遺傳學(xué)第六章 染色體變異課件

遺傳學(xué)第六章

第六章染色體變異染色體是基因的載體，基因的重新組合與分離都是依附于染色體的，染色體變異必然會導(dǎo)致基因型的變異，染色體變異是物種演變的重要途徑。遺傳學(xué)第六章§1染色體結(jié)構(gòu)的變異在某因素的影響下，染色體會發(fā)生斷裂，產(chǎn)生斷頭，成為不穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)與狀態(tài)。染色體穩(wěn)定有兩個條件：一是沒有斷頭；二是要有一個著絲粒。所以染色體產(chǎn)生斷頭以后就成為不穩(wěn)定狀態(tài)，它必然還要尋找機會和其它斷頭結(jié)合。因而在“折斷—結(jié)合”的過程中，染色體就會錯接產(chǎn)生結(jié)構(gòu)變異。染色體結(jié)構(gòu)變異一般有四種類型：缺失、重復(fù)、倒位、易位。這四種類型在體細胞和性細胞均可發(fā)生。遺傳學(xué)第六章一、缺失（deletion或deficency）：染色體丟失了自己本身的某個區(qū)段遺傳學(xué)第六章（一）缺失的類別：1．頂端缺失（terminaldeletion）：缺失發(fā)生在某個臂的末端。如：ABCDEFABCDE染色體的末端是端粒部位，丟失了端粒是很不穩(wěn)定的，比較少見，常和其它斷頭接合，進一步產(chǎn)生結(jié)構(gòu)變異，如雙著絲粒染色體和環(huán)狀染色體。雙著絲粒染色體在細胞分裂的后期還會進一步變異，形成“橋—斷—結(jié)合—橋”的循環(huán)。還可以本身的兩個染色單體結(jié)合。遺傳學(xué)第六章2．中間缺失（interstitialdeletion）：缺失發(fā)生在某個臂的中間。如：ABCDEABCE中間缺失沒有斷頭暴露在外，所以結(jié)構(gòu)比較穩(wěn)定。遺傳學(xué)第六章（二）缺失的遺傳效應(yīng)1．有害性：缺失了自己本身的一個區(qū)段，缺失的有害性是顯而易見的。缺失發(fā)生以后，生物體的平衡被打破，常常是致死的。具體有害性的程度要看缺失區(qū)段內(nèi)基因數(shù)目的多少和重要性大小。

遺傳學(xué)第六章

①．缺失純合體很難存活；

②．缺失雜合體的生活力很低；

③．含缺失染色體的配子一般敗育；

④．缺失染色體主要是通過雌配子傳遞。

今后，凡是遇到有缺失發(fā)生的孢子都按不育來考慮。此圖為貓叫綜合癥（第5號染色體短臂缺失）：

遺傳學(xué)第六章2．假顯性（pseudo-dominant）：由于微缺失的發(fā)生，使雙倍體同源染色體上的顯性基因丟失，因而隱性基因也能表現(xiàn)的現(xiàn)象。同源染色體丟失一個基因以后就成為半合子狀態(tài)。遺傳學(xué)第六章半合子（hemizygous）：由于某些原因，使雙倍體的某基因成為只有一個，如微缺失、單倍體、雌性的X性染色體等。如：玉米紫株對綠株是顯性（PL—pl）將紫株和綠株雜交（見下圖）遺傳學(xué)第六章遺傳學(xué)第六章（三）缺失的細胞學(xué)特征

缺失發(fā)生以后，無著絲粒的斷片被消化掉。1．中間缺失：如是微缺失則不容易檢查出來，如區(qū)段比較長，在減數(shù)分裂的偶線期、粗線期可以看到二價體環(huán)。遺傳學(xué)第六章2．頂端缺失：頂端缺失在減數(shù)分裂時會形成長短不齊的二價體。見前圖由于端粒的丟失，還會導(dǎo)致染色體進一步發(fā)生結(jié)構(gòu)變異，如形成環(huán)狀染色體，雙著絲粒染色體，有絲分裂后期染色質(zhì)橋就是頂端缺失的結(jié)果。遺傳學(xué)第六章遺傳學(xué)第六章二、重復(fù)（duplication或repeat）：指染色體增加了與自己本身某個區(qū)段相同的區(qū)段。遺傳學(xué)第六章（一）重復(fù)的類別

1．順接重復(fù)（tandemduplication）：重復(fù)區(qū)段的基因順序和自己本身原有區(qū)段的基因順序相同。如：正常ABCDEF↓

重復(fù)ABCDEDEF2．反接重復(fù)（reverseduplication）：重復(fù)區(qū)的基因順序和自己本身原有的基因順序不同。如：正常ABCDEF↓

重復(fù)ABCDEEDF遺傳學(xué)第六章（二）重復(fù)的遺傳效應(yīng)：重復(fù)遺傳效應(yīng)比較緩和，但若重復(fù)片段較大，也會影響個體的生活力，甚至死亡。一般有以下效應(yīng)：1．劑量效應(yīng)（dosageeffect）：重復(fù)發(fā)生以后，重復(fù)區(qū)段的基因就變成了兩份。在雙倍體細胞中，重復(fù)純合體就包括了四份，雜合體包括三份，基因數(shù)量的增加，其表達也不同，就會出現(xiàn)劑量效應(yīng)。遺傳學(xué)第六章如：果蠅紅眼（V＋）對朱紅眼（V）是顯性基因型V＋V紅眼基因型V＋VV朱紅眼在這V形成兩份的朱紅色素，V＋形成了一份紅色素，所以兩份朱紅色素超過了一份的紅色素，表現(xiàn)出了基因的劑量效應(yīng)。遺傳學(xué)第六章2．位置效應(yīng)（positioneffect）：重復(fù)的位置不同，在表現(xiàn)型上也會出現(xiàn)差別，這就是位置效應(yīng)。這種位置效應(yīng)稱為穩(wěn)定性位置效應(yīng)（stablepositioneffect）：又稱S型位置效應(yīng)：由重復(fù)基因的不同位置引起的穩(wěn)定一致的表型效應(yīng)。遺傳學(xué)第六章如：果蠅X—染色體上16區(qū)A段的棒眼（Bar）基因：遺傳學(xué)第六章遺傳學(xué)第六章（三）重復(fù)的細胞學(xué)特征重復(fù)雜合體在聯(lián)會時，二價體也會形成一個二價體的單環(huán)，這個單環(huán)和缺失沒有差別，要正確區(qū)分出是缺失或是重復(fù)還要借助其它手段，如組型分析等。遺傳學(xué)第六章三、倒位（inversion）：指染色體上某片段作180℃的顛倒，造成染色體上基因順序的重排遺傳學(xué)第六章（一）倒位的類別

