備課素材：林德曼能量流動研究的方法 高二上學期生物人教版選擇性必修2

林德曼能量流動的研究方法2020版人教版普通高中教科書《生物學·選擇性必修2·生物與環(huán)境》第3章第2節(jié)“生態(tài)系統(tǒng)的能量流動”中,展示了賽達伯格湖的能量流動圖解：在教師引導下,學生通過對該圖的分析討論,得出能量在流動過程中是逐級遞減的,且只有10%~20%的能量可以流到下一個營養(yǎng)級的結論。學生產(chǎn)生疑問:林德曼是如何對看不見、摸不著的能量進行測定,并最后得出“十分之一定律”?1.“十分之一定律”提出的背景和意義美國耶魯大學生態(tài)學家林德曼(R.L.Lindeman)出生于美國明尼蘇達州的一個農(nóng)場，他很小的時候就對科學產(chǎn)生了濃厚的興趣,對自然世界有著強烈而不易滿足的好奇心?！笆种欢伞笔橇值侣趯ι鷳B(tài)系統(tǒng)能量流動和生物量分配的研究提出的。林德曼對生態(tài)系統(tǒng)的食物鏈和能量流動進行詳細的研究,發(fā)現(xiàn)物質和能量在生態(tài)系統(tǒng)中的轉換效率很低,并發(fā)現(xiàn)了能量和物質在生態(tài)系統(tǒng)的流動具有穩(wěn)定性和可預測性，這種穩(wěn)定性和可預測性是由其生態(tài)系統(tǒng)的內(nèi)部規(guī)律決定的?！笆种欢伞睂熒囊饬x在于,它為學生理解生態(tài)系統(tǒng)中不同營養(yǎng)級之間生物量與能量關系提供了最基本的規(guī)律。該定律表明,每個營養(yǎng)級的生物量大約是上一營養(yǎng)級的十分之一,這個規(guī)律不僅在不同的生態(tài)系統(tǒng)中的基礎。該定律的提出對生態(tài)學的發(fā)展和應用具有重要意義。2.研究方法林德曼對賽達伯格湖進行了長達五年的深入研究,對該湖泊生態(tài)系統(tǒng)中的底棲生物、浮游生物、淡水水生植物等多種生物群落進行長期的跟蹤取樣調查,探討了生態(tài)系統(tǒng)中生物群落的季節(jié)性動態(tài)變化和能量流動的規(guī)律。林德曼通過對賽達伯格湖的定量分析,闡明了賽達伯格湖的食物循環(huán)關系,以及季節(jié)動態(tài)對賽達伯格湖食物循環(huán)直接或間接影響?；趯愡_伯格湖中的生物群進行定期的采樣測定，他量化了每個物種的年生產(chǎn)力,最后通過對比相鄰營養(yǎng)級生物之間的年生產(chǎn)力數(shù)據(jù)關系初步得出“十分之一定律”。2.1采集方法林德曼針對不同位置、大小和物種的湖中生物，使用多種方式進行采集。具體采集方法如下:底部生物群是通過傳統(tǒng)的Birge-Ekman(15cmX15cm)收集的,全名為Birge-Ekman水下取樣器(見圖1),該取樣裝置常用于較小水域,如湖泊、河流等淺水區(qū)域的生物采集與調查。取樣器通常由鐵制框架和一條繩索組成，框架上裝有一個底部袋子和一個收集網(wǎng)。在使用時,框架被拖曳在水中,底部袋子會收集泥沙和底棲生物,而收集網(wǎng)則收集浮游生物。在取樣結束之后,林德曼隨即對收集到的生物樣品進行鑒定分類,隨后進行測量、計數(shù)和稱重。稱重過程中,首先將所得的樣本以800r/min的速度離心3min以去除表面的水分,然后再用扭力秤進行稱重。關于為什么林德曼要用濕重而不是干重，原因在于昆蟲殼幾丁質的成分,若以干重作為生物量衡量指標時存在一定誤差,因此林德曼認為濕重值是更有代表性的生物量指標。”此外，濕重法還具有可以進行快速測量和不損傷樣本的優(yōu)點,并且樣本可以保存用于其他的研究。收集浮游生物的方法是用25號鋼絲網(wǎng)濾大約100L水進行采集,對收集到的樣本立刻用37%甲醛水溶液進行保存。然后在實驗室中對樣本浮游生物的質量和數(shù)量進行測定,其過程同上述,以800r/min的速度離心3min以去除表面的水分,然后再用扭力秤進行稱重。關于淡水水生植物、附生藻類等測量,是基于對季節(jié)的估算。林德曼通過上述類似辦法對軟體動物、底棲捕食者、浮游動物捕食者、浮游動物、浮游植物的重量進行了測量。