第十章 海洋主要生態(tài)系統(tǒng)類型

第十章海洋主要生態(tài)系統(tǒng)類型1第一節(jié)沿岸、淺海生態(tài)系統(tǒng)概述2一、環(huán)境特征沿岸、淺海區(qū)包括從潮間帶至大陸架邊緣內(nèi)側(cè)的水體和海底。潮間帶(intertidalzone)海陸過渡帶。溫度變化最劇烈(包括日變化和季節(jié)變化)。海水鹽度變化幅度大（蒸發(fā)、降水和大陸排水）。波浪、潮汐的沖刷作用明顯,底質(zhì)復(fù)雜。底質(zhì)：巖岸、沙灘和泥灘及其混合過渡底質(zhì)。不同類型的底質(zhì)棲息著與之相適應(yīng)的生物,形成各具特點(diǎn)的生物群落。陸源污染物質(zhì)容易積累。3潮間帶生物的最主要特征：能耐受惡劣環(huán)境條件的考驗(yàn),對(duì)溫度、鹽度、干燥有很大的耐受力。對(duì)干旱有特殊的適應(yīng)方式：堅(jiān)厚的外殼、能呼吸空氣中氧氣。耐干燥能力是潮間帶生物垂直分帶的主要原因。4淺海：鹽度、溫度和光照的變化比外海大。溫度:受大陸影響,與緯度有關(guān)。鹽度:受降水和徑流影響，呈季節(jié)性變化。變化程度從近岸向外海逐漸減弱。沿岸、淺海區(qū)的海流通常包括沿岸流和受大洋流系側(cè)支的影響。例如,中國(guó)沿岸有很多河流入海,這些大陸淡水在沿岸淺水區(qū)域與外海水混合形成明顯的沿岸流,包括渤海沿岸流、黃海沿岸流、東海沿岸流和臺(tái)灣海峽沿岸流。5沿岸區(qū)往往有一些風(fēng)生或地形因素產(chǎn)生的上升流。沿岸區(qū)水文、物理、化學(xué)、底質(zhì)等要素比較復(fù)雜,對(duì)生物(特別是底棲生物)的組成和分布影響很大。淺海區(qū)常形成重要的漁場(chǎng)——陸原營(yíng)養(yǎng)物、波浪和潮汐、上升流。平均食物鏈較短。6二、生物群落的特點(diǎn)1.浮游生物浮游植物：主要是硅藻和甲藻。硅藻在北方水域及近岸、上升流區(qū)比較重要；甲藻常是熱帶、亞熱帶水域的重要種類。溫帶海區(qū),甲藻經(jīng)常在硅藻之后大量出現(xiàn)。7超微型的自養(yǎng)生物也是很重要的類群。近岸浮游植物(至少在溫帶地區(qū))的數(shù)量有季節(jié)周期變化,初級(jí)生產(chǎn)力比大洋區(qū)的高,平均達(dá)300gC/(m2?a)。浮游動(dòng)物種類繁多,其中一個(gè)重要的組分是季節(jié)性浮游動(dòng)物。這是由于大多數(shù)底棲生物和很多游泳生物在幼體階段是營(yíng)浮游生活的,從而參與浮游生物的組合。如藤壺的腺介幼蟲,腔腸動(dòng)物的浮浪幼蟲,軟體動(dòng)物的面盤幼蟲、擔(dān)輪幼蟲以及魚卵或仔魚等。89由于它們親體的產(chǎn)卵季節(jié)不同,從而保證各個(gè)季度都有大量的季節(jié)性浮游動(dòng)物。終生浮游動(dòng)物主要是橈足類、磷蝦類等甲殼動(dòng)物,其他浮游動(dòng)物還有原生動(dòng)物的有孔蟲類、放射蟲類和砂殼纖毛蟲,軟體動(dòng)物的翼足類和異足類,小型水母類和櫛水母,浮游性被囊類(如紐鰓樽),浮游多毛類和毛顎類等。102.底棲生物底棲植物：主要是底棲硅藻和大型海藻，后者包括綠藻類、褐藻類和紅藻類等。北溫帶和溫帶潮下帶的硬質(zhì)底部,常生長(zhǎng)著繁盛的褐藻類大型海藻(稱大型海藻場(chǎng))。多數(shù)潮下帶軟質(zhì)底上,有根開花植物(海草)常形成海草場(chǎng),其潮上帶有沼草(溫帶)或紅樹林(熱帶)生長(zhǎng),這些大型植物有很高的產(chǎn)量。11底棲動(dòng)物：幾乎包括各個(gè)門類的代表。與底質(zhì)類型關(guān)系密切。在一個(gè)特定的地區(qū),由海岸到大陸架邊緣,根據(jù)底質(zhì)類型,可以看到一系列底棲亞生物群落的互相替代現(xiàn)象。例如,在巖岸有濱螺帶(高潮區(qū))、藤壺或貽貝帶(中潮區(qū))、海藻帶(低潮區(qū))。當(dāng)然,在濱螺帶和藤壺帶也有大量藻類,而海藻帶也有許多動(dòng)物.1213沙質(zhì)海底也可分出潮上帶、潮間帶和潮下帶,各垂直帶上都有其特有的優(yōu)勢(shì)種類。1415海底垂直方向：底上動(dòng)物和底內(nèi)動(dòng)物的分帶現(xiàn)象。