1．臂內(nèi)倒位（paracentricinversion）：倒位區(qū)段不包括著絲?；虻刮话l(fā)生在一個臂上。如：ABCDEFABCEDF2．臂間倒位（pericentricinversion）：倒位區(qū)段包括著絲?；虻刮话l(fā)生在兩個臂上。如：ABCDEFADCBEF遺傳學(xué)第六章（二）倒位的遺傳效應(yīng)

1．改變了倒位區(qū)段內(nèi)與倒位區(qū)段外各基因間的距離：很多近緣種就是倒位的結(jié)果。2．倒位雜合體倒位區(qū)段內(nèi)重組率大大降低。（1）倒位雜合體聯(lián)會不緊密。（2）倒位區(qū)段內(nèi)發(fā)生交換以后，產(chǎn)生敗育孢子。這種敗育是由于倒位區(qū)段內(nèi)發(fā)生了一次交換造成的，（原因見P120圖6～8）。遺傳學(xué)第六章遺傳學(xué)第六章但：①倒位區(qū)段內(nèi)發(fā)生了二線雙交換則不影響育性，也可以導(dǎo)致部分基因重組。②如果交換的染色體重復(fù)和缺失區(qū)段極小，則不影響育性或合子生活力。③倒位純合體不影響育性。遺傳學(xué)第六章（三）倒位的細胞學(xué)特征

1．二價體特征：倒位雜合體在減數(shù)分裂時，出現(xiàn)二價體的倒位環(huán)（如下圖

），如果倒位區(qū)段比較長，還可以反轉(zhuǎn)過來聯(lián)會，兩端以單價體狀態(tài)存在。。遺傳學(xué)第六章2．臂內(nèi)倒位在后Ⅰ形成染色質(zhì)橋.遺傳學(xué)第六章四、易位（translocation）：兩對非同源染色體之間相互交換一個片段或?qū)⒛橙旧w片段移接到另一個非同源染色體上。易位涉及到兩對染色體。遺傳學(xué)第六章（一）易位的類別1．相互易位（reciprocaltranslocation）：兩條非同源染色體相互交換了一個片段。相互易位發(fā)生以后，兩對染色體的四條都存在一定的同源關(guān)系。遺傳學(xué)第六章2．簡單易位（simpletranslocation）：某染色體片段插入到另一條非同源染色體上。也稱單向易位。這是一種單向轉(zhuǎn)移。遺傳學(xué)第六章3．整臂易位（whole-armtranslocation）：兩條非同源染色體之間整個（或幾乎整個）臂的轉(zhuǎn)移式交換。這是相互易位的一種形式。遺傳學(xué)第六章4．羅伯遜易位（Robertsoniantranslocation）：又稱著絲粒融合（Centricfusion），是整臂易位的一種特殊形式。即兩個非同源的近端著絲粒染色體，從著絲粒處斷裂，兩個長臂的著絲粒融合，形成一個比較大的近中著絲粒染色體，兩個短臂形成一個小染色體，這個小染色體常常在細胞分裂中消失。還有些具有相反的過程，即中央著絲粒染色體，從著絲粒處裂解形成兩個端著絲粒染色體。著絲粒的融合與裂解都是羅伯遜變化。遺傳學(xué)第六章5．移位（shifttranslocation）：一個染色體片段移接到同一條染色體的不同區(qū)域或另一條染色體中。前者染色體內(nèi)移位，后者為染色體間移位，后者是簡單易位。

遺傳學(xué)第六章（二）易位的遺傳效應(yīng)1．花班位置效應(yīng)（Variegatedpositioneffect）：也稱V型位置效應(yīng)，這種是易位引起的，表型的改變是不穩(wěn)定的，可導(dǎo)致顯性性狀和隱性性狀嵌合的花班現(xiàn)象。如果蠅的眼色基因，在X—染色體上，雌蠅雜合體W/w一般表現(xiàn)為紅眼，當(dāng)紅眼基因W易位到第4染色體的異染色質(zhì)時，就出現(xiàn)了花班效應(yīng)（有些書上叫斑駁效應(yīng)）（見下圖）。遺傳學(xué)第六章遺傳學(xué)第六章2．易位雜合體的半不育：即易位雜合體每個個體產(chǎn)生的花粉或胚囊均為50%敗育，50%可育。為什么會出現(xiàn)半不育，這種現(xiàn)象的發(fā)生與易位雜合體的減數(shù)分裂有關(guān)。兩對染色體相互易位以后，兩對（四條）染色體都存在有部分同源關(guān)系，在減數(shù)分裂過程中，染色體仍按照同源聯(lián)會，兩兩聯(lián)會的原則，這樣就可以聯(lián)會成“＋”字形（見P122圖6～10）。遺傳學(xué)第六章遺傳學(xué)第六章在終變期同源染色體相斥，在移向赤道面的時候，排列在赤道面上可有兩種狀態(tài)，一種是環(huán)狀，另一種是環(huán)狀變形呈“8”字排列在赤道面（見圖6～10），遺傳學(xué)第六章遺傳學(xué)第六章這兩種狀態(tài)基本是以同等的機會排列在赤道面上，在后期Ⅰ分離的時候就構(gòu)成了兩種分離方式：相鄰式和交替式，相鄰式分離產(chǎn)生的孢子全部敗育；交替式分離產(chǎn)生的孢子全部正常可育（見下圖），遺傳學(xué)第六章因而就形成了易位雜合體的半不育，但半不育是相對的，和染色體的長短有關(guān)，不是絕對的50%。遺傳學(xué)第六章易位雜合體只能產(chǎn)生兩種可育的孢子：一種是全部都是正常染色體的配子，另一種是相互易位（平衡易位）染色體的配子。所以易位雜合體自交子代就會有1/4正常個體，1/2易位雜合體，1/4易位純合體，相當(dāng)于一對雜合基因的分離。因而可以把易位點看作一個半不育的顯性基因，在雜合狀態(tài)下總是表現(xiàn)為半不育。我們也可以把易位點作為一個基因測定與其它基因間的距離，進行兩點定位或三點定位。遺傳學(xué)第六章3．假連鎖：本來不連鎖的兩對基因，由于這兩對染色體的相互易位，總是兩條正常染色體在一起，兩條相互易位染色體在一起，因而正常染色體上的基因總是進入一極，相互易位染色體總是進入另一極，兩條正常染色體上的基因好象連鎖一樣，兩條易位染色體上的基因好象連鎖一樣（見下圖）：遺傳學(xué)第六章aa遺傳學(xué)第六章4．重組率降低：由于四價體聯(lián)會不緊密，造成重組率降低。5．改變了基因原有的連鎖關(guān)系

