生理學(xué)課件第五章-呼吸

第五章呼吸學(xué)習(xí)目標(biāo)1.掌握：呼吸的概念及環(huán)節(jié)；肺通氣的動(dòng)力和阻力；胸內(nèi)負(fù)壓的生理意義；肺泡表面活性物質(zhì)的作用；衡量肺通氣功能的指標(biāo)；影響肺換氣的因素；O2和CO2在血液中的運(yùn)輸形式；呼吸中樞，呼吸的化學(xué)感受器反射。2.熟悉：肺換氣和組織換氣原理；肺牽張反射；呼吸肌的本體感受器反射。3.了解：呼吸的生理意義。呼吸：是指機(jī)體與外界環(huán)境之間的氣體交換過程，是機(jī)體維持生命活動(dòng)所必需的基本過程之一。呼吸的三個(gè)環(huán)節(jié)：1.外呼吸：指肺毛細(xì)血管血液與外界環(huán)境之間的氣體交換過程，包括肺通氣和肺換氣。（1）肺通氣：肺與外界環(huán)境之間的氣體交換。（2）肺換氣：肺泡與肺毛細(xì)血管血液之間的氣體交換。2.氣體運(yùn)輸：指循環(huán)血液將O2從肺運(yùn)輸?shù)浇M織以及將CO2從組織運(yùn)輸?shù)椒蔚倪^程。3.內(nèi)呼吸：指組織毛細(xì)血管血液與組織、細(xì)胞之間的氣體交換過程。呼吸全過程示意圖

一、肺通氣原理

肺通氣的基本過程：

呼吸肌節(jié)律性收縮、舒張——胸廓節(jié)律性擴(kuò)大與縮小——肺擴(kuò)大、縮小——肺內(nèi)壓與大氣壓差——肺通氣下一張第一節(jié)肺通氣（一）肺通氣的動(dòng)力原動(dòng)力：呼吸肌舒縮

直接動(dòng)力：肺內(nèi)壓與大氣壓差1、呼吸運(yùn)動(dòng)概念：呼吸肌收縮和舒張引起的胸廓節(jié)律性擴(kuò)大和縮小。

呼吸?。何鼩饧。弘跫?、肋間外肌輔助吸氣肌：斜角肌、胸鎖乳突肌

呼氣肌：肋間內(nèi)肌、腹肌呼吸運(yùn)動(dòng)的過程

平靜呼吸時(shí)：吸氣：由肋間外肌、膈肌收縮→胸廓上下、左右、前后徑↑→胸廓↑→肺容積↑→肺內(nèi)壓↓﹤大氣壓→外界氣體流入肺內(nèi)。呼氣：吸氣結(jié)束后膈肌和肋間外肌等吸氣肌舒張，胸廓和肺依靠自身的彈性回縮力回位→胸廓上下、左右、前后徑↓→胸廓↓→肺容積↓——肺內(nèi)壓↑﹥大氣壓，產(chǎn)生呼氣。呼氣肌基本上沒有收縮活動(dòng)，因此呼氣是被動(dòng)的?？偨Y(jié)吸氣運(yùn)動(dòng)：由膈肌和肋間外肌收縮實(shí)現(xiàn)，是主動(dòng)過程。呼氣運(yùn)動(dòng)：由膈肌和肋間外肌舒張所致，是被動(dòng)過程。用力呼吸時(shí)肋間內(nèi)肌等呼氣肌才出現(xiàn)收縮活動(dòng)，以加速、增強(qiáng)胸廓的縮小，促進(jìn)呼氣。

呼吸運(yùn)動(dòng)的型式平靜呼吸：機(jī)體在安靜狀態(tài)下均勻平穩(wěn)的呼吸運(yùn)動(dòng)。12~18次/分鐘。用力呼吸：膈肌、肋間外肌收縮外，胸鎖乳突肌、斜角肌等輔助呼吸肌也參與收縮。

胸式呼吸：以肋間外肌舒縮活動(dòng)為主的呼吸運(yùn)動(dòng)，表現(xiàn)為胸壁的起伏。腹式呼吸：以膈肌舒縮活動(dòng)為主的呼吸運(yùn)動(dòng)，表現(xiàn)為腹壁的起伏。