2.2重量一能量計算方法為了評估不同生物組的相對營養(yǎng)含量,林德曼將濕重轉換為能量值,也可以稱之為轉化生物的生物量。具體來講,林德曼實現(xiàn)生物量一能量轉化的方法主要借鑒了朱迪在1940年使用的碳水化合物(4100cal/g)、蛋白質(5650cal/g)和脂肪(9450cal/g)這種普遍接受的轉換方式進行轉換。雖然生物體的有機成分隨著生長和營養(yǎng)環(huán)境的變化而不斷變化會導致這樣直接轉換有一些固有誤差,但在20世紀40年代,這是已知的處理重量轉化成能量的最好方法，林德曼轉化換算因子如表1所示。具體濕重重量值(g/m2)換算為能量值(cal/cm2)比率計算方式如下:換算因子=(4100a+5650b+9450c)/104其中a、b、c和d,分別代表某一物種碳水化合物、蛋白質、脂肪和其他物質(水、無機鹽等幾乎不含能量,故公式中忽略不計)平均占總濕重的百分比，且滿足a十b+c+d=1。以淡水水生植物為例,林德曼分別在1938年2月26日、4月3日、7月30日、8月15日、10月16日和12月22日測得淡水水生植物的濕重重量值為0.0、0.0、250.0、300.0、2.0和0.0g/m2,給每個月測得的淡水水生植物的濕重重量值乘以換算因子0.0350,則能量值分別為0.00、0.00、8.75、10.50、0.07和0.00cal/cm2。2.3生物生產(chǎn)力計算生產(chǎn)力是每種生物群落在單位時間內(nèi)的一般產(chǎn)量?；谏鲜鰯?shù)據(jù),林德曼對各生物群組的生物生產(chǎn)力進行計算。由于不同的水生生物,包括淡水水生植物、浮游植物藻類和自養(yǎng)細菌等,具有不同的生長、繁殖和完成生命周期的速率,所以林德曼用年生產(chǎn)力來反映不同物種的生產(chǎn)力。賽達伯格湖的總生產(chǎn)力,即用淡水水生植物和浮游植物的年產(chǎn)量進行表示。對于淡水水生植物的年生產(chǎn)力,林德曼采用收割法,用淡水水生植物一年中最大數(shù)量或成熟時的生物量進行表示,像淡水水生植物這類一年生的植物,其在經(jīng)歷冬季枯萎期到來年最大產(chǎn)量或成熟期生物量可近似視為年生產(chǎn)量。以淡水水生植物為例,林德曼分別在1938年2月26日、4月3日、7月30日、8月15日、10月16日和12月22日測得淡水水生植物的生物量分別為0.00、0.00、8.75、10.50、0.07和0.00cal/cm2。則粗略估計在其最高月份8月15日,當日測得的生物量為該淡水水生植物的年初級生產(chǎn)力即10.50cal/cm2。同樣基于湖泊生態(tài)系統(tǒng)中生物量數(shù)據(jù),林德曼對其他物種年生產(chǎn)力也進行了相應的計算。具體來說,他通過湖泊中浮游動物、浮游植物、底棲動物和魚類等生物的生物量,結合它們的生長速率和死亡速率,從而估算了生態(tài)系統(tǒng)中的生物生產(chǎn)力。2.3.1生長速率和死亡速率的計算林德曼通過對連續(xù)的水樣進行測量，來計算生物體的生長速率和死亡率。例如,在兩個時間點測量了生物體的生物量,然后通過比較兩個時間點的生物量來計算生物體的生長速率。通過上述數(shù)據(jù)可繪制出生物體的增長曲線和死亡曲線。2.3.2生態(tài)系統(tǒng)中的生物生產(chǎn)力估算林德曼通過其測量的生物量和計算出的生長速率和死亡速率計算生物生產(chǎn)力。具體來說,他利用以下公式來計算生態(tài)系統(tǒng)的生物生產(chǎn)力。生物生產(chǎn)力=凈增長率X生物量其中凈增長率等于生長速率減去死亡速率。通過計算不同生物體的生物生產(chǎn)力,林德曼可以估算出整個生態(tài)系統(tǒng)的生物生產(chǎn)力。總的來說,林德曼使用了一系列的方法來測量生物體的生物量和計算生長速率和死亡速率,從而估算生態(tài)系統(tǒng)中的生物生產(chǎn)力。這些數(shù)據(jù)和計算方法為我們理解生態(tài)系統(tǒng)的生物生產(chǎn)力提供了重要的信息。3.“十分之一定律”的初步提出通過上述方法,林德曼得出每一組生物的年生產(chǎn)力。根據(jù)賽達伯