底上動(dòng)物：營(yíng)固著生活或比較不活動(dòng)的動(dòng)物，特化的魚類,如鰈類和鰩類（體色與沙質(zhì)、淤泥的顏色一致）。底內(nèi)動(dòng)物：多毛類、甲殼類、雙殼類和其他無脊椎動(dòng)物,數(shù)量很多。在近岸較深處,生物組成常形成混雜的或鑲嵌狀的分布,不同的底質(zhì)種類組成有差別。163.游泳生物包括魚類、大型甲殼類、爬行類（龜、鱉）、哺乳類（鯨、海豹等）和海鳥組成的主動(dòng)游泳者和海洋表層居住者。主要是各種魚類，尤以食浮游生物的鯡科魚類(包括鯡、沙丁魚、鳀等)特別重要,世界主要漁場(chǎng)幾乎全部位于大陸架或大陸架附近。17按FAO于1967年統(tǒng)計(jì),占世界海洋魚類總產(chǎn)量一半的6種魚依次是:鳀、大西洋鯡、大西洋普鱈、鯖、阿拉斯加狹鱈和南非沙丁魚。其他重要類群是比目魚(鲆、鰈等)、鮭、金槍魚。海鳥和海龜、海豹等是在陸地上繁殖,而其食物則來源于海洋。它們是海洋與陸地的聯(lián)系環(huán)節(jié),其中鳥類多集中于近岸富有生產(chǎn)力的區(qū)域。18我國(guó)近海主要的傳統(tǒng)經(jīng)濟(jì)魚類是大黃魚、小黃魚、帶魚、墨魚(軟體動(dòng)物)等“四大家魚”,以及鯡、馬面鲀、鯧、鮐等。但是,自20世紀(jì)60年代以后各海區(qū)的主要捕撈對(duì)象也有較大變化,過度捕撈是其重要原因之一。19第二節(jié)巖岸潮間帶和大型海藻場(chǎng)一、巖岸潮間帶（一）垂直分布海水淹沒——暴露在空氣中的交替是巖岸生境最重要的環(huán)境特征,也是決定棲息于巖岸的生物垂直分布的重要原因。巖岸潮上帶(supertidalzone)常見生物：海藻與真菌結(jié)合的成藻殼狀的黑色地衣和藍(lán)綠藻?？惺承詾I螺(Littortina)和較大型的等足類(海蟑螂)。20潮間帶較上部的代表種——藤壺,可達(dá)很大的種群數(shù)量(有時(shí)可達(dá)每平方米幾千個(gè)的密度)。藤壺帶下方常是牡蠣(Ostrea)占優(yōu)勢(shì),也可以見到不少的藤壺。再下方以貽貝(Mytilus)數(shù)量較多。一些底棲藻類(如墨角藻Fucus)在巖岸也表現(xiàn)出分帶現(xiàn)象。21能移動(dòng)的動(dòng)物,如帽貝(Acmaea)、蝸牛(Nerita)、荔枝螺(Thais)等，它們的分布模式較復(fù)雜,某些種類甚至具備在一個(gè)或幾個(gè)潮汐周期內(nèi)穿越整個(gè)潮間帶的潛在能力。22(二)決定分帶的因素巖岸附著生物分帶的決定因素包括物理因素(主要是暴露在空氣中的時(shí)間)生物因素(捕食作用和空間競(jìng)爭(zhēng)),而且常常是兩類因素共同作用的結(jié)果。2324一些大型藻類的分帶與它們?cè)诳諝庵斜３止夂献饔玫哪芰τ嘘P(guān)。海岸下部的種類在空氣中的光合作用能力比在水下時(shí)差;上部和中部的種類在空氣中光合作用速率可能比在水中的高(當(dāng)然不是指暴露在空氣中的時(shí)間可以不受限制)。人們還不了解這一現(xiàn)象的生理機(jī)制,適應(yīng)于上部的種類其脫水速率可能較慢,使得它們能在整個(gè)潮汐期間暴露出水面時(shí)保持高的光合作用速率。25(三)生產(chǎn)力及營(yíng)養(yǎng)關(guān)系巖岸潮間帶群落的初級(jí)生產(chǎn)者包括單細(xì)胞藻類和底棲大型藻類。全球巖岸潮間帶的年平均生產(chǎn)力約為100gC/m2,在有利的個(gè)別海區(qū),年生產(chǎn)力可達(dá)1000gC/m2。不同緯度地帶巖岸底棲藻類的生產(chǎn)量有較大差別。熱帶海區(qū),高溫和強(qiáng)烈的光照是限制初級(jí)生產(chǎn)力的重要因素;極區(qū)和亞極區(qū)潮間帶,冰凍和侵蝕也限制海藻的生產(chǎn)力。溫帶底棲藻類可得到充分發(fā)育,但存在種間競(jìng)爭(zhēng)。26巖岸潮間帶群落的食草動(dòng)物主要是海膽、帽貝、石鱉和濱螺,它們主要攝食底棲藻類。貽貝、藤壺、蛤、海鞘、海綿等則依賴于濾食浮游生物。等足類和蟹類則是主要食腐動(dòng)物。捕食性腹足類軟體動(dòng)物捕食蛤、貽貝和藤壺。?？