2、肺內(nèi)壓：肺泡內(nèi)的壓力

氣體之所以能被吸入或被呼出，是因?yàn)樵诤粑^程中形成了肺內(nèi)壓與大氣壓間的壓力差。壓力差=肺內(nèi)壓-大氣壓肺通氣的直接動(dòng)力（1）吸氣機(jī)制吸氣初：吸氣肌收縮→胸廓擴(kuò)張→肺擴(kuò)張→肺容積增加→肺內(nèi)壓下降至低于大氣壓水平（1-2mmHg）→壓力差為負(fù)→空氣在壓力差的推動(dòng)→流入肺內(nèi)。吸氣末：肺容積不再增加，肺內(nèi)壓=大氣壓，無氣體流動(dòng)。（2）呼氣機(jī)制呼氣初：胸廓和肺回縮，肺容積縮小，肺內(nèi)壓上升至高于大氣壓，壓力差為正，肺內(nèi)氣體在壓力差的推動(dòng)下經(jīng)呼吸道流出肺外。呼氣末：肺內(nèi)壓等于大氣壓，無氣體流動(dòng)。（3）呼吸過程中肺內(nèi)壓的變化吸氣初：肺內(nèi)壓﹤大氣壓吸氣末：肺內(nèi)壓=大氣壓呼氣初：肺內(nèi)壓﹥大氣壓呼氣末：肺內(nèi)壓=大氣壓3、胸膜腔內(nèi)壓胸膜腔解剖特點(diǎn)：①覆蓋于肺表面的胸膜稱為臟層胸膜，覆蓋于胸廓內(nèi)表面的胸膜稱為壁層胸膜。這兩部分胸膜之間的空間稱為胸膜腔。②臟層胸膜和壁層胸膜緊貼在一起，是一個(gè)潛在的封閉空間。③胸膜腔中僅有少許漿液，起潤(rùn)滑作用。④呼吸過程中兩層胸膜可以相互滑動(dòng)。

胸膜腔內(nèi)壓特點(diǎn)：負(fù)壓。吸氣時(shí)負(fù)值增大（-10~-5mmHg）呼氣時(shí)負(fù)值減?。?5~-3mmHg）胸膜腔負(fù)壓形成機(jī)制（1）胸膜腔上受兩種力：肺內(nèi)壓：肺泡擴(kuò)張肺回縮壓（肺泡表面張力和肺彈性組織回縮力）：肺泡縮小

胸膜腔內(nèi)壓＝肺內(nèi)壓－肺回縮壓（2）胸膜腔內(nèi)壓=肺內(nèi)壓-肺回縮力=大氣壓-肺回縮力=-肺回縮力（3）意義：保持肺處于擴(kuò)張狀態(tài)促進(jìn)靜脈血及淋巴液的回流總結(jié)呼吸過程

呼吸肌舒縮↓胸廓的擴(kuò)大與縮小↓↓肺的擴(kuò)大與縮小↓肺內(nèi)壓與大氣壓差吸氣↙呼吸運(yùn)動(dòng)原動(dòng)力直接動(dòng)力↘肺內(nèi)壓＜大氣壓肺內(nèi)壓＞大氣壓呼氣↓胸膜腔偶聯(lián)(二)肺通氣阻力彈性阻力

(70%)

非彈性阻力(30%)

肺彈性阻力胸廓彈性阻力彈性回縮力（1/3)肺泡表面張力(2/3)氣道阻力(80%~90%）慣性阻力黏滯阻力1、彈性阻力彈性阻力：彈性體在外力作用下產(chǎn)生的對(duì)抗變形的力。

（1）肺的彈性阻力：其方向與肺擴(kuò)張的方向相反，阻礙肺擴(kuò)張，構(gòu)成吸氣的阻力，呼氣的動(dòng)力。1）構(gòu)成：肺組織本身的彈性回縮力（1/3）。肺泡壁、小氣道的管壁等組織富含彈力纖維和膠原纖維肺泡表面張力導(dǎo)致的回縮力（2/3）。肺泡表面張力：