基因間連鎖變獨立，獨立變連鎖

植物在進化過程中不斷發(fā)生易位可以形成許多變種。

例如：直果曼陀羅(n=12）近百個變系就是不同染色體的易位形成的易位純合體。

遺傳學(xué)第六章任選一個直果曼陀羅變系當(dāng)作“原型一系”，把12對染色體兩臂分別標以數(shù)字即1－2，3－4，…，23－24。以“原型1系”為標準與其它變系比較，結(jié)果發(fā)現(xiàn)：

“原型2系”1·18和2·17的易位純合體；

“原型3系”11·21和12·22的易位純合體；

“原型4系”3·21和4·22的易位純合體。

易位染色體再次發(fā)生易位也可形成新變系：

遺傳學(xué)第六章①94變系是1.14、2.17和13.18的易位純合。

1·2易位1·18

1·18再次易位1·14

17·18

17·2

13·14

13·18

②17變系是9·13、10·24、14·23的易位純和體；

9·10易位10·14

10·14再次易位10·24

14·13

9·13

23·24

23·14已發(fā)現(xiàn)曼佗羅的近百個變系是通過易位形成的易位純合體，其外部形態(tài)都彼此不同。

遺傳學(xué)第六章6．羅迫遜易位造成染色體融合而改變?nèi)旧w數(shù)：

在兩個羅迫遜易位染色體中，其中產(chǎn)生一個很小的染色體,形成配子時未被包在配子核內(nèi)而丟失，后代中可能出現(xiàn)缺少一對染色體的易位純合體。

遺傳學(xué)第六章（三）易位的細胞學(xué)特征

偶線期聯(lián)會成“十”字形，終變期可變成四體環(huán)或“8”字形。

偶線期終變期遺傳學(xué)第六章§2染色體結(jié)構(gòu)變異的應(yīng)用一、基因定位（一）利用缺失進行基因定位：微缺失可造成假顯性現(xiàn)象，經(jīng)細胞學(xué)鑒定，微缺失的部位，就是假顯性基因所處的位置。（二）利用易位進行基因定位：利用易位雜合體的半不育特征可以將易位點和其它基因進行定位，如玉米。遺傳學(xué)第六章例：二點定位玉米正常株高為Br，矮化為br，將正常株高基因純合的易位雜合體和矮化的正常染色體的個體雜交，將F1代的半不育株再測交，可以測得易位點與Br—br的距離。二種配子

BrT1T2×brt1t2Brt1t2brt1t2BrT1Brt1brt1T2t2↓t2brt1t2BrT1T2Brt1t2brt1t2brt1t2brt1t2♂矮、育性正?！痢獍氩挥?，正常株高正常可育，常株高×↓Ft遺傳學(xué)第六章

♀

♂可育的親型配子可育的交換型配子brt1t2BrT1T2Brt1t2brT1T2brt1

t2brt1brt1t2t2BrT1brt1T2t2Brt1brt1t2t2brT2brt1T2T2表現(xiàn)型矮化、育性正常高株、半不育高株、育性正常矮化、半不育植株數(shù)2792342742遺傳學(xué)第六章二、果蠅的CIB測定法ClB是20世紀20年代Muller建立的檢測基因隱性突變的一種方法，可以檢測出有關(guān)基因的突變率。CIB技術(shù)中的C表示抑制交換的倒位區(qū)段，Muller選擇了X染色體上存在倒位的果蠅，倒位可以抑制交換的發(fā)生，在分析時可以排除染色體的交換和重組因素。I是指致死基因（Ietnal），即在倒位的X染色體上已帶有一個隱性致死基因，純合致死，只有在雜合體狀態(tài)時才能存在，B是顯性棒眼（Bar）基因，可作為CIB染色體的標記，CIB方法如下（見下圖)。遺傳學(xué)第六章6-12遺傳學(xué)第六章將棒眼雌果蠅（CIB//＋＋＋）和經(jīng)X光照射的待測的雄果蠅（？/）雜交，F(xiàn)1雌果蠅有兩種基因型即棒眼（CIB//？）和非棒眼（＋＋＋//？），雄果蠅也有兩種基因型棒眼（CIB/）死亡，非棒眼（＋＋＋/），再將F1代的棒眼雌蠅和F1代的非棒眼雄蠅雜交，F(xiàn)2代雌果蠅也有兩種基因型：棒眼（CIB//＋＋＋），非棒眼（？//＋＋＋）；雄果蠅也有兩種基因型：（CIB/），另一種（？//）顯示出待測染色體上的基因型。即在存活的雄果蠅中X染色體上的性狀，就是突變性狀，如是致死突變，雄果蠅均不能成活。遺傳學(xué)第六章為什么要選擇雄果蠅作為待測對象，是因為：①一個雄果蠅可以和多個雌果蠅雜交，有利于擴大后代群體；②雄果蠅X染色體上基因完全連鎖，不會發(fā)生交換。

遺傳學(xué)第六章CIB雌果蠅的優(yōu)點是：①倒位可抑制交換，使得結(jié)果明確，不受交換重組的干擾；②棒眼基因B可作為標記區(qū)分兩類果蠅；③l基因可使果蠅中非待測對象死亡，便于觀察待測類型的表現(xiàn)型。遺傳學(xué)第六章三、