氖澄锇ㄐ∥r、小魚和蠕蟲。巖岸潮間帶主要的肉食性動(dòng)物是海星,它攝食帽貝、腹足類軟體動(dòng)物、藤壺、貽貝和牡蠣等,是控制群落的關(guān)鍵種。岸鳥對(duì)潮間帶生物也有相當(dāng)?shù)牟妒秤绊憽?7二、大型海藻場(chǎng)(一)海藻場(chǎng)的生境特征和分布冷溫帶的潮下帶硬質(zhì)底上生長(zhǎng)著大型褐藻類植物,與潮間帶巖岸群落相連接。底質(zhì):這些大型海藻要求硬質(zhì)底部以提供藻體的固著基。光線:底部要有光線透入，以便藻類的幼苗期能進(jìn)行光合作用。在清澈的海區(qū),藻場(chǎng)可延伸至20~30m深處;如果海底坡度小,藻場(chǎng)可延伸至離岸幾公里。溫度:由于形成藻場(chǎng)的主導(dǎo)植物適應(yīng)的溫度較低,所以僅分布在冷水區(qū)。在南、北美太平洋沿岸有冷水涌升的海域也有分布,暖溫帶和熱帶海區(qū)則不出現(xiàn)大型藻場(chǎng)。2829(二)大型海藻植物的基本形態(tài)結(jié)構(gòu)形成藻場(chǎng)的褐藻類個(gè)體很大,如美國(guó)太平洋沿岸的巨藻可生長(zhǎng)至20~30m,而且生物量很大,故被稱為“海藻森林”(kelpforest)。大型海藻有一年生的,也有多年生的。有些種類可從原有的固著器上在一年或幾年內(nèi)再生出新的藻柄和葉片。在生活周期中,交替出現(xiàn)無性孢子體和有性配子體。30313233343536(四)生物群落及其關(guān)鍵種大型海藻提供藻場(chǎng)生物群落的"框架“硅藻、微型生物和群體的苔蘚和水螅濾食性動(dòng)物：海綿動(dòng)物、腔腸動(dòng)物等,食腐動(dòng)物：沙蠶、甲殼動(dòng)物等魚類敵害生物主要是海膽,它們可大量攝食幼嫩的藻體。海獺(美國(guó)太平洋沿岸)對(duì)海膽種群數(shù)量起調(diào)節(jié)作用,其他捕食海膽的還有海星、龍蝦(加拿大)和某些魚類。37盡管這些大型海藻類有很高的生產(chǎn)力，但是只有少數(shù)無脊椎動(dòng)物(如海膽和草食性腹足類)能直接啃食這些海藻。據(jù)估計(jì)只有10%的初級(jí)產(chǎn)量是通過直接攝食進(jìn)入食物網(wǎng),其余90%是通過碎屑或溶解有機(jī)質(zhì)進(jìn)入食物鏈的。海藻多為一年生。另外藻場(chǎng)在平時(shí)也會(huì)受到波浪的作用而被部分破壞。38(五)生產(chǎn)力和營(yíng)養(yǎng)關(guān)系大型海藻不僅是海洋中最大的藻類,也是生長(zhǎng)最快的植物。據(jù)報(bào)道,大型藻每日6~25cm的生長(zhǎng)率是很常見的,最高日生長(zhǎng)率可達(dá)到50~60cm。其初級(jí)生產(chǎn)力大約介于600gC/(m2·a)至3000gC/(m2·a)之間。39阿留申的安琪加島近海,大型藻年產(chǎn)量是1300~2800gC/(m2·a),這一產(chǎn)量是曾經(jīng)支持著200多年前滅絕的斯泰勒海牛的食物,這種哺乳動(dòng)物體長(zhǎng)達(dá)10m,重達(dá)10t。40加拿大新斯科舍近海海帶森林的生產(chǎn)力大約每年1750gC/m2,南非大型藻的每年生產(chǎn)力約為600gC/m2。美國(guó)加州巨藻開發(fā)量每年干重達(dá)10000~20000t。41大型海藻的生產(chǎn)量被生物群落中的各種消費(fèi)者消費(fèi)，包括海膽、螺類、鮑魚等牧食者和各種濾食者以及食沉積物的底棲動(dòng)物。植物滲出的和分解產(chǎn)生的溶解有機(jī)物被細(xì)菌利用?？傊?大型藻床生物提供了空間異質(zhì)性和高度多樣化的生境,初級(jí)生產(chǎn)力很高,支持著各種消費(fèi)者的生活,食物鏈以碎屑食物鏈為主。42第三節(jié)沙灘一、環(huán)境特征通常由不規(guī)則的石英顆粒、貝殼類的碎殼組成,其粒度主要取決于波浪作用的程度。沙粒里還含有源于陸地或海洋的各種碎屑。水平方向上形成近岸沙粒粗、遠(yuǎn)岸細(xì)的分布特征；垂直方向上形成底部粗、上部細(xì)的沉積層。43沙粒的移動(dòng)性不利于固著和底上種類生活。