肺泡的內(nèi)表面覆有一薄層液體，與肺泡內(nèi)的氣體構(gòu)成了液-氣界面。液體分子之間的引力形成了表面張力。其方向指向肺泡中心，傾向于使肺泡縮小。

作用：

①阻礙肺泡擴(kuò)張，增加吸氣阻力。②使不同大小肺泡的內(nèi)壓不穩(wěn)定。小肺泡回縮壓大，大肺泡回縮壓小。③容易產(chǎn)生肺水腫。

而實(shí)際上上述這些情況正常時(shí)并不會(huì)發(fā)生，是因?yàn)榇嬖诜闻荼砻婊钚晕镔|(zhì)。

肺表面活性物質(zhì)1、實(shí)質(zhì)：二棕櫚酰卵磷脂2、來源：肺泡Ⅱ型上皮細(xì)胞分泌3、作用：①降低吸氣阻力，減少吸氣做功；②有助于維持肺泡的穩(wěn)定性；③減少肺間質(zhì)和肺泡內(nèi)的組織液生成，防止肺水腫的發(fā)生。（2）胸廓彈性阻力肺容量約占肺總量的67%左右，胸廓無變形，不表現(xiàn)出彈性阻力。肺容量＜肺總量的67%，胸廓被牽引向內(nèi)，彈性阻力向外，吸氣的動(dòng)力，呼氣的阻力。肺容量＞肺總量的67%，胸廓被牽引向外，彈性阻力向內(nèi)，吸氣的阻力，呼氣的動(dòng)力。返回2、非彈性阻力構(gòu)成：（1）慣性阻力：是氣流在發(fā)動(dòng)、變速、換向時(shí)因氣流和組織的慣性所產(chǎn)生的阻力。（2）黏滯阻力：是指呼吸時(shí)組織間相對(duì)位移發(fā)生的摩擦所形成的阻力。（3）氣道阻力：是指氣體流經(jīng)呼吸道時(shí)氣體分子間和氣體分子與氣道壁之間的摩擦力。以氣道阻力為主氣流速度：速度快，阻力大，反之阻力小。氣流形式：層流阻力小，湍流阻力大。氣道管徑：與管道半徑的4次方成反比。即管徑小，阻力大。

氣道阻力的影響因素3、呼吸功呼吸功：呼吸過程中呼吸肌為實(shí)現(xiàn)肺通氣所做的功。用于克服肺和胸廓的彈性阻力和非彈性阻力。平靜呼吸時(shí)，呼吸耗能僅占全身總耗能的3%～5%。1.潮氣量（TV）：每次呼吸時(shí)吸入或呼出的氣體量。正常成人平靜呼吸時(shí)，潮氣量為400～600ml。2.補(bǔ)吸氣量（IRV）：平靜吸氣末，再盡力吸氣所能吸入的氣體量。正常成人補(bǔ)吸氣量為1500～2000ml。補(bǔ)吸氣量反映吸氣貯備能力。3.補(bǔ)呼氣量（ERV）：平靜呼氣末，再盡力呼氣所能呼出的氣體量。正常成人補(bǔ)呼氣量為900～1200ml。補(bǔ)呼氣量反映呼氣貯備能力。4.殘氣量（RV）：最大呼氣末尚存留于肺內(nèi)不能呼出的氣體量。正常成人殘氣量為1000～1500ml。支氣管哮喘和肺氣腫患者的殘氣量增加。二、肺容積和肺容量（一）肺容積（二）肺容量1.深吸氣量（IC）：從平靜呼氣末做最大吸氣時(shí)所能吸入的氣體量。