保存帶有致死基因的品系—平衡致死系如前面所講的CIB中的致死基因，一旦純合就要致死，很難保存，如能將致死品系保存下來，使用就比較方便。Muller首先提出了平衡致死系的設(shè)想。遺傳學(xué)第六章他發(fā)現(xiàn)果蠅中有一種叫蠣殼翅（beaded，簡稱Bd）為顯性基因控制，但蠣殼翅和蠣殼翅雜交后代總是分離，且不是3∶1，而是2∶1，說明Bd基因具有隱性致死作用，即一因二效。但他又偶然發(fā)現(xiàn)了一種意外，即蠣殼翅和蠣殼翅雜交，后代全為蠣殼翅，對這種發(fā)現(xiàn)他提出了設(shè)想，認為在Bd基因位點附近出現(xiàn)了一種新的致死突變，而且該段染色體存在倒位，可抑制交換發(fā)生，人們就利用此原理建立了一系列平衡致死系（見下圖）。遺傳學(xué)第六章這樣他們的互交后代都是平衡致死，即兩個不同的致死基因呈反式排列在一對同源染色體上，且倒位區(qū)抑制了交換，不須選擇就能保持真實遺傳，使致死品系得以保存。遺傳學(xué)第六章四、利用易位創(chuàng)造玉米核不育系的雙雜合保持系不育系在雜交優(yōu)勢的利用中具有很大的應(yīng)用價值，如袁隆平的雜交水稻就是利用不育系，使水稻的產(chǎn)量大幅度提高。核不育一般是隱性基因（msms）控制，正常情況下，不育株和正?？捎觌s交，F(xiàn)1代可育，和雜合的可育株雜交，F(xiàn)1代1/2不育，1/2可育，用起來很不方便，有人設(shè)想利用易位雜合體創(chuàng)造一個重復(fù)—缺失品系來保持不育系（見下圖）。遺傳學(xué)第六章

MsNN以上為正常染色體的不育株和雙雜合體

(缺失重復(fù)雜合體，不育基因雜合體)雜交，后代全部為正常染色體，但為雄性不育。雙雜合體自交繁殖，可育，仍為雙雜合體，每年重復(fù)這項工作，可保持不育系穩(wěn)定遺傳。但這個雙雜合體親本是通過易位雜合體創(chuàng)造出來的（見圖6～14）msmsmsmsDfms×NNN雄花不育遺傳學(xué)第六章遺傳學(xué)第六章§3染色體數(shù)目變異19世紀末，狄.費里斯在普通月見草（2n=14）中，發(fā)現(xiàn)一種巨型月見草，1907年，經(jīng)細胞學(xué)研究證明為2n=28，人們開始認識染色體數(shù)目變異。

巨型月見草遺傳學(xué)第六章染色體數(shù)目在正常2n合子的基礎(chǔ)上是相對穩(wěn)定，這是物種穩(wěn)定的基本保證，但其穩(wěn)定是相對的，在正常2n合子的基礎(chǔ)上會有所增加或有所減少，這種變化就是染色體數(shù)目變異。染色體數(shù)目的變異也是產(chǎn)生變異和物種演變的一個途徑。作物育種上有一種叫“倍性育種”，就是以此為基礎(chǔ)。遺傳學(xué)第六章一、染色體組及其倍性變異（一）基本概念。

染色體組（genome）：指在二倍體（或相當(dāng)于二倍體）生物中，一個配子所含的形態(tài)結(jié)構(gòu)，彼此不相同，但構(gòu)成一個完整而協(xié)調(diào)的最小生活單位的一套染色體(以X表示)

。如玉米2n=20，n=10，這10條染色體就是一個染色體組，就構(gòu)成了一個最小生活單倍，如進行花粉培養(yǎng)就可以培養(yǎng)成花粉植株，如少于10條，不但不能培養(yǎng)成花粉植株，而且花粉也不能形成。遺傳學(xué)第六章果蠅2n=8，n=4

這4條染色體就是一個染色體組。人類2n=46，n=23

這23條染色體就是一個染色體組。普通小麥2n=42，n=21

但普通小麥不是二倍體，是六倍體，由三個二倍體合成，每個二倍體2n=14，n=7，所以7條染色體就是一個染色體組。遺傳學(xué)第六章染色體基數(shù)（Basicnumberofchromosome）：一個物種，一個染色體組所包括的染色體成員數(shù).如玉米2n=20，n=10，X=10大麥2n=14，n=7，X=7普通小麥2n=42，n=21，X=7再一個概念就是染色體組型。遺傳學(xué)第六章染色體組型（亦稱核型Karyotgpe）：指一個個體或一個物種體細胞全部染色體形態(tài)特征和數(shù)目的總和。

大麥2n=14蠶豆2=12

遺傳學(xué)第六章

小麥2n=42遺傳學(xué)第六章

遺傳學(xué)第六章

遺傳學(xué)第六章我們把染色體組、染色體基數(shù)、染色體組型三個概念綜合起來如下：一粒小麥2n=14=2x=AA二粒小麥2n=28=4x=AABB普通小麥2n=42=6x=AABBDD陸地棉2n=52=4x=A2A2D2D2我們把體細胞中包括的染色體組數(shù)稱為染色體倍數(shù)。三倍體以上的為多倍體。遺傳學(xué)第六章（二）染色體數(shù)目變異的種類。1．整倍性變異：染色體數(shù)目在正常2n合子的基礎(chǔ)上，成組增加或減少。（染色體數(shù)目的變化是以染色體組為單位）由整倍性變異形成的生物，其體細胞內(nèi)的染色體組都是完整的，這樣的生物體稱為整倍體。2．非整倍體性變異：染色體數(shù)目在正常2n合子的基礎(chǔ)上零星增加或減少一條或若干條染色體。（染色體數(shù)目的變化是以條為單位）這樣的生物體細胞中起碼有一個染色體組是不完整的，不是多一條或若干條就是少一條或若干條。這樣的生物體稱非整倍體。遺傳學(xué)第六章二、整倍性變異包括：單倍體、同源多倍體、異源多倍體。（一）單倍體（haploid）：只含有配子染色體數(shù)的個體或細胞。二倍體的單倍體是一倍體，如玉米2n=20，n=10（一倍體）四倍體的單倍體是二倍體，如陸地棉2n=52，n=26（二倍體）六倍體的單倍體是三倍體，如普通小麥2n=42，n=21（三倍體）以上單倍體，一倍體為單元單倍體；二倍體以上的單倍體為多元單倍體。遺傳學(xué)第六章1．單倍體的特征

（1）生活力差，表現(xiàn)為植株弱小。（2）高度不育性：是由染色體的不均衡分裂造成的。單倍體沒有同源染色體，因而偶線期不能聯(lián)會，中Ⅰ以單價體狀態(tài)排列在赤道面上，后Ⅰ分離的時候，每個單價體分到任何一極的機會都是1/2，單倍體有n個單價體，隨機分向兩極，因而造成兩極的染色體組一般都是殘缺不全的，使平衡失調(diào)，因而表現(xiàn)高度不育。但也有育的可能，一般為1/2n。遺傳學(xué)第六章如玉米n=10，1/210=1/1024普通小麥n=21=ABD普通小麥的單倍體是三倍體，含有三個染色體組，可以構(gòu)成三個最小生活單位，得到任何一個完整的染色體組都是正常可育的，1/27+214×3×2+1/221。（3）基因組成高度純合：單倍體細胞內(nèi)的染色體都是單個的，沒有同源染色體，所以每個基因位點都是純合的。所有的基因都處于半合子狀態(tài)，顯性基因和隱性基因都能表現(xiàn)。