沙灘沉積物的通氣性較泥灘的好,但由于微生物呼吸作用以及化學(xué)物質(zhì)氧化耗氧,其含氧量也隨深度增加而減少,最終出現(xiàn)還原層,還原層的深度取決于有機(jī)質(zhì)的含量。不過,總的來說,沙灘的有機(jī)質(zhì)含量比泥灘的低得多。44二、生物組成沙灘的生產(chǎn)者主要是生活于沙粒表面層的底棲硅藻、甲藻、藍(lán)藻和綠藻,它們不會(huì)出現(xiàn)在沒有光線可利用的沙層里。初級(jí)生產(chǎn)力很低,通常不超過15gC/(m2·a),比巖岸或泥灘的初級(jí)生產(chǎn)力至少低一個(gè)數(shù)量級(jí)。不過,底棲甲藻有時(shí)也能夠形成相當(dāng)大的個(gè)體密度從而使成片的海沙改變顏色,即“coloredsand”現(xiàn)象。另外,通過主動(dòng)的垂直移動(dòng),許多異養(yǎng)種類在沙質(zhì)沉積物中能夠分布到一定的深度,并可生活在缺氧富硫的還原層中。這些現(xiàn)象表明海洋底棲甲藻對(duì)沙質(zhì)潮間帶沉積物中的物質(zhì)循環(huán)和海濱環(huán)境凈化有重要意義。45沙灘生態(tài)系統(tǒng)消費(fèi)者主要依賴從周圍水體輸送來的初級(jí)產(chǎn)量以及外來的有機(jī)碎屑以維持能量需求。46(二)小型動(dòng)物沙間小型動(dòng)物有多種攝食類型,例如,介形類與猛水蚤類攝食底棲硅藻和鞭毛蟲,腹毛類和線蟲是食碎屑的種類,水螅和渦蟲則屬捕食性動(dòng)物。少數(shù)一些種類(如苔蘚蟲和海鞘)是食懸浮物的種類。這些小型沙間動(dòng)物是大型沉積食性的小蝦和幼魚的食物。47沙間小型動(dòng)物因其個(gè)體小及相應(yīng)的物理?xiàng)l件,限制它們產(chǎn)生大量的配子,所以繁殖力很低,許多種一次只產(chǎn)幾個(gè)卵,而且約有98%的種類缺少浮游性幼蟲階段。但是,幼體受到親體的保護(hù),直接孵出底棲性幼體。這種生活史特征有助于減少被浮游捕食者或底棲濾食者攝食的機(jī)會(huì),從而有利于確保種群的生存。48(三)大型動(dòng)物沙灘的大型動(dòng)物(macrofauna)多樣性較巖岸和泥灘群落的低,就生物量而言以多毛類、雙殼類和甲殼類動(dòng)物占優(yōu)勢(shì)。沙灘潮上帶主要棲息一些甲殼類動(dòng)物,在溫帶常見到端足類和等足類,它們白天穴居,夜間在沙灘上攝食海藻碎屑,熱帶潮上帶常見到沙蟹屬的種類,白天也多隱匿在沙穴中。49在沙灘的中、低潮區(qū),軟體動(dòng)物中的蛤類常占優(yōu)勢(shì),雙殼類軟體動(dòng)物的食性包括食懸浮物者和食沉積物的種類,有的兩種食性兼有。潮間帶沙灘玉螺(Natica)等一些腹足類軟體動(dòng)物是捕食者,攝食雙殼類軟體動(dòng)物,因此,玉螺的數(shù)量對(duì)潮間帶沙灘群落的結(jié)構(gòu)有重要影響。50另一類沙灘大型動(dòng)物是多毛類,它們多數(shù)是食沉積物者,但也有少數(shù)種類攝食浮游生物或再懸浮的有機(jī)物質(zhì)。有的種類(如吻沙蠶)能在沙里活動(dòng)和尋找食物。分布在中潮區(qū)的還包括對(duì)蝦、糠蝦和其他一些沙岸底棲甲殼動(dòng)物,包括大型底上捕食者蟹類。51在低潮區(qū),有各種類型的棘皮動(dòng)物生活,包括穴居的海參和海膽,它們也是食沉積物者,此外也可見到少數(shù)海星。生活在低潮區(qū)的魚類有的是挖穴的永久性棲居者(如沙鰻鱺),有的是暫時(shí)性棲居者(如比目魚類常在高潮時(shí)游入覓食)。52第四節(jié)紅樹林沼澤53“紅樹林”這一名詞并不是指單一的分類類群植物,而是對(duì)一個(gè)景觀的描述(紅樹林沼澤)。紅樹林沼澤是熱帶、亞熱帶海岸淤泥淺灘上的富有特色的生態(tài)系統(tǒng)。熱帶海區(qū)60~75%的岸線有紅樹林生長(zhǎng)。和珊珊礁不一樣,紅樹林更向亞熱帶擴(kuò)展。紅樹植物(mangroveplant)是為數(shù)不多的能耐受海水鹽度的挺水陸地植物之一。我國(guó)的紅樹林分布于海南、廣東、廣西、福建和臺(tái)灣等省(區(qū))有16科20屬31種(林鵬1984）。印度——太平洋海域的紅樹林種類比大西洋多。54一、生境特征及紅樹的適應(yīng)機(jī)制(一)生境特征1.