深吸氣量=潮氣量+補(bǔ)吸氣量2.功能殘氣量（FRC）：平靜呼氣末尚存留于肺內(nèi)的氣體量。

功能殘氣量=殘氣量+補(bǔ)呼氣量

生理意義：緩沖呼吸過程中PO2和PCO2的變化幅度。3.肺活量（VC）：盡力吸氣后，從肺內(nèi)所能呼出的最大氣體量。

肺活量=潮氣量+補(bǔ)吸氣量+補(bǔ)呼氣量。生理意義：反映肺一次通氣的最大能力，在一定程度上可作為肺通氣功能的指標(biāo)。肺容積中兩項(xiàng)或兩項(xiàng)以上的聯(lián)合氣體量。4.用力肺活量（FVC）：指一次最大吸氣后，盡力盡快呼氣所能呼出的最大氣體量。5.用力呼氣量（FEV）：指一次最大吸氣后盡力盡快呼氣時(shí)，在一定時(shí)間內(nèi)所能呼出的氣體量，通常以它所占用力肺活量的百分?jǐn)?shù)表示。意義反映肺通氣阻力的變化，是評(píng)價(jià)肺通氣功能的較好指標(biāo)。阻塞性肺疾病患者肺活量可能正常，但用力呼氣量顯著降低。用力肺活量（FVC）和用力呼氣量（FEV）示意圖A：正常人；B：氣道狹窄患者縱坐標(biāo)的“0”等于殘氣量6.肺總量（TLC）：肺所能容納的最大氣體量。三、肺通氣量每分肺通氣量：指每分鐘吸入或呼出的氣體量，等于潮氣量乘以呼吸頻率。正常值：成年人，安靜時(shí)6000~9000mＬ

最大隨意通氣量：盡力作深快呼吸時(shí)，每分鐘所能吸入或呼出的最大氣體量。

意義：反映單位時(shí)間內(nèi)機(jī)體充分發(fā)揮全部通氣能力所能達(dá)到的通氣量。通氣貯量百分比＝（最大隨意通氣量－每分平靜通氣量）/最大

隨意通氣量×100%2.解剖無效腔：呼吸過程中，每次吸入的氣體，總有一部分將留在終末細(xì)支氣管以上的呼吸道內(nèi)，這部分不能與血液進(jìn)行氣體交換的氣體容積。

在正常成人，解剖無效腔的容積約為150ml。3.進(jìn)入肺泡的氣體，也可因血液在肺內(nèi)分布不均而未能都與血液進(jìn)行氣體交換，未能發(fā)生氣體交換的這部分肺泡容量稱為肺泡無效腔。生理無效腔=解剖無效腔+肺泡無效腔4.肺泡通氣量：是指每分鐘吸入肺泡的新鮮空氣量。

肺泡通氣量=（潮氣量－無效腔氣量）×呼吸頻率

不同呼吸頻率和潮氣量時(shí)的每分通氣量和肺泡通氣量呼吸頻率（次/分鐘）潮氣量（ml）無效腔氣量（ml）每分通氣量（ml/min）肺泡通氣量（ml/min）165001508000560081000150800068003225015080003200淺而快的呼吸不利于肺換氣第二節(jié)肺換氣和組織換氣一、原理氣體擴(kuò)散：氣體分子從壓力高的地方向壓力低的地方發(fā)生凈轉(zhuǎn)移的過程。擴(kuò)散速率：?jiǎn)挝粫r(shí)間內(nèi)氣體擴(kuò)散的容積。肺換氣和組織換氣都是以氣體擴(kuò)散的方式進(jìn)行的。擴(kuò)散速率的影響因素：1.氣體的分壓差：在混合氣體中，每種氣體分子運(yùn)動(dòng)所產(chǎn)生的壓力。

氣體從分壓高的地方擴(kuò)散到分壓低的地方，分壓差越大，擴(kuò)散越快。肺泡氣、靜脈血、動(dòng)脈血?dú)怏w分壓(mmHg)肺泡氣靜脈血?jiǎng)用}血組織O21024010030CO2404640502.氣體的分子量和溶解度相同條件下，氣體擴(kuò)散速率和氣體分子量的平方根成反比。如果擴(kuò)散發(fā)生在氣相和液相之間，則擴(kuò)散速率還與氣體在溶液中的溶解度成正比。3.擴(kuò)散面積和距離氣體擴(kuò)散速率與擴(kuò)散面積成正比，與擴(kuò)散距離成反比。4.溫度氣體擴(kuò)散速率與溫度成正比。人體體溫相對(duì)恒定，故溫度因素可忽略不計(jì)。二、肺換氣（一）肺換氣過程