遺傳學(xué)第六章2、單倍體的研究和應(yīng)用：

⑴.單倍體

二倍體或雙倍體,不育

可育,基因單個

兩個，成為一個完全純合的個體。

⑵.單倍體中每個基因都是成單的，不論顯隱性都可表達，是研究基因及其作用的良好材料。

⑶.單倍體孢母細胞減數(shù)分裂時異源聯(lián)會的研究，分析各個染色體組之間的同源或部分同源的關(guān)系。異源多倍體常有部分同源單倍體Ⅰ＋部分同源染色體階段二價體。遺傳學(xué)第六章（4）單倍體培養(yǎng)在育種中的應(yīng)用：由于單倍體的基因組成高度純合，單倍體一旦加倍就成為正常可育的雙倍體，基因也是高度純合的，育性也可恢復(fù)正常，這一點在育種上是很有意義的，單倍體育種正是以此基礎(chǔ)提出來的。遺傳學(xué)第六章單倍體育種就是進行花粉培養(yǎng)，培養(yǎng)成花粉植株（單倍體植株），再加倍成雙倍體，然后再對加倍后的雙倍體進行篩選，從而培育出新品種。這種方法可以縮短育種年限，縮小選擇范圍，提高選擇效率和育種速度。

遺傳學(xué)第六章如選擇兩對基因：

AAbb×aaBB假如目標是選擇AABB↓AB→AABB1/4F1AaBbAb→AAbb1/4

常規(guī)自交aB→aaBB1/4ab→aabb1/4F2

AABBAAbbaaBBaabb獨立遺傳時：1/161/161/161/16要選出一個純合的還要到F3代。單倍體育種選擇的機會是1/4，常規(guī)育種選擇的機會1/16。單倍體育種F1代進行花粉培養(yǎng)，F(xiàn)1代便可完成，常規(guī)育種要到F3代才能完成。

遺傳學(xué)第六章（二）同源多倍體（autopolyploid）：在一個染色體組的基礎(chǔ)上加倍而來的多倍體，或體細胞內(nèi)含有三個以上相同染色體組的生物體。

大麥

2n=2X=14

大麥

2n=4X=28遺傳學(xué)第六章同源多倍體主要有同源四倍體和同源三倍體兩種水平。同源四倍體是二倍體染色體加倍形成的

同源三倍體是二倍體和同源四倍體雜交而來。

二倍體AA

→AAAA同源四倍體AAAA×AA→同源三倍體遺傳學(xué)第六章1．同源多倍體的基因組成

假如一對基因A-a，在正常的雙倍體中有三種組合方式AA、Aa、aa在同源四倍體中：AAAAAAAaAAaaAaaaaaaa

四式三式復(fù)式單式零式在同源三倍體中：AAAAAaAaaaaa

三式復(fù)式單式零式遺傳學(xué)第六章

煙草的葉片氣孔

金魚草金魚草2n=162n=32

2．同源多倍體的特征

（1）巨大性：表現(xiàn)為組織器官增大，生物學(xué)產(chǎn)量提高。（染色體空間效應(yīng)）遺傳學(xué)第六章(2).生理、生化活動加強：（基因劑量效應(yīng)）

①.基因劑量增大改變基因平衡關(guān)系，影響生長和發(fā)育:

設(shè)：二倍體一對等位基因A-a，基因型是AA、Aa和aa。

同源三倍體：AAA三式(三顯體)、AAa復(fù)式(二顯體)

Aaa單式(單顯體)、aaa零式(無顯體)

同源四倍體：AAAA四式、AAAa三式、AAaa復(fù)式

Aaaa單式、aaaa零式

②.基因劑量增加植株的生化活動一般加強:

例如：大麥同源四倍體籽粒蛋白質(zhì)含量，約增10－12％；

遺傳學(xué)第六章

(3).表現(xiàn)型的改變：（基因組成的多樣性）

二倍體加倍為同源四倍體后，常出現(xiàn)不同表現(xiàn)型。如：

①.二倍體西葫蘆同源四倍體

梨形果實扁圓形

②.二倍體菠菜♀XX，♂XY

四倍體菠菜♀XXXX，♂XXXY、XXYY、XYYY、YYYY

均為♂株，說明Y染色體在決定性別的作用上具有特殊效應(yīng)遺傳學(xué)第六章

（4）部分不育性：主要和染色體的聯(lián)會和分離有關(guān)，是由染色體的不均衡分離造成的。由于同源多倍體中的育性較低，因而自然存在的同源多倍體較少，其保存主要是無性繁殖。如馬鈴薯是同源多倍體。多年生樹木也有同源多倍體。遺傳學(xué)第六章3．同源多倍體的聯(lián)會和分離：同源多倍體每個同源組有3個以上的同源多倍體，其聯(lián)會按照兩個原則：①同源聯(lián)會；②兩兩聯(lián)會，

把第三者排斥在外。遺傳學(xué)第六章（1）同源四倍體的聯(lián)會和分離聯(lián)會：①一個四價體②一個三價體＋一個單價體③二個二價體④一個二價體＋二個單價體（見下圖

）

遺傳學(xué)第六章分離：2/2，均衡分離，可發(fā)育成可育配子。

3/1、1/3、1/2不均衡分離，一般孢子敗育

同源多倍體產(chǎn)生的配子和正常二倍體不同：如

AAaa，可形成三種配子AA、Aa、aa（比例為1∶4∶1），

AAAa在形成配子時可形成兩種配子AA、Aa（比例為1∶1），見P133，圖6～19，表6～3。

遺傳學(xué)第六章

同源多倍體雜合基因型

配子自交子代基因型和比例自交子代表現(xiàn)型AAAa

aa純合隱性配子的%A4A3a

A2a2A

a3a4種類和比例a%AaAAAa11

0121全部0AAaa

14116.71818313512.8Aaaa1150.01213125.0表6～3同源四倍體某基因位點等位基因的分離遺傳學(xué)第六章（2）同源三倍體的聯(lián)會和分離

聯(lián)會：①一個三價體②一個二價體＋一個單價體分離

2/1或1/2均為不均衡分離所以同源三倍體的育性更差。無籽西瓜就是利用的同源三倍體。遺傳學(xué)第六章

（3）．同源三倍體在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用：

利用同源三倍體具有高度不育性和巨大型的特性。

例：無籽西瓜（X=11）

二倍體(2n=2X=22=11Ⅱ)