溫度紅樹林分布中心的海水溫度年平均約為24-27℃,在年平均溫度較低的地區(qū),其種類和數(shù)量也隨之減少。我國(guó)海南島海口的水溫平均25℃左右,而廈門港年平均水溫為21℃左右,后者的紅樹林種數(shù)比海南島的少。552.底質(zhì)紅樹林適合生長(zhǎng)在細(xì)質(zhì)沖積土。在沖積平原和三角洲地帶,土質(zhì)由粉粒(silt)和黏粒(clay)組成。紅樹林區(qū)的土壤一般是較初生的土壤,在沉積下來之前已被河水分選過,多數(shù)為精細(xì)顆粒,沉積物含有豐富的有機(jī)碎屑(主要是紅樹葉子碎屑),pH值常在5以下,沉積物下部形成黑色軟泥。563.地貌紅樹林多分布于隱蔽的堆積海岸、自然發(fā)育的灘面,那里廣闊而平坦,而且常沿著河口海灣、三角洲地區(qū)或沿河口延伸到內(nèi)陸一段距離。紅樹林大部分分布在潮間帶,而主要是在中潮區(qū)以上灘面。574.鹽度紅樹林常生長(zhǎng)在河口內(nèi)灣區(qū),鹽度變化很大。紅樹生物都不同程度具有耐鹽的特性,使它們成為海岸植物的優(yōu)勢(shì)種,不同紅樹種類對(duì)鹽度的耐受性使它們有相應(yīng)的分帶模式。585.潮汐紅樹林受潮汐的強(qiáng)烈作用。這個(gè)水交換過程可以輸出部分物質(zhì)(包括有機(jī)碎屑、代謝廢物),也可輸入營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。同時(shí),紅樹林的各種動(dòng)、植物能適應(yīng)潮汐誘發(fā)的波動(dòng),在潮汐落差大的區(qū)域,紅樹林生長(zhǎng)最好。此外,魚蝦等海洋生物也能隨潮汐進(jìn)出紅樹林區(qū)。59(二)適應(yīng)機(jī)制1.根系紅樹林植物很少具有深扎和持久的直根。在淤泥和缺氧的環(huán)境,又受到周期性潮沙的浸漬和沖擊,紅樹根系產(chǎn)生各種生態(tài)適應(yīng),有表面根、支柱根或板狀根、氣生根等,這些根系有助于植物的呼吸和抵抗風(fēng)浪沖擊的固著作用。60612.胎生不少紅樹植物的果實(shí)在成熟后仍然留在母樹上,種子在母樹上果實(shí)內(nèi)發(fā)芽。紅樹植物的幼苗是很長(zhǎng)的,具有棒棍形或紡錘形的胚軸,長(zhǎng)20~40cm,露出果實(shí)之外,等到幼苗成熟時(shí)才下落,插入松軟的海灘淤泥中,幾天后即可生根而固定在土壤中,這種生活史類型是對(duì)沼澤地區(qū)的一種適應(yīng)機(jī)制。62633.旱生結(jié)構(gòu)與抗鹽適應(yīng)紅樹林處于熱帶海岸,這里云量大、氣溫高、海水鹽度也高,因而所處的條件是生理干旱環(huán)境。紅樹林對(duì)這種生境的適應(yīng)形態(tài)主要表現(xiàn)在:葉片的旱生結(jié)構(gòu)(如表皮組織有厚膜而且角質(zhì)化、厚革質(zhì));葉片具高滲透壓;樹皮富含丹寧(抗腐蝕性);拒鹽或泌鹽適應(yīng),前者依靠木質(zhì)部?jī)?nèi)高負(fù)壓力,通過非代謝超濾作用從鹽水中分離出淡水,后者通過鹽腺系統(tǒng)將鹽分分泌出葉片表面之外。64二、保護(hù)紅樹林生態(tài)系統(tǒng)的重要意義紅樹林沼澤是海岸重要景觀生態(tài)系統(tǒng),保護(hù)紅樹林具有重要生態(tài)學(xué)意義和社會(huì)經(jīng)濟(jì)意義。首先,紅樹林形成一道緩解或抵抗風(fēng)暴、海浪對(duì)海岸沖擊的天然屏障,而且紅樹林及其根系有截留和累積沉積物的功能,因此,紅樹林與溫帶沼草一樣具有穩(wěn)定和保護(hù)海岸的重要作用。同時(shí),紅樹林可過濾陸地輸入的各種有機(jī)物質(zhì)和污染物。65其次,紅樹林為許多海生和陸生生物提供棲息地和食物,紅樹林自然掉落物分解形成有機(jī)碎屑,可作為浮游生物和底棲生物的食物,直接或間接形成以紅樹葉子開始的碎屑食物鏈支持著區(qū)域內(nèi)各種生物的生存需要。紅樹林區(qū)的蝦、蟹(如鋸緣青蟹)、雙殼類、腹足類以及魚類(如河口最常見的鯔魚、彈涂魚)都很豐富,可提供持續(xù)性漁業(yè)生產(chǎn)的基礎(chǔ)。66還有,紅樹林的樹干木材、葉子等用途很廣,除了傳統(tǒng)的作為燃料外,可以利用紅樹木材的抗水性建造船只、房屋。