光合作用的原理和應(yīng)用課件

第4節(jié)光合作用與能量轉(zhuǎn)換(二)光合作用的原理和應(yīng)用第5章細(xì)胞的能量供應(yīng)和利用四、光合作用的原理(1)概念:(2)過程:指綠色植物通過葉綠體，利用光能，把二氧化碳和水轉(zhuǎn)化成儲存著能量的有機(jī)物，并且釋放出氧氣的過程。CO2+H2O（CH2O)+O2

光能葉綠體

葉綠體是如何將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能？

又是如何將化學(xué)能儲存在糖類等有機(jī)物中的？光合作用釋放的氧氣，是來自原料中的水還是二氧化碳呢？?資料1：19世紀(jì)末，科學(xué)界普遍認(rèn)為，在光合作用中，CO2分子的C和O被分開，O2被釋放，C與H2O結(jié)合成甲醛，然后甲醛分子縮合成糖。CO2O2C+H2O甲醛(CH2O)1928年，科學(xué)家發(fā)現(xiàn)甲醛對植物有毒害作用，而且甲醛不能通過光合作用轉(zhuǎn)化成糖。得出初步結(jié)論：氧來自二氧化碳的可能性較小，較可能來源于水。1.光合作用的探究歷程四、光合作用的原理資料2：1937年，英國科學(xué)家希爾發(fā)現(xiàn)，在離體葉綠體的懸浮液中加入鐵鹽或其他氧化劑（懸浮液中有H2O，沒有CO2），在光照下可以釋放出氧氣。O2H+離體葉綠體在適當(dāng)條件下發(fā)生水的光解，產(chǎn)生氧氣的化學(xué)反應(yīng)稱作希爾反應(yīng)。討論1：希爾的實驗說明水的光解產(chǎn)生氧氣，是否能說明植物光合作用產(chǎn)生的氧氣中的氧元素全部都來自水？為什么？不能。沒有排除葉綠體中其他物質(zhì)的干擾，也并沒有直接觀察到氧元素的轉(zhuǎn)移。討論2：希爾的實驗是否說明水的光解與糖的合成不是同一個化學(xué)反應(yīng)？能夠說明。希爾反應(yīng)是將離體葉綠體置于懸浮液中完成的，懸浮液中有H2O，沒有合成糖的另一種必需原料CO2，因此，該實驗說明水的光解并非必須與糖的合成相關(guān)聯(lián)，暗示著希爾反應(yīng)是相對獨立的反應(yīng)階段。1.光合作用的探究歷程四、光合作用的原理

希爾的實驗中沒有直接觀察到氧元素的轉(zhuǎn)移，那么，如何觀察元素的轉(zhuǎn)移？我們有沒有學(xué)過什么科學(xué)方法可以做到這一點呢？同位素示蹤法（即同位素標(biāo)記法）現(xiàn)在我們要研究的是氧原子在光合作用過程中的轉(zhuǎn)移過程，應(yīng)該用什么同位素來標(biāo)記什么物質(zhì)？如何設(shè)置對照？一組用18O標(biāo)記二氧化碳，水不做標(biāo)記；另一組用18O標(biāo)記水，二氧化碳不做標(biāo)記。1.光合作用的探究歷程四、光合作用的原理資料3：1941年，美國科學(xué)家魯賓（S.Ruben)和卡門（M.Kamen)用同位素示蹤的方法，研究了光合作用中氧氣的來源。對比實驗相互對照結(jié)論：光合作用釋放的氧氣中的O全部來源于水。18O2O21.光合作用的探究歷程四、光合作用的原理資料4：美國科學(xué)家阿爾農(nóng)（D.Arnon)在1954年發(fā)現(xiàn)，在光照下，葉綠體可合成ATP。1957年發(fā)現(xiàn)，這一過程總是與水的光解相伴隨。綜合以上幾個實驗，可以得出以下結(jié)論：1.光合作用釋放的氧氣中的氧元素來自水；2.氧氣的產(chǎn)生和糖類的合成不是同一個化學(xué)反應(yīng)，而是分階段進(jìn)行的；3.葉綠體中ATP的合成總是伴隨著水的光解。由于該過程需要光能，必須有光才能進(jìn)行，故被稱為“光反應(yīng)階段”。該過程在類囊體的薄膜上進(jìn)行。嘗試用示意圖來表示ATP的合成與希爾反應(yīng)的關(guān)系1.光合作用的探究歷程四、光合作用的原理光、色素、酶葉綠體內(nèi)的類囊體薄膜上水的光解：H2OO2+H+光能ATP的合成：ADP＋Pi＋能量（光能）ATP酶