↓加倍

同源四倍體

×

二倍體

(2n=4X=44=11Ⅳ)↓

同源三倍體西瓜(無籽)

2n=3X=33=11Ⅲ

遺傳學(xué)第六章人工創(chuàng)造的同源三倍體：葡萄、香蕉遺傳學(xué)第六章（三）異源多倍體（allopolyloid）：在兩個以上染色體組的基礎(chǔ)上加倍而來的多倍體。如普通小麥

2n=42=AABBDD異源六倍體

陸地棉

2n=52=AADD異源四倍體

遺傳學(xué)第六章

中歐植物中，652個屬，有419個屬是異源多倍體；被子植物綱內(nèi)異源多倍體占30—35%，主要分布在蓼科、景天科、薔薇科、錦葵科、禾本科等；禾本科中異源多倍體約占70%，如栽培的小麥、燕麥、甘蔗；果樹中有蘋果、梨、櫻桃等；花卉中有菊花、大理菊、水仙、郁金香等遺傳學(xué)第六章1．異源多倍體的特征：異源多倍體的特征和同源多倍體的特征有共同點，也有不同點。（1）巨大性：組織器官增大，有利于提高生物學(xué)產(chǎn)量。（2）生理生化活動加強：基因增加，生理生化活動加強，各種營養(yǎng)物質(zhì)的含量會增加。（3）育性多數(shù)正常，有些類型育性降低。遺傳學(xué)第六章

異源多倍體具有進化優(yōu)勢：在同一個屬中，人們總是栽培倍數(shù)較高的種，如小麥屬，人們栽培的普通小麥是異源六倍體，除異源八倍體小黑麥以外，就是倍數(shù)最高的，陸地棉、海島棉也是棉屬中倍數(shù)最高的。二倍體的中棉和草棉的產(chǎn)量和品質(zhì)遠不如陸地棉和海島棉。遺傳學(xué)第六章異源多倍體又可分為兩種類型：偶倍數(shù)異源多倍體、奇倍數(shù)異源多倍體。遺傳學(xué)第六章2．偶倍數(shù)異源多倍體：這種類型的倍數(shù)是偶數(shù)，如普通小麥、陸地棉等。自然存在的異源多倍體大多是偶倍數(shù)異源多倍體，其來源于種間雜交，然后自然加倍：如普通小麥2n=42=AABBDD，其形成過程是：一粒小麥2n=14=AA×F1ABAABB擬斯卑爾脫山羊草2n=14=BB形成二粒小麥（雙倍體）二粒小麥2n=28=AABB×F1ABDAABBDD方穗山羊草2n=14=DD普通小麥形成普通小麥2n=42=AABBDD×F1ABDRAABBDDRR黑麥2n=14=RR小黑麥形成遺傳學(xué)第六章再如陸地棉2n=52=AADD

非洲草棉2n=26=AA

×F1ADAADD南美雷蒙德字棉2n=26=DD陸地棉

（雙倍體）偶倍數(shù)異源多倍體在減數(shù)分裂時能象二倍體一樣聯(lián)會成二價體，后I同源染色體正常分離，所以育性正常。故異源多倍體可表現(xiàn)出與二倍體相同的性狀遺傳規(guī)律。

∴雙二倍體：特指異源四倍體。

遺傳學(xué)第六章現(xiàn)代遺傳學(xué)的研究，對很多生物的染色體都有了一個比較清楚的認識，如普通小麥有3個不同的染色體組，人們對染色體的形態(tài)特征和所載的基因，都研究得相當(dāng)清楚，為了便于表達和描述，對普通小麥的A、B、D三個組都編了號，A組：1A2A3A4A5A6A7A一粒小麥

B組：1B2B3B4B5B6B7B

擬斯卑爾脫山羊草

D組：1D2D3D4D5D6D7D方穗山羊草

遺傳學(xué)第六章后來研究發(fā)現(xiàn)，普通小麥A、B、D組號數(shù)相同的染色體都有部分同源關(guān)系，普通小麥的單倍體植株在減數(shù)分裂時會發(fā)生異源聯(lián)會，即號數(shù)相同的染色體可以聯(lián)會，說明具有部分同源性。遺傳學(xué)第六章異源多倍體不同染色體組的數(shù)目有些是相同的，如普通小麥、陸地棉等；有些是不同的，如白芥菜是異源四倍體，2n=36，不同的染色體組的數(shù)目就不同，黑芥菜提供的染色體組為8對，中國油菜提供的染色體組為10對。

遺傳學(xué)第六章

黑芥菜×中國油菜

2n=2X=16=8Ⅱ

↓

2n=2X=20=10Ⅱ

白芥菜

2n=4X=36=8Ⅱ+10Ⅱ=18Ⅱ

遺傳學(xué)第六章又如：歐洲油菜(異源四倍體)：

中國油菜×甘蘭2n=2X=20=10Ⅱ

↓

2n=2X=18=9Ⅱ

歐洲油菜

2n=4X=38=10Ⅱ+9Ⅱ遺傳學(xué)第六章3．奇倍數(shù)異源多倍體：異源多倍體的倍數(shù)是奇數(shù)如：AABBDD×F1AABBD異源五倍體

AABB遺傳學(xué)第六章這種類型體細胞內(nèi)的染色體起碼有一個組是不成對的，在減數(shù)分裂時，不成對的染色體組，以單價體狀態(tài)排列在赤道面上進行不均衡分離，所以育性降低，因而在有性繁殖的作物中存在較少，在無性繁殖的植物中可以存在。遺傳學(xué)第六章在奇倍數(shù)異源多倍體中，還有一種被稱為倍半二倍體的。倍半二倍體（sesquidiploid）：是一種異源五倍體，所含的5個染色體組中有三種異源組。遺傳學(xué)第六章如煙草：普通煙草

2n=48=TTSS×F1TSGTTSSGG粘毛煙草

2n=24=GG新異源六倍體普通煙草

2n=48=TTSS×F1TTSSG倍半二倍體新異源六倍體

2n=72=TTSSGG倍半二倍體為中間親本，是染色體代換的重要手段。遺傳學(xué)第六章（四）多倍體的形成途徑多倍體的形成途徑主要有兩個：1．原種形成未減數(shù)的配子2．合子染色數(shù)加倍與多倍體的形成遺傳學(xué)第六章