從紅樹提取的丹寧用于增加漁網(wǎng)和帆布的耐久性。紅樹葉子除了充當(dāng)牛羊飼料外還可作為優(yōu)質(zhì)紙制品的原料?？傊t樹植物用途很廣,并且還在不斷研究其更有價(jià)值的應(yīng)用前景。67第六節(jié)珊蝴礁一、珊瑚礁的分布及其生境特征分布在南北兩半球20℃等溫線范圍內(nèi)。68造礁生物：珊瑚蟲、含鈣的紅藻和綠藻、軟體動(dòng)物。珊瑚礁生物群落是“所有生物群落當(dāng)中最富有生物生產(chǎn)力的、分類上種類繁多的、美學(xué)上馳名于世的群落之一?！蔽覈?guó)的珊瑚礁海岸,大致從臺(tái)灣海峽南部開始,一直分布到南海。但是真正完全由珊瑚及其他造礁生物所形成的珊湖島(atoll)直到北緯16°附近的西沙群島才出現(xiàn)。6970蟲黃藻生活在造礁珊瑚蟲消化道的襯層細(xì)胞內(nèi),數(shù)量可達(dá)每立方毫米珊瑚組織30000個(gè)細(xì)胞。在受到脅迫的環(huán)境條件下(例如過高的水溫),共生藻類從珊瑚蟲中被排除。由于珊瑚蟲的色彩多半是由蟲黃藻而產(chǎn)生的,所以這一排除行為被稱為"漂白"。珊瑚造礁珊瑚非造礁珊瑚71能分泌石灰質(zhì)的造礁珊瑚對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境有嚴(yán)格要求:①溫度:要求溫度在20℃以上,適宜溫度為年平均水溫25℃左右,因此,造礁珊瑚只能生長(zhǎng)在熱帶海區(qū)。②光照:光照條件是珊瑚生長(zhǎng)的又一重要的限制因子,因?yàn)橹挥谐渥愕墓饩€才能使共生藻類順利進(jìn)行光合作用以及促使碳酸鈣沉淀。其適合的生存深度是25m以內(nèi),水深超過50~70m就停止造礁。這說明為什么珊瑚礁生物群落只限于大陸或島嶼的邊緣。72③鹽度:造礁珊瑚是真正的海洋種類,難于忍受海水鹽度偏離正常值(32~35)太多,因此,被河水沖淡的海邊是不長(zhǎng)珊瑚的。但是,在鹽度較高的海區(qū)如波斯灣,鹽度達(dá)42,造礁珊瑚仍很旺盛。④水質(zhì):絕大多數(shù)造礁珊瑚要求水質(zhì)清潔和水流暢通的環(huán)境,因?yàn)槲蹪岬挠倌嗄苁股汉飨x窒息而死,而且混濁的水也影響珊瑚蟲共生藻類的光合作用。⑤要求附著在巖石的基底上。7374二、珊瑚礁的類型和環(huán)礁的形成珊瑚礁海岸有三種類型：①岸礁(fringingreef)(又稱邊礁、裙礁):珊瑚礁構(gòu)成一個(gè)位于海面下的平臺(tái),它緊靠著陸地分布,好像一條花邊鑲在海岸上。②堡礁(barrierreef)(又稱堤礁):它像長(zhǎng)堤一樣,環(huán)繞在離岸更遠(yuǎn)的外圍,而與海岸間隔著一個(gè)寬闊的淺海區(qū)或者隔著一個(gè)稱為瀉湖(lagoon)的水體。世界上最著名的堡礁是澳大利亞東北部長(zhǎng)達(dá)2400km的大堡礁。③環(huán)礁(atoll):它是露出于海面上,高度不大的珊瑚礁島,外形成花環(huán)狀,中央的水體也稱瀉湖,湖水淺而平靜,而環(huán)礁的外緣卻是波浪濤濤的大海。我國(guó)南海諸島的珊瑚礁多為環(huán)礁。7576環(huán)礁的形成77三、珊瑚——藻類共生關(guān)系及其意義在共生藻類中,蟲黃藻生活在珊瑚蟲的組織中(即在動(dòng)物體內(nèi)生活的),另一些藻類生活在動(dòng)物體周圍和下方的鈣質(zhì)骨骼中,此外,其他一些含鈣質(zhì)和肉質(zhì)藻類可以在石灰?guī)r基質(zhì)的各處找到。7879珊瑚——藻類共生現(xiàn)象有重要的生態(tài)學(xué)意義,主要是:1.對(duì)動(dòng)物能量需求的意義珊瑚蟲雖然能捕食一些小型浮游動(dòng)物,但研究表明,珊瑚礁上覆水體中的浮游動(dòng)物數(shù)量往往不能維持珊瑚的能量需要。應(yīng)用示蹤方法和電鏡觀察已經(jīng)證明,共生藻類(蟲黃藻)的有機(jī)物質(zhì)可以直接轉(zhuǎn)移到動(dòng)物組織中,這樣,珊瑚蟲可以依賴藻類光合作用得到食物的能量。802.補(bǔ)充植物營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的意義珊瑚蟲的代謝產(chǎn)物多是共生藻類所需要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),可直接被藻類利用。