光能

ATP和NADPH中活躍的化學(xué)能場所：條件：物質(zhì)變化能量變化NADPH的合成：H++NADP++2e

NADPH四、光合作用的原理酶NADPH:還原性輔酶II（光合）；NADH:還原性輔酶I（呼吸）通過以上幾個實驗，光合作用過程中氧元素的轉(zhuǎn)移已經(jīng)被探究清楚了，那么碳元素的轉(zhuǎn)移呢？1946年開始，美國的卡爾文等用14CO2研究了CO2轉(zhuǎn)化為糖的途徑：向反應(yīng)體系中充入一定量的14CO2,給予光照，讓小球藻進(jìn)行光合作用，然后追蹤放射性14C的去向。（1）光照時間為幾分之一秒時發(fā)現(xiàn)，90%的放射性出現(xiàn)在一種三碳化合物（C3）中；（2）在5秒鐘光照后，卡爾文等檢測到含有放射性的五碳化合物（C5）和六碳糖(C6)；（3）30秒后檢測產(chǎn)物，檢測到了多種帶14C標(biāo)記的化合物?？栁乃?、光合作用的原理場所：條件：葉綠體基質(zhì)酶、NADPH、ATP、二氧化碳物質(zhì)變化CO2的固定：C3的還原：C5的再生：被還原的C3→C5C5+CO2→2C3能量變化ATP、NADPH中活躍的化學(xué)能→有機(jī)物中穩(wěn)定的化學(xué)能NADPHNADP+ATPADP+Pi被還原的C3C3糖注意：C3是指3-磷酸甘油酸；C5是指RuBP四、光合作用的原理NADPH的作用？嘗試畫出光合作用過程圖解（識記反應(yīng)過程）四、光合作用的原理光能→ATP、NADPH中活躍的化學(xué)能→有機(jī)物中穩(wěn)定的化學(xué)能葉綠體中的色素H2ONADPHATPADP+Pi水的光解O22C3C5糖類等有機(jī)物多種酶參加催化CO2還原固定C5的再生NADP+H++固定物質(zhì)變化能量變化葉綠體處不同條件下，C3、C5、NADPH、ATP以及(CH2O)合成量的動態(tài)變化?條件C3C5NADPH和ATP(CH2O)停止光照CO2供應(yīng)不變光照不變停止CO2供應(yīng)

增加減少增加減少減少減少減少增加色素分子可見光C52C3ADP+PiATPH2OO2H+多種酶酶(CH2O)CO2吸收光解固定還原NADP+NADPHATP、ADP分別從哪里轉(zhuǎn)移到哪里？ATP從類囊體薄膜轉(zhuǎn)移葉綠體基質(zhì)，ADP從葉綠體基質(zhì)轉(zhuǎn)移到類囊體薄膜四、光合作用的原理

光反應(yīng)階段暗反應(yīng)階段條件場所物質(zhì)變化能量變化

聯(lián)系光、色素、酶不需光、酶、NADPH、ATP葉綠體類囊體薄膜葉綠體基質(zhì)中水的光解；ATP、NADPH的生成CO2的固定；C3的還原光能→ATP和NADPH活躍化學(xué)能活躍化學(xué)能→有機(jī)物中穩(wěn)定化學(xué)能光反應(yīng)是暗反應(yīng)的基礎(chǔ)，為暗反應(yīng)提供NADPH和ATP，暗反應(yīng)為光反應(yīng)提供ADP和Pi、NADP+