肺換氣組織換氣O2：由肺泡→靜脈→動(dòng)脈血?jiǎng)用}血→組織→靜脈血CO2：由靜脈→肺泡→動(dòng)脈血組織→動(dòng)脈血→靜脈血肺換氣特點(diǎn)：速度快

O2、CO2在血液和肺泡之間的擴(kuò)散極為迅速，不到0.3s達(dá)平衡，而血液流經(jīng)肺毛細(xì)血管的時(shí)間約0.7s，所以，血液流經(jīng)肺毛細(xì)血管全場(chǎng)的1/3時(shí)，肺換氣基本完成。肺換氣和組織換氣示意圖圖中數(shù)字為氣體分壓（mmHg）（二）影響肺換氣的因素1.氣體的分壓差：氣體擴(kuò)散速率與氣體分壓差和擴(kuò)散系數(shù)均成正比。氣體的分壓差決定氣體交換的方向和動(dòng)力，分壓差越大，氣體擴(kuò)散速率越大。2.呼吸膜的厚度和面積（1）呼吸膜的六層結(jié)構(gòu)：

含肺表面活性物質(zhì)的液體層

肺泡上皮細(xì)胞層

上皮基底膜

肺泡上皮和毛細(xì)血管膜之間的間隙

毛細(xì)血管基膜和毛細(xì)血管內(nèi)皮細(xì)胞層（2）特點(diǎn)：?。汉粑ず穸绕骄鶅H為0.6μm左右。面積大：總面積約70m2。氣體交換所需的時(shí)間短：僅需約0.3s。3、通氣/血流比值（VA/Q）（1）概念：指每分肺泡通氣量(VA)和每分肺血流量(Q)之間的比值。（2）正常值：0.84VA/Q下降：通氣不足。部分流經(jīng)通氣不良肺泡的靜脈血未進(jìn)行充分的氣體交換就回到心臟，猶如發(fā)生了動(dòng)-靜脈短路。例如：肺不張、肺實(shí)變。VA/Q增大：通氣過剩，血流相對(duì)不足。部分肺泡氣體未能與血液氣體充分交換，相當(dāng)于增加了無效腔。例如；肺動(dòng)脈栓塞。VA/Q異常時(shí)主要表現(xiàn)為缺O(jiān)2的原因

①動(dòng)靜脈血液之間PO2差遠(yuǎn)大于PCO2差，所以，動(dòng)脈血PO2下降程度大于PCO2升高程度。②CO2的擴(kuò)散系數(shù)為O2的20倍，因此CO2擴(kuò)散比O2快。③動(dòng)脈血PO2下降和PCO2升高時(shí)，可刺激呼吸，增加肺泡通氣量，有助于CO2的排出，卻幾乎無助于O2的攝取。這是由于氧解離曲線和CO2解離曲線的特點(diǎn)所決定的。三、組織換氣組織換氣：是指組織毛細(xì)血管血液與組織細(xì)胞之間的氣體交換過程。O2：動(dòng)脈血→組織→靜脈血CO2：組織→動(dòng)脈血→靜脈血第三節(jié)氣體在血液中的運(yùn)輸物理溶解、化學(xué)結(jié)合

氣體必須先溶解于血液，才能進(jìn)行化學(xué)結(jié)合；化學(xué)結(jié)合狀態(tài)的氣體，也必須先解離成物理溶解狀態(tài)，才能逸出血液。一、氧和二氧化碳在血液中存在的形式一、氧的運(yùn)輸運(yùn)輸方式：化學(xué)結(jié)合：98.5%，與紅細(xì)胞內(nèi)Hb相結(jié)合。物理溶解：1.5%。