而且珊瑚蟲捕食一部分小動(dòng)物,從而是獲得珊瑚和藻類都需要的稀有物質(zhì)(如磷)的途徑。這些營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在珊瑚的植物和動(dòng)物成分之間不斷進(jìn)行再循環(huán),這種有效的再利用意味著盡管周圍水中的營(yíng)養(yǎng)鹽濃度很低,仍能保持高度的生產(chǎn)力。813.對(duì)碳酸鈣沉積的意義研究表明,在動(dòng)物體內(nèi)生活的藻類能夠極大地增加珊瑚蟲建立骨骼的能力。在光照條件下,鈣化作用比在黑暗中平均要強(qiáng)十倍,而在除去體內(nèi)生活的藻類的實(shí)驗(yàn)中,珊瑚蟲的鈣化作用顯著降低。這是由于藻類光合作用吸收CO2,從而明顯促進(jìn)碳酸鈣生成。此外,植物光合作用產(chǎn)生的O2可供動(dòng)物呼吸需要。82四、珊瑚礁生物群落多樣性珊瑚礁生物群落是海洋環(huán)境中物種最豐富,多樣性程度最高的生物群落。珊瑚蟲是構(gòu)成珊瑚礁的基本結(jié)構(gòu)的主要生物。根據(jù)現(xiàn)有資料,印度一太平洋區(qū)系共有造礁珊瑚500種以上(其中大堡礁就有350種左右)。大西洋珊瑚礁種類較少,大約僅75種。這種差異可能與海洋的年齡以及珊瑚礁演化所經(jīng)歷的地質(zhì)年代不同有關(guān)(印度-太平洋及其珊瑚礁比較古老)。除了造礁的石珊瑚外,還有一些非造礁珊瑚,包括火珊瑚、管珊瑚和軟珊瑚也是珊瑚礁生物群落中的成員。83在珊瑚礁生活的生物種類繁多,幾乎所有海洋生物的門類都有代表生活在礁中各種復(fù)雜的棲息空間。礁棲脊椎動(dòng)物主要是五彩繽紛的各種魚類,它們的體型多側(cè)扁,以適應(yīng)在珊瑚叢中穿梭游泳生活。據(jù)報(bào)道,世界海洋魚類中有25%是僅分布在珊瑚礁水域,大堡礁就有1500種以上,菲律賓礁棲魚類達(dá)2000種以上。8485除了魚類外,海龜、海鳥也常出現(xiàn)于珊瑚礁生物群落。礁棲無脊椎動(dòng)物種類也是十分豐富的。例如,太平洋珊瑚礁軟體動(dòng)物有5000種以上,主要是帽貝、腹足類和蛤類,大堡礁的軟體動(dòng)物就有4000多種。此外還有棘皮動(dòng)物的海星、海膽和海參,甲殼動(dòng)物的刺龍蝦和各種小蝦,多毛類、蠕蟲以及海綿等也是常見類別。86礁棲無脊椎動(dòng)物有各種各樣的生活方式,這與珊瑚礁生境多樣化有關(guān)。固著生活的(海綿類、水螅蟲類、?？?、苔蘚蟲類、蔓足類以及雙殼類的珍珠貝、牡蠣等)；穴居生活的(硨磲、石蟶、長(zhǎng)海膽和石筆海膽等)；隱居在珊瑚叢中、縫隙和礁石之下的(各種海參、寶貝、某些蟹類和龍蝦等)；營(yíng)爬行生活(寄居蟹、部分蟹類等)；潛沙生活(筍螺)；游泳生活(蝦蛄、各種小蝦)。87珊瑚礁生物群落有如此高的多樣性也說明種間食物和空間競(jìng)爭(zhēng)也是很劇烈的,結(jié)果使各個(gè)種占據(jù)的生態(tài)位都很狹窄,每一個(gè)微生境都被適應(yīng)于該特定場(chǎng)所的生物所占據(jù)。同時(shí),對(duì)食物也有高度的攝食食性特化和食物選擇。以魚類為例,有的是食草者,啃食海藻或海草,有的是浮游生物的濾食者,還有的是食魚者或捕食各種底棲無脊椎動(dòng)物,這種攝食食性的特化可以充分利用每一種可獲得的食物資源。另外,它們還通過種間覓食活動(dòng)的晝夜差異來避開競(jìng)爭(zhēng)。88五、生產(chǎn)力與能流特點(diǎn)珊瑚礁的初級(jí)生產(chǎn)者組成是很特殊的,除了浮游植物、底棲藻類外,珊瑚體內(nèi)的共生蟲黃藻是很重要的一類生產(chǎn)者。但是對(duì)其生產(chǎn)力測(cè)定是比較困難的,需要測(cè)量珊瑚水螅體中植物和動(dòng)物的比例才能了解這部分生產(chǎn)力的貢獻(xiàn)。89根據(jù)已有的研究結(jié)果,珊瑚礁初級(jí)生產(chǎn)力范圍為1500-5000gC/(m2·a),這個(gè)數(shù)字表明它是代表自然生態(tài)系統(tǒng)的最高初級(jí)生產(chǎn)力水平。但是,礁區(qū)海水的無機(jī)營(yíng)養(yǎng)鹽含量是不可能支持這么高初級(jí)生產(chǎn)力的,其營(yíng)養(yǎng)鹽供應(yīng)主要是依靠系統(tǒng)內(nèi)的高效再循環(huán)機(jī)制,其f