。光反應(yīng)與暗反應(yīng)的比較四、光合作用的原理光合作用的表達(dá)式：元素轉(zhuǎn)移：

O元素：H2O→O2C元素：CO2→C3→(CH2O)和C5意義：①把無機(jī)物合成為有機(jī)物，生物界中有機(jī)物的來源；②將光能轉(zhuǎn)換成化學(xué)能，為生命世界的生命活動提供了能量來源；③維持大氣中氧氣和二氧化碳的平衡④對生物的進(jìn)化具有重要作用四、光合作用的原理五、化能合成作用利用體外環(huán)境中的某些無機(jī)物氧化時所釋放的能量來制造有機(jī)物的合成作用。例如：硝化細(xì)菌、硫細(xì)菌、鐵細(xì)菌等少數(shù)種類的細(xì)菌2NH3+3O22HNO2+2H2O+能量硝化細(xì)菌2HNO2+O22HNO3+能量硝化細(xì)菌6CO2+6H2OC6H12O6+6O2能量光能自養(yǎng)生物（如綠色植物、藍(lán)細(xì)菌）化能自養(yǎng)生物（硝化細(xì)菌、鐵細(xì)菌等）

異養(yǎng)生物：只能利用環(huán)境中現(xiàn)成的有機(jī)物來維持自身的生命活動。如人、動物、真菌及大多數(shù)的細(xì)菌。A.希爾反應(yīng)能說明植物光合作用中水的光解和糖類的合成不是同一個化學(xué)反應(yīng)B.卡爾文根據(jù)實驗結(jié)果推測出CO2中C的轉(zhuǎn)移途徑為CO2→C3→(CH2O)→C5C.魯賓和卡門用同位素示蹤的方法發(fā)現(xiàn)了光合作用中氧氣來自水D.阿爾農(nóng)發(fā)現(xiàn)在光照下,葉綠體可合成ATP,并發(fā)現(xiàn)該過程總與水的光解相伴2.下列敘述不正確的是()A.有氧呼吸過程中產(chǎn)生的[H]與氧氣結(jié)合生成水分子，釋放大量的能量B.線粒體的內(nèi)膜和基質(zhì)中都能生成[H]C.光合作用光反應(yīng)階段產(chǎn)生NADPH是在葉綠體的類囊體薄膜上完成的D.光合作用光反應(yīng)產(chǎn)生的NADPH參與了暗反應(yīng)中C3的還原B習(xí)題檢測1.光合作用的科學(xué)研究經(jīng)歷了漫長的探索過程,眾多科學(xué)家作出了重要貢獻(xiàn)。下列說法錯誤的是B3.1937年，英國植物學(xué)家希爾(R.Hill)發(fā)現(xiàn)，將離體的葉綠體加入具有氫受體(如NADP＋)的水溶液中，在無CO2的條件下給予光照，發(fā)現(xiàn)葉綠體有氧氣放出，生成NADPH(還原型輔酶Ⅱ)。像這樣，離體葉綠體在適當(dāng)條件下發(fā)生水的光解，產(chǎn)生氧氣的化學(xué)反應(yīng)稱作希爾反應(yīng)。下列相關(guān)分析錯誤的是A.希爾的實驗說明水的光解與糖的合成不是同一個化學(xué)反應(yīng)B.在此過程中，H2O分解產(chǎn)生O2的同時，還生成了NADPHC.光合作用中O2的釋放和CO2的利用，是可以暫時分離的D.光合作用整個過程都直接需要光照D習(xí)題檢測4.如圖為葉綠體中光合作用過程示意圖，其中A、B、C、D表示葉綠體的結(jié)構(gòu)，①②③④⑤表示有關(guān)物質(zhì)。下列說法錯誤的是（）A.圖中A的存在可以增加葉綠體內(nèi)的膜面積B.與光合作用有關(guān)的酶主要分布在A、C、D上C.光合作用過程中ADP和Pi從B向A處移動D.若突然停止光照，短時間內(nèi)④的含量會增加B習(xí)題檢測CO2濃度水分光光質(zhì)光照強(qiáng)度光照時間光照面積酶色素溫度礦質(zhì)元素氣孔開閉情況光合作用的強(qiáng)度：指植物在單位時間內(nèi)通過光合作用制造糖類的數(shù)量。影響因素六、影響光合作用強(qiáng)度的因素及其應(yīng)用產(chǎn)生O2的量利用CO2的量思考：能否測量出光合作用強(qiáng)度？線粒體葉綠體O2釋放O2（可測）葉肉細(xì)胞CO2吸收CO2吸收O2（可測）釋放CO2（可測）（可測）植物在單位時間內(nèi)吸收CO2的量或者釋放O2的量或者積累有機(jī)物的量稱為凈光合作用強(qiáng)度?？偣夂献饔脧?qiáng)度=凈光合作用強(qiáng)度+呼吸作用強(qiáng)度六、影響光合作用強(qiáng)度的因素及其應(yīng)用光合作用與呼吸作用的關(guān)系CO2O2CO2O2O2CO2CO2O2CO2O2光合<呼吸光合=呼吸光合>呼吸六、影響光合作用強(qiáng)度的因素及其應(yīng)用總光合、凈光合、呼吸的其他表示提示：CO2、O2、有機(jī)物總光合CO2的消耗/需求/固定/同化量O2的產(chǎn)生/生成量有機(jī)物的產(chǎn)生/制造量凈光合CO2的吸收量O2的釋放量有機(jī)物的積累/剩余量呼吸黑暗下CO2的釋放量O2的消耗/利用量(黑暗下O2的吸收量)有機(jī)物的消耗量六、影響光合作用強(qiáng)度的因素及其應(yīng)用實驗原理