（一）Hb與O2的結(jié)合特征1、反應(yīng)快，可逆，不需酶催化，受PO2影響

PO2高（肺）Hb+O2HbO2

2、反應(yīng)是氧合，不是氧化。3、1分子Hb可以結(jié)合4分子O2。PO2低（組織）血氧飽和度1、Hb氧容量：100ml血液中的Hb所能結(jié)合的最大O2量。2、Hb氧含量：100ml血液中的Hb實(shí)際結(jié)合的O2量，稱為Hb氧含量。3、Hb氧飽和度：

Hb氧含量和Hb氧容量的百分比。物理溶解的量極少可忽略不計(jì)，因此Hb氧含量、Hb氧容量、Hb氧飽和度分別可被看作是血氧含量、血氧容量、血氧飽和度。

4、氧和Hb：與O2結(jié)合的Hb稱為氧和Hb，呈鮮紅色。5、去氧Hb：呈藍(lán)紫色。當(dāng)血液中去氧Hb含量超過5g/100ml時(shí)，皮膚、黏膜呈藍(lán)色，稱為發(fā)鉗。出現(xiàn)發(fā)組往往意味著機(jī)體缺氧。

（二）氧解離曲線特點(diǎn)：曲線較平坦，表明在此范圍內(nèi)Po2變化，對(duì)Hb氧飽和度影響不大。例如：PO2100mmHg時(shí)，Hb氧飽和度97.4%；

PO2150mmHg時(shí)，Hb氧飽和度100%；只增加2.6個(gè)百分點(diǎn)。

PO2只要不低于60mmHg，Hb氧飽和度就能維持在90%以上。不至于發(fā)生明顯的低氧血癥。實(shí)質(zhì)：表示血液PO2與Hb氧飽和度關(guān)系的曲線。

曲線特點(diǎn)：分三段（1）60~100mmHg——氧解離曲線的上段意義：反映Hb與氧結(jié)合的部分舉例：

Po240mmHg時(shí)（相當(dāng)于混合靜脈血的Po2），Hb氧飽和度75%；血氧含量14.4mL/100ml，即每100ml血液流經(jīng)組織時(shí)釋放出5mlO2。（動(dòng)脈19.4-靜脈14.4）意義：反應(yīng)Hb釋放氧的部分。O2分壓稍有變化即引起Hb氧飽和度大幅度變化。特點(diǎn)：曲線較陡。（2）40~60mmHg——氧解離曲線的中段氧解離曲線舉例：組織O2分壓從40mmHg下降至I5mmHg，僅下降25mmHg，血氧含量?jī)H為4.4mL/100ml，供給組織的O2量增加到15ml/100ml，O2的利用系數(shù)可提高到75%是安靜狀態(tài)時(shí)的3倍?？梢娫谝话闱闆r下組織耗氧量的變化對(duì)組織O2分壓的影響很小。這也說明血液O2運(yùn)輸能力的貯備是很大的。（3）15~40mmHg——氧解離曲線的下段意義：反映Hb與氧解離的部分。特點(diǎn)：曲線坡度最陡的一段。PO2稍有變化即引起Hb氧飽和度大幅度變化。(三)影響氧解離曲線的因素1、CO2分壓和pH的影響：血液中PCO2升高、pH降低時(shí)，曲線右移。2、溫度的影響：溫度升高時(shí)，曲線右移。3、2，3DPG的影響：2,3-DPG濃度升高，曲線右移三、二氧化碳的運(yùn)輸物理溶解：5%化學(xué)結(jié)合：碳酸氫鹽88%氨基甲酰Hb7%。

特點(diǎn)：可逆、反應(yīng)快、不需酶催化（一）碳酸氫鹽

CO2+H2O→H2CO3→HCO3-+H+

HCO3-通過紅細(xì)胞膜上的HCO3--Cl-

載體擴(kuò)散入血液，Cl-同進(jìn)入紅細(xì)胞，多余的H+與Hb結(jié)合。另有一部分HCO3-與K+結(jié)合，生成KHCO3。特點(diǎn)：可逆，需碳酸酐酶催化。CO2從組織擴(kuò)散入血液CO2在血液中的運(yùn)輸示意圖

