＝血漿滲透壓——等滲尿≈腎功↓ 如：腎衰

一、尿液的濃縮二、尿液的稀釋第六節(jié) 腎臟的濃縮與稀釋功能8生理學(xué)腎臟的排泄功能（一）尿液濃縮的原理（二）尿液濃縮的過(guò)程一、尿液的濃縮8生理學(xué)腎臟的排泄功能1.腎髓質(zhì)組織液高滲梯度現(xiàn)象2.腎髓質(zhì)組織液高滲梯度的形成原理3.直小血管在維持腎髓質(zhì)高滲梯度中的作用（一）尿液濃縮的原理8生理學(xué)腎臟的排泄功能與血漿滲透壓相比：腎皮質(zhì)：等滲髓質(zhì)：由外向內(nèi)比值升