葉片含有空氣上浮抽氣葉片下沉葉片上浮光合作用產(chǎn)生O2O2充滿細(xì)胞間隙自變量光照強(qiáng)弱因變量光合作用強(qiáng)度相同時間小圓形葉片浮起的數(shù)量用5W的LED燈作為光源，利用小燒杯與光源的距離來調(diào)節(jié)光照強(qiáng)度控制方法：檢測方法：①實驗葉片：同種、生長狀況相同、小圓形葉片大小相同、等量…②NaHCO3溶液：無變量等量,相同濃度數(shù)量時間六、影響光合作用強(qiáng)度的因素及其應(yīng)用1.探究.實踐實驗材料六、影響光合作用強(qiáng)度的因素及其應(yīng)用方法步驟0.6cm的打孔器打孔打出圓形小葉片30片黑暗保存葉片葉片置于注射器內(nèi)抽出葉片的氣體葉片均分為3組六、影響光合作用強(qiáng)度的因素及其應(yīng)用1.探究.實踐方法步驟1.取3只小燒杯，分別倒入富含CO2的清水（1%~2%的NaHCO3溶液），向3只小燒杯中各放入10片小圓形葉片；2.分別對這3個實驗裝置進(jìn)行強(qiáng)、中、弱三種光照。強(qiáng)光中等光弱光注：LED燈作為光源（冷光源，排除溫度干擾），分別用不同光照強(qiáng)度（調(diào)節(jié)光源與燒杯的距離）去照射葉片。葉片均分為3組六、影響光合作用強(qiáng)度的因素及其應(yīng)用1.探究.實踐方法步驟3.觀察并記錄同一時間段內(nèi)各實驗裝置中小圓形葉片浮起的數(shù)量。（或上浮相同數(shù)量的小圓形葉片各實驗裝置所用時間。）實驗結(jié)果實驗結(jié)論在一定光照強(qiáng)度范圍內(nèi)，光合作用隨著光照強(qiáng)度的增加而增強(qiáng)。六、影響光合作用強(qiáng)度的因素及其應(yīng)用1.探究.實踐在各燒杯中加入不同濃度的NaHCO3溶液，可以用于探究CO2濃度對光合速率的影響。NaHCO3溶液濃度太高，使葉片滲透失水，不利于光合作用。吸收光的熱量，避免溫度的變化對實驗結(jié)果造成干擾盛水玻璃柱作用：六、影響光合作用強(qiáng)度的因素及其應(yīng)用1.探究.實踐CO2濃度六、影響光合作用強(qiáng)度的因素及其應(yīng)用內(nèi)部因素1：葉齡

在一定范圍內(nèi)，隨幼葉的不斷生長，葉面積不斷增大，葉綠體不斷增多，葉綠素含量不斷增加，光合作用強(qiáng)度不斷增加農(nóng)作物、果樹管理后期適當(dāng)摘除老葉、殘葉保證植物及時換新葉，同時可降低其呼吸作用消耗有機(jī)物六、影響光合作用強(qiáng)度的因素及其應(yīng)用內(nèi)部因素2：葉面積指數(shù)物質(zhì)量葉面積指數(shù)單位土地面積上，植物的總?cè)~面積