1．原種形成未減數(shù)的配子：就是原種在減數(shù)分裂過程中形成未減數(shù)的配子，如蘿卜（2n=18=RR）和甘蘭（2n=18=BB）雜交：

♀蘿卜2n=18=RR×2n=18=BB甘蘭♂↓

F1RB2n=18可形成未減數(shù)配子RBRB↓RRBB2n=36=RRBB（異源四倍體）這個新種既不同蘿卜，也不同于甘蘭，現(xiàn)在把這個新異源四倍體看作一個新屬。自然存在的多倍體主要是通過這個途徑形成。

遺傳學(xué)第六章2．合子染色數(shù)加倍與多倍體的形成：這種方法主要是進行體細胞染色體數(shù)目加倍。這是人工創(chuàng)造多倍體的一個途徑。如無籽西瓜的培育就是原種染色體數(shù)加倍培育四倍體的親本。

AA

同源四倍體秋水仙堿

AAAA

×F1AAA

AA

二倍體同源三倍體（無籽西瓜）遺傳學(xué)第六章（五）多倍體引變在育種中的應(yīng)用

多倍體育種是現(xiàn)代育種工作的一個重要手段，它可以為人類提供嶄新的生物類型。但人工創(chuàng)造的異源多倍體，雖然也是偶倍數(shù)的，但育性卻大大降低，這里存在著異源聯(lián)會的現(xiàn)象。遺傳學(xué)第六章如異源八倍體小黑麥，培育成以后，即存在著一定的異源聯(lián)會，所以八倍體小黑麥，雖然倍數(shù)最高，但還不能很好應(yīng)用，普通小麥沒有異源聯(lián)會現(xiàn)象，這主要有抑制異源聯(lián)會的基因在起作用，結(jié)實正常。遺傳學(xué)第六章

Leven在多倍體育種的初期曾經(jīng)斷定最適宜用染色體數(shù)目加倍的作物應(yīng)該是這么幾類：

①染色體數(shù)目較少的作物。②以收獲營養(yǎng)體為目的的作物。③異花授粉作物。遺傳學(xué)第六章在作物育種中，人們常常采用染色體加倍的方法，在育種中的應(yīng)用主要有以下幾個方面：1．克服遠緣雜交的不親合性：使其中一個親本加倍成同源多倍體，將同源多倍體再和不同的種或?qū)匐s交，這樣就比較容易成功。遺傳學(xué)第六章如白菜×甘蘭→正反交均無一粒種子得到將甘蘭加倍2n=182n=36

♀白菜×四倍體甘蘭♂↓

209粒種子/155朵花→127棵雜種株

♀四倍體甘蘭×白菜♂↓

4粒/131朵花→4棵雜種株遺傳學(xué)第六章2．克服遠緣雜交的不實性：遠緣雜交后代不容易結(jié)籽，但如把雜種染色體加倍，就可以比較容易的產(chǎn)生種子，克服了不實性。遠緣雜種大量的單價體嚴重的不育。

使F1加倍異源多倍體物種可育配子。

遺傳學(xué)第六章異源多倍體新種具有兩個原始親本種的性狀特征，可作為再次雜交的親本之一，轉(zhuǎn)移某些優(yōu)良性狀。

如：

普通煙草×粘毛煙草抗病

2n=4X=TTSS=48=24Ⅱ

2n=2X=GG=24=12Ⅱ

↓

F13X=TSG=36不育

↓加倍

異源六倍體

6X=TTSSGG=72=36Ⅱ

↓

可育抗病

新種名為N.digluta

再用普通煙草多次回交這個新種,抗普通花葉病普通煙草品種。遺傳學(xué)第六章3．創(chuàng)造中間親本：如無籽西瓜的親本及倍半二倍體親本，突出例子是：傘形山羊草與普通小麥雜交不能產(chǎn)生有活力的種子，無法將傘形山羊草的抗葉銹病基因直接轉(zhuǎn)移給普通小麥。（可以通過加倍創(chuàng)造中間親本）

二粒小麥×傘形山羊草(抗葉銹病基因R)

2n=AABB=14Ⅱ↓2n=CuCu=7Ⅱ

F1

2n=ABCu=21Ⅰ

↓加倍

F1異源六倍體

2n=AABBCuCu=21Ⅱ，高抗葉銹病

↓

用作中間親本，再與普通小麥雜交和回交。

↓

普通小麥品系（轉(zhuǎn)入傘性山羊草抗葉銹病基因）遺傳學(xué)第六章4．育成定型品種：①同源多倍體的應(yīng)用：在有性繁殖作物中很難應(yīng)用，能直接應(yīng)用的同源多倍體植物主要有：

多年生植物：如果樹，同源三倍體蘋果(3X=51=17Ⅲ)，無籽，整齊度和產(chǎn)量尚不及二倍體。無性繁殖的植物：如同源四倍體、馬鈴薯。不以收獲種子為目的植物：如牧草。一年生植物中，以下幾種同源多倍體已有較大應(yīng)用面積：

三倍體甜菜(3X=27=9Ⅲ)：含糖量>2X、4X。

三倍體西瓜(3X=33=11Ⅲ)：無籽、甜(含糖量高)。應(yīng)用價值較大，制種和母本（四倍體）保存較為困難。四倍體蕎麥(4X=32=8Ⅳ)：經(jīng)過選擇，選到幾個比二倍體(2X=16=8Ⅱ)增產(chǎn)了3～6倍的品系，且抗寒。

四倍體黑麥(4X=28=7Ⅳ)：在高寒地區(qū)比二倍體增產(chǎn)。

（在有性繁殖作物中同源四倍體的應(yīng)用可以利用clone技術(shù)）遺傳學(xué)第六章②異源多倍體的應(yīng)用：

自然形成的種有：異源六倍體普通小麥、異源四倍體芥菜、歐洲油菜、異源四倍體棉花等。人工育成：中國農(nóng)科院鮑文奎先生育成的異源八倍體小黑麥，具有穗大、粒大、抗病和抗逆性強的特點。

普通小麥×黑麥

2n=AABBDD=42↓

2n=RR=14

F12n=ABDR=28I不育

↓加倍、選育

異源八倍體小黑麥(Triticale)

2n=8X=AABBDDRR=56=28Ⅱ

云貴種植有一定的增產(chǎn)效果。遺傳學(xué)第六章三、非整倍性變異在正常2n合子的基礎(chǔ)上增加一條或若干條染色體為超倍體（hyperploid）；在正常2n合子的基礎(chǔ)上減少一條或若干條染色體為亞倍體（hypopliod）。非整倍體的形成主要是部分同源染色體不分離造成的。遺傳學(xué)第六章（一）亞倍體