比值小于0.1。因此,初級(jí)生產(chǎn)者和優(yōu)勢(shì)物種的共生以避免營(yíng)養(yǎng)鹽在水中“沖稀”是控制高生產(chǎn)力的重要機(jī)制。還有,初級(jí)生產(chǎn)者的呼吸消耗占總初級(jí)生產(chǎn)的比例很高,因此凈初級(jí)生產(chǎn)力就比預(yù)料的低。最后,珊瑚礁的食物鏈比上升流區(qū)要長(zhǎng)得多,通過整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的呼吸消耗量也高得多,其結(jié)果是相對(duì)于高的初級(jí)生產(chǎn)力而言,頂部捕食者的生產(chǎn)力卻較低。90第七節(jié)近岸上升流區(qū)一、上升流及上升流區(qū)生態(tài)特征概述上升流(upwelling)是深層海水涌升到表層的過程,根據(jù)上升流在海洋中的分布可分為近岸上升流和大洋上升流。近岸上升流是由特定的風(fēng)場(chǎng)、海岸線或海底地形等特殊條件所引起的,如著名的南美西岸秘魯上升流區(qū)和非洲西部和西北部上升流區(qū)。我國(guó)渤、黃、東海陸架區(qū)、臺(tái)灣海峽以及海南島近岸都存在上升流區(qū)。大洋上升流主要出現(xiàn)于輻散區(qū),例如北赤道流和赤道逆流之間由于海水產(chǎn)生水平輻散而引起次表層水向上補(bǔ)充形成的上升流。91(一)上升流區(qū)的理化環(huán)境特征由于上升流區(qū)存在深層海水的涌升,因此其典型的表層水團(tuán)表現(xiàn)出如下主要特征:①低溫：上升流區(qū)表層水溫比同緯度海區(qū)的表層水溫低;②低溶氧:如美國(guó)俄勒岡上升流區(qū)表層水溶氧的飽和度只有60%~70%;③高營(yíng)養(yǎng)鹽含量:因?yàn)榈讓?或次表層)海水無機(jī)氮、磷等營(yíng)養(yǎng)鹽較豐富;④高鹽度、高密度。以上是確定上升流的存在與范圍變化的重要依據(jù)。92(二)上升流區(qū)生物的生態(tài)學(xué)特征通過富含營(yíng)養(yǎng)鹽的深層水涌升過程,使表層水變得肥沃,從而提高生物的生產(chǎn)力。其主要生態(tài)特征包括:①高的浮游植物生物量和初級(jí)生產(chǎn)力,單細(xì)胞浮游植物的粒徑相對(duì)較大;②浮游動(dòng)物中冷水性種類和數(shù)量比例增加;③群落多樣性較低;④食物鏈環(huán)節(jié)較少;⑤游泳生物(主要是魚類)生命周期較短,偏向于r選擇的類型。93二、生物群落組成的特征(一)浮游生物浮游植物中硅藻種類和數(shù)最多,其次是甲藻浮游動(dòng)物中撓足類和水母類占一半以上。(二)游泳生物沿岸上升流區(qū)的魚類主要是中上層魚類,這些魚類均屬浮游生物食性。它們一般不作長(zhǎng)距離洄游,并且是屬r選擇生活史類型。94(三)底棲生物底棲生物鑒定405種,依次為甲殼動(dòng)物、軟體動(dòng)物、多毛類、棘皮動(dòng)物、魚類、腔腸動(dòng)物、脊索動(dòng)物?？偟目磥?底棲生物量比較低,生物量組成中以軟體動(dòng)物占優(yōu)勢(shì)。95第八節(jié)深海區(qū)一、概述(一)生境特征黑暗無光、低溫(-1~4℃)、高壓(200-600個(gè)大氣壓)、高ＣＯ２、高溶氧、鹽度恒定。96(二)生物群落組成深海魚類有角鮟鱇、寬咽魚、深海鰻和其他多種魚類。無脊椎動(dòng)物主要是甲殼類(如等足類、端足類)、多毛類和棘皮動(dòng)物等,深海動(dòng)物有不少是真正土生的,如玻璃海綿綱、深海海參綱的一些種類。有很多"活化石"種類,如有柄海百合、腕足動(dòng)物和玻璃海綿等。在萬米以上的海溝里也發(fā)現(xiàn)有?？?、多毛類、等足類、端足類、雙殼類等,可見,壓力和寒冷似乎都不是海洋動(dòng)物生存的障礙。深海動(dòng)物的數(shù)量隨深度增加而遞減。絕大部分水域的生物量都在1g/m2以下,只有與大陸架相毗鄰的深海和