在一定的范圍內(nèi)，隨葉面積不斷增大，光合作用強(qiáng)度不斷增加，超過一定范圍后，光合作用強(qiáng)度不再增加。當(dāng)葉面積增加到一定限度后，呼吸作用加強(qiáng)，凈光合產(chǎn)量反而下降?？偣夂狭績艄夂狭緼BC呼吸量適當(dāng)修苗，合理施肥、澆水，避免枝葉徒長，封行過早。溫室栽培植物時，可通過合理密植來增加光合作用面積六、影響光合作用強(qiáng)度的因素及其應(yīng)用光照強(qiáng)度0CO2吸收CO2釋放ABC呼吸速率光補(bǔ)償點光飽和點凈光合總光合B：光合作用=呼吸作用D：光合速率開始達(dá)到最大時外界的光照強(qiáng)度（限制因素：CO2濃度、溫度等）DAB：光合作用<呼吸作用BC：光合作用>呼吸作用呼吸A：只進(jìn)行呼吸作用C點之前限制光合作用的因素是光照強(qiáng)度應(yīng)用：1.間作(幾種作物同時期播種)套種(幾種作物不同時期播種)2.合理密植,增加光合作用面積

3.溫室大棚,使用無色透明玻璃六、影響光合作用強(qiáng)度的因素及其應(yīng)用外因：①光照強(qiáng)度A’B’光照強(qiáng)度OC’ABC陰生植物陽生植物CO2吸收量CO2釋放量陽生植物：在強(qiáng)光環(huán)境中生長發(fā)育健壯，在陰蔽或弱光條件下生長發(fā)育不良的植物。陰生植物：在較弱的光照條件下能夠生長良好的植物叫陰生植物。陽生植物的光補(bǔ)償點和光飽和點都比陰生植物大六、影響光合作用強(qiáng)度的因素及其應(yīng)用①光照強(qiáng)度（時間、光質(zhì)）CO2濃度AB吸收速率CO2C釋放速率CO2DA點：對應(yīng)的CO2濃度為能進(jìn)行光合作用的最低CO2濃度。CO2補(bǔ)償點光合作用速率＝呼吸作用速率對應(yīng)的D點為CO2飽和點C點之后光合速率的限制因素：主要為光照強(qiáng)度和溫度。B點：C點：應(yīng)用：1.多施有機(jī)肥或農(nóng)家肥；2.溫室栽培植物時還可使用CO2發(fā)生器等；3.大田中還要注意通風(fēng)透氣。六、影響光合作用強(qiáng)度的因素及其應(yīng)用外因：②CO2濃度原理1：溫度通過影響

影響光合作用。曲線分析:酶的活性六、影響光合作用強(qiáng)度的因素及其應(yīng)用原理2:影響氣孔開閉應(yīng)用：1.適時播種2.溫室中,白天適當(dāng)提高溫度,晚上適當(dāng)降溫3.植物“午休”現(xiàn)象4.連續(xù)陰雨天：白天和晚上均降溫外因：③溫度④礦質(zhì)元素：六、影響光合作用強(qiáng)度的因素及其應(yīng)用⑤水:N：光合酶及NADP+和ATP的重要組分P：NADP+和ATP的重要組分K：促進(jìn)光合產(chǎn)物向貯藏器官運輸Mg：葉綠素的重要組分1.光合作用的原料2.體內(nèi)各種化學(xué)反應(yīng)的介質(zhì)3.直接影響氣孔的開閉,間接影響CO2進(jìn)入應(yīng)用：合理施肥應(yīng)用：預(yù)防干旱合理灌溉外因：礦質(zhì)元素和水問：溫度不同或者CO2濃度不同，總光合速率曲線會如何變化？P點前，制約因素是什么？Q點時，制約因素是什么？應(yīng)用：溫室栽培時，在一定光照強(qiáng)度下，白天適當(dāng)提高溫度，增加光合作用所需酶的活性，提高光合速率，也可同時適當(dāng)增加CO2濃度，進(jìn)一步提高光合速率；當(dāng)溫度適宜時，可適當(dāng)增加光照強(qiáng)度和CO2濃度以提高光合速率。六、影響光合作用強(qiáng)度的因素及其應(yīng)用內(nèi)因：外因：基因決定酶種類數(shù)量不同水分—應(yīng)用：合理灌溉礦質(zhì)元素—應(yīng)用：合理施肥溫度—影響酶的活性應(yīng)用：適時播種、晝夜溫差大“午休”CO2濃度—升高CO2的濃度：通風(fēng)、混養(yǎng)、使用農(nóng)家肥、加干冰……光質(zhì)（光的顏色）光照