（二）氨基甲酰血紅蛋白一部分CO2與Hb的氨基結(jié)合生成氨基甲酸Hb。HbNH2O2+H++CO2→HHbNHCOOH+O2特點(diǎn)：不需酶催化，反應(yīng)迅速、可逆。

在外周組織CO2壓較高，反應(yīng)向右側(cè)進(jìn)行；在肺泡CO2分壓較低，反應(yīng)向左側(cè)進(jìn)行。血漿蛋白與CO2也可以發(fā)生類似的反應(yīng)。第四節(jié)呼吸運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)一、呼吸中樞與呼吸節(jié)律的形成呼吸中樞：指中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)產(chǎn)生和調(diào)節(jié)呼吸運(yùn)動(dòng)的神經(jīng)細(xì)胞群。

延髓：基本中樞

具體部位：可能是前包欽格復(fù)合體。

腦橋：調(diào)整中樞具體部位：可能是ＰＢＫＦ核。高位腦

例如：當(dāng)自主控制路線受損傷后，自主呼吸運(yùn)動(dòng)消失。病人可通過隨意呼吸或人工呼吸機(jī)進(jìn)行呼吸。如果不進(jìn)行人工呼吸，或一旦入睡或注意力轉(zhuǎn)移時(shí)，呼吸運(yùn)動(dòng)即停止。

大腦皮質(zhì)：隨意控制呼吸運(yùn)動(dòng)。例如：唱歌、說話等。低位腦干：是不隨意的自主呼吸節(jié)律調(diào)節(jié)系統(tǒng)。自主呼吸和隨意呼吸分離現(xiàn)象自主控制路線在脊髓背外側(cè)索下行；隨意控制路線在背內(nèi)側(cè)索下行。臨床上自主呼吸和隨意呼吸分離現(xiàn)象。（二）呼吸節(jié)律形成機(jī)制起步細(xì)胞學(xué)說

節(jié)律性呼吸由延髓內(nèi)具有起步點(diǎn)樣活動(dòng)的神經(jīng)元的節(jié)律性興奮引起。具體部位可能在前包欽格復(fù)合體。神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)學(xué)說

呼吸節(jié)律的產(chǎn)生依賴于延髓內(nèi)呼吸神經(jīng)元之間的相互聯(lián)系和相互作用。呼吸節(jié)律形成機(jī)制示意圖

二、呼吸的放射性調(diào)節(jié)

(一)肺牽張反射感受器：支氣管、細(xì)支氣管平滑肌層內(nèi)——牽張感受器適宜刺激：牽拉刺激而興奮（吸氣）傳入神經(jīng)：迷走神經(jīng)中樞：延髓作用：導(dǎo)致吸氣抑制，促使吸氣向呼氣轉(zhuǎn)化。由肺擴(kuò)張或肺縮小引起的吸氣抑制或吸氣興奮的反射肺擴(kuò)張反射肺萎陷反射1、肺擴(kuò)張反射

2、肺萎陷反射

肺擴(kuò)張時(shí)抑制吸氣活動(dòng)的反射

是肺萎陷時(shí)引起吸氣活動(dòng)的反射

該反射在較強(qiáng)的縮肺時(shí)才出現(xiàn)，在平靜呼吸調(diào)節(jié)中的意義不大，但對(duì)阻止呼氣過深和肺不張可能起一定作用。

(二)化學(xué)感受性呼吸反射

CO2對(duì)化學(xué)感受器沒有直接刺激作用解離出的H+發(fā)揮對(duì)化學(xué)感受器的刺激作用作用緩慢：因?yàn)槟X脊液中碳酸酐酶含量少，CO2與水反應(yīng)慢。1、化學(xué)感受器（1）中樞化學(xué)感受器部位延髓腹外側(cè)淺表部位。表面下0.2mm的區(qū)域。適宜刺激化學(xué)感受神經(jīng)元對(duì)H+高度敏感