如2n－1單體

2n－1－1雙單體

2n－2缺體遺傳學(xué)第六章1．亞倍體的存在：亞倍體在二倍體生物中不能存在，原因是亞倍體產(chǎn)生的配子細胞中只有一個染色體組，缺少一條或幾條染色體以后，便不能構(gòu)成一個最小生活單位，因而敗育，所以在二倍體群體很難發(fā)現(xiàn)亞倍體。在多倍體中則有可能存在亞倍體，原因是多倍體的配子細胞中含有兩個以上的染色體組，其中一個染色體組丟失一條染色體，這個染色體的功能可以被其它染色體組的基因代替。因而亞倍體在多倍體中有可能存在。遺傳學(xué)第六章2．單體（monosomic）：（1）單體的表現(xiàn)人們在普通小麥和煙草上都分離出了全套單體，如普通小麥有21個單體：2n－I1A、2n－I2A、…

2n－I1B、…、2n－I7B

2n－I1D、…、2n－I7D，分別叫單體1A、單體2A…單體7A…單體7D等，還可以叫單體1、單體2…、單體21。煙草有24個單體，單體為：2n－IA、2n－IB…、2n－IZ等，除X、Y以外的24個單體。

遺傳學(xué)第六章單體和它的的雙體原種在表現(xiàn)型上存在著差異，這種差異是由于減少的這個染色體造成的，因而可以把此作為該單體的標記性狀，也間接證明了減少這個染色體上的基因。如普通小麥，2n－I5D比雙體原種晚熟7～10天，說明5D染色體有控制早熟的基因，2n－I6D比雙體原種抗桿銹的能力差，2n－I7D比其它單體的生長勢弱，可以來識別單體和雙體，以及不同的單體，但真正準確鑒定還必須結(jié)合細胞學(xué)的方法遺傳學(xué)第六章（2）單體的遺傳

單體產(chǎn)生配子，從理論上講應(yīng)該是兩種，比例也應(yīng)該是1∶1，其它不然，

n少

2n－1n－1多是由單價體丟失造成的，兩種配子的差別取決于單價體的丟失程度和受精及受精后的發(fā)育程度。如普通小麥，根據(jù)與單體正反交的測定結(jié)果，得知：

n－1在花粉中參與受精的為4%，在胚囊中參與受精的75%2n－1n花粉96%胚囊中25%

遺傳學(xué)第六章那么，這樣的小麥單體自交：2n為24%，

2n－1為73%，

2n－2為3%遺傳學(xué)第六章（3）單體的應(yīng)用單體在遺傳研究中可用于確定基因所在的連鎖群，即基因定體，要進行基因定位，必須先確定該基因所在的染色體。

①隱性基因突變體的測定：假如在普通小麥中，出現(xiàn)了有芒的突變體，要證明這個有芒基因在哪對染色體上。遺傳學(xué)第六章方法是：材料：普通小麥表現(xiàn)為顯性（無芒）的全套單體和待測的隱性突變體（有芒）。待測基因在減少這條染色體上（顯性）全套單體待測基因不在減少這條染色體上用全套單體和待測突變體分別雜交遺傳學(xué)第六章先假定這個基因在第2對染色體，無芒（S）、有芒（s）非單體22n－1SS×2nss單體22n－1（S）×2n（ss）

n－1（S）n（S）n（S）n－1（）n（S）n（s）F12n－1（Ss）2n（Ss）F12n－1（s）2n（Ss）單體雙體有芒無芒全部為顯性無芒單體為隱性有芒

雙體為顯性無芒

如與單體測交，其后代出現(xiàn)分離，就進一步證明，這個新突變體的突變基因在第二對染色體上，而不在其它對染色體上。

遺傳學(xué)第六章②顯性基因突變體的測定：假定A突變體。待測基因在減少的這個染色體上（隱性）全套單體待測基因不在減少的這個染色體上用全套單體與待測突變體分別雜交，假定這個基因在第3對染色體上，顯性（A），隱性（a）。

遺傳學(xué)第六章非單體32n－1（aa）×(AA)2n單體32n－1（a）×(AA)2n

n－1（a）n（a）n（A）n－1（）n（a）n（A）F12n－1（Aa）2n（Aa）F12n－1（A）2n（Aa）單體自交單體自交

F2AAAaaaF2

除缺體以外，

1∶2∶1單體、雙體全為顯性。后代出現(xiàn)分離顯性3∶1隱性這就證明了這對基因在

第3對染色體上。遺傳學(xué)第六章3．缺體（nullisomic）缺體一般來源于單體自交，由于缺體減少了一對染色體，對生命的影響較大，普通煙草單體的自交后代中見不到缺體，缺體在幼胚階段就夭亡了，普通小麥有了全套缺體，但缺體的生活力和育性都很低，可育的缺體也各具特征（見P139圖6～20）。遺傳學(xué)第六章（二）超倍體

2n＋1三體

2n＋1＋1雙三體

2n＋2四體遺傳學(xué)第六章1．超倍體的存在：超倍體由于是增加染色體，不影響正常染色體的完整性，所以超倍體在二倍體和多倍體中都有存在的可能，增加的染色體可能使育性降低。遺傳學(xué)第六章2．三體（trisomic）（1）三體的表現(xiàn)三體是增加染色體，一般三體與雙體原種在表現(xiàn)型上沒有明顯差別，如玉米，只有三體5和三體7與雙體原種在形態(tài)有差別，其余均無明顯差別，僅在株高上略矮一點。但曼陀羅的三體為球形蒴果，雙體為直果。遺傳學(xué)第六章（2）三體的遺傳

三體產(chǎn)生的配子在理論上也應(yīng)該相等，實際也不同。

n＋1少

2n＋1n多原因還是單價體丟失造成的。三體是某同源染色體多了一條。在減數(shù)分裂聯(lián)會時，可能聯(lián)會一個二價體和一個單價體，也可能聯(lián)會成一個三價體，但這樣的三價體聯(lián)會不緊密，有提早解離的可能，形成單價體，單價體一旦丟失，n＋1配子也成了n配子。遺傳學(xué)第六章n＋1配子通過母本傳遞的可能較大，通過父傳遞的可能較小。如曼陀羅2n雙體為直果n＋1三體為球形蒴果通過表型就可以判斷出雙體或三體。將♀2n＋1三體球形蒴果25%n＋1配子占25%?！痢鶩1♂2n