光照時間：

（應(yīng)用：延長光照時間：一年兩/三熟）光合面積（葉面指數(shù)）（應(yīng)用：合理密植、間苗、剪枝；適當(dāng)升高

光強(qiáng)度，間作套種（提高光能的利用率）不同植物光合作用不同；不同部位（葉）光合作用不同；不同葉齡的葉光合作用不同。（應(yīng)用：大棚種植用紅光或藍(lán)紫光的燈管；無色透明的薄膜）六、影響光合作用強(qiáng)度的因素及其應(yīng)用小結(jié)盛夏一天24小時中，植物吸收和釋放CO2量的變化AC：B點：C點：CD段：黑暗，僅有細(xì)胞呼吸，無光合作用光合作用開始點光合速率逐漸增大，但<呼吸速率凌晨溫度最低，細(xì)胞呼吸最弱BC：溫度回升，呼吸作用增強(qiáng)D點：DE：F點：光合速率=呼吸速率隨著光強(qiáng)和溫度的提高，光合速率逐漸增大,此時光合速率>呼吸速率光合午休：氣溫過高，蒸騰作用旺盛，部分氣孔關(guān)閉，導(dǎo)致CO2供應(yīng)不足。H點：I點：HI段：光合速率=呼吸速率，有機(jī)物積累最多光合速率<呼吸速率光合作用消失點GI：隨著光強(qiáng)和溫度的降低光合作用逐漸減弱DH點：光合速率=呼吸速率DH點以下：光合速率<呼吸速率DH點以上：光合速率>呼吸速率補(bǔ)充從圖中可以看出，限制光合作用的因素有

。溫度過高，為減少蒸騰作用，氣孔關(guān)閉，CO2供應(yīng)不足，光合速率下降，出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象。時間光合作用強(qiáng)度BC段：光照強(qiáng)度不斷減弱。AB段：光照強(qiáng)度不斷增大。DE段：【典型曲線分析---拓展應(yīng)用】光照強(qiáng)度、CO2濃度、水等提出提高光合作用強(qiáng)度的合理措施

。增加光照強(qiáng)度、合理密植、合理灌溉補(bǔ)充1.AD段玻璃罩內(nèi)CO2濃度增加的原因是____________________；2.DH段玻璃罩內(nèi)CO2濃度下降的原因是____________________；3.HI段玻璃罩內(nèi)CO2濃度增加的原因是_____________________；4.光合速率等于呼吸速率的點是_______；5.經(jīng)過一晝夜的時間，該植物是否生長？____。判斷的依據(jù)是_______________________________________________________________________。光合速率＜呼吸速率光合速率＜呼吸速率光合速率＞呼吸速率D、H是I和A點相比，玻璃罩內(nèi)CO2濃度減少，減少的CO2轉(zhuǎn)化成有機(jī)物積累在植物體內(nèi)如圖是密閉玻璃罩內(nèi)的植物一天中光合速率的變化曲線圖?！镜湫颓€分析---拓展應(yīng)用】補(bǔ)充光照下CO2的吸收量黑暗中CO2的釋放量曲線c：凈光合速率曲線d：呼吸速率E點：凈光合速率等于呼吸速率；總光合速率是凈光合速率的2倍。曲線a、b的差值：凈光合作用強(qiáng)度光合作用強(qiáng)度=呼吸作用強(qiáng)度D點：凈光合作用強(qiáng)度為0【典型曲線分析---拓展應(yīng)用】補(bǔ)充1.光合速率的測定方法——氣體量變化法將裝置置于光照充足，溫度適宜的環(huán)境中保證了容器內(nèi)CO2濃度的恒定，滿足了綠色植物光合作用的需求。細(xì)胞呼吸會不會改變瓶內(nèi)壓強(qiáng)？不會測定的是總光合還是凈光合？凈光合液滴右移代表？凈光合大于0補(bǔ)充2.光合速率的測定方法——黑白瓶法黑瓶不透光，只進(jìn)行呼吸作用白瓶透光，可以進(jìn)行光合作用和呼吸作用。呼吸作用量=初始溶氧量－黑瓶溶氧量凈光合作用量=白瓶溶氧量－初始溶氧量總光合作用量=凈光合作用量+呼