血液中的H+不易穿過血-腦脊液屏障和血-腦屏障，因此血液中H+濃度的變化對(duì)化學(xué)感受器的作用較小。CO2可以自由通過血-腦脊液屏障和血-腦屏障，但CO2對(duì)化學(xué)感受器沒有直接刺激作用。CO2+H2O→H2CO3→HCO3-+H+，解離出的H+發(fā)揮對(duì)化學(xué)感受器的刺激作用。CO2對(duì)中樞化學(xué)感受器作用特點(diǎn)中樞化學(xué)感受器示意圖A：延髓腹外側(cè)淺表部位的中樞化學(xué)感受區(qū)；B：血液或腦脊液PCO2升高刺激呼吸運(yùn)動(dòng)的中樞機(jī)制（2）外周化學(xué)感受器

頸動(dòng)脈體作用機(jī)制部位頸動(dòng)脈體和主動(dòng)脈體，前者主要參與呼吸調(diào)節(jié)，后者則在循環(huán)調(diào)節(jié)方面重要。適宜刺激ＰO2降低、ＰCO2升高和H+濃度增加。頸動(dòng)脈體組織結(jié)構(gòu)示意圖

反射過程ＰO2降低、ＰCO2升高和H+濃度增加→刺激外周化學(xué)感受器→傳入沖動(dòng)沿竇神經(jīng)、迷走神經(jīng)→進(jìn)入延髓→呼吸加深加快Ⅰ型細(xì)胞受刺激，引起竇神經(jīng)內(nèi)Ca2+濃度增加，引發(fā)遞質(zhì)釋放，引起傳入神經(jīng)興奮。中樞、外周化學(xué)感受器作用區(qū)別

中樞化學(xué)感受器：生理功能可能是調(diào)節(jié)腦脊液的H+濃度，使中樞神經(jīng)系統(tǒng)有一穩(wěn)定的PH環(huán)境。外周化學(xué)感受器：生理功能主要是在機(jī)體低氧時(shí)，驅(qū)動(dòng)呼吸運(yùn)動(dòng)。

（１）是維持正常呼吸的重要的生理性刺激（２）ＰCO2超過60mmHg產(chǎn)生CO2麻醉（３）刺激中樞化學(xué)感受器為主，但該途徑緩慢（因需要碳酸酐酶）（４）外周化學(xué)感受器在動(dòng)脈血ＰCO2突然升高時(shí)引起的快速呼吸反應(yīng)中起重要作用（5）中樞化學(xué)感受器對(duì)CO2易產(chǎn)生適應(yīng),而外周化學(xué)感受器不易產(chǎn)生適應(yīng)。2、CO2、H+和低氧對(duì)呼吸的影響（１）CO2對(duì)呼吸的影響

兩條途徑刺激中樞化學(xué)感受器（為主）刺激外周化學(xué)感受器特點(diǎn)

(2)H+對(duì)呼吸的影響

中樞化學(xué)感受器對(duì)H+的敏感性遠(yuǎn)高于外周化學(xué)感受器，但血液中的H+難以通過血-腦脊液屏障和血-腦屏障，因此外周化學(xué)感受器在H+濃度升高導(dǎo)致的呼吸反應(yīng)中起主要作用。

作用H+濃度升高導(dǎo)致呼吸加深加快途經(jīng)刺激中樞化學(xué)感受器刺激外周化學(xué)感受器(3)低氧對(duì)呼吸的影響

1、作用：動(dòng)脈血O2分壓的下降導(dǎo)致呼吸加深加快。2、途經(jīng)：刺激外周化學(xué)感受器所致。3、特點(diǎn)：（1）動(dòng)脈血O2分壓在30~60mmHg范圍內(nèi)變化時(shí)對(duì)頸動(dòng)脈體傳入放電影響最大。（2）動(dòng)脈血O2分壓的輕度下降對(duì)呼吸的影響較弱。（3）O2分壓低于80mmHg之后通氣量才逐漸增大。（4）O2分壓下降至60mmHg肺泡通氣量增加1倍，下降至40mmHg時(shí)增加近3倍。（5）動(dòng)脈血O2分壓的降低對(duì)呼吸中樞本身的直接作用是抑制。嚴(yán)重缺氧時(shí)，當(dāng)外周化學(xué)感受器的傳入興奮不足以克服低氧的直接抑制作用，終將導(dǎo)致呼