任務(wù)五 植物的生殖、衰老與脫落

任務(wù)五植物的生殖、

衰老和脫落知識(shí)目標(biāo)了解植物生殖、衰老和脫落的生理過(guò)程，認(rèn)識(shí)植物各生長(zhǎng)階段對(duì)環(huán)境的要求。

認(rèn)識(shí)溫度、光周期、營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)和環(huán)境條件對(duì)植物成花的影響，掌握春化作用和光周期現(xiàn)象在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用。內(nèi)容一植物的成花生理

植物處于早期營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段，即使給予合適的條件，仍不能進(jìn)行花芽分化。此時(shí)植物處于幼年期。幼年期的長(zhǎng)短因不同植物而異：牽牛、油菜2－3天，木本樹(shù)種5－20年，山毛櫸40年；植物度過(guò)幼年期后，才能具有能感受環(huán)境條件而誘導(dǎo)開(kāi)花的生理狀態(tài)，即具備了開(kāi)花的能力。開(kāi)花是植物由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)進(jìn)入生殖生長(zhǎng)最明顯的標(biāo)志概念：低溫促進(jìn)作用植物開(kāi)花的作用春化作用的主導(dǎo)因素：低溫、氧氣、水分、糖一、春化作用需要春化的植物

冬性一年生植物，冬小麥、冬黑麥等；北方小麥品種要求春化的溫度比南方低，

大多數(shù)二年生植物：甜菜、芹菜等；

有些多年生植物：牧草、菊花只需春化一次，幾年可以連續(xù)開(kāi)花。春化作用是溫帶植物發(fā)育過(guò)程表現(xiàn)出來(lái)的特征。去春化作用高溫和缺氧消除春化作用的現(xiàn)象在春化過(guò)程結(jié)束之前，把植物放到較高溫度下,低溫的效果被消除。這種作用即為去春化作用。解除春化作用的溫度：40-50℃；缺O(jiān)2

也可解除春化作用.

植物接受春化作用的主要是頂端分生組織，春化作用的誘導(dǎo)效應(yīng)可以通過(guò)細(xì)胞分裂和嫁接進(jìn)行傳遞二、光周期現(xiàn)象白天黑夜的相對(duì)長(zhǎng)短，稱(chēng)為光周期。植物對(duì)于白天和黑夜相對(duì)長(zhǎng)度的反應(yīng)，或晝夜長(zhǎng)短影響開(kāi)花的現(xiàn)象稱(chēng)為光周期現(xiàn)象。根據(jù)植物對(duì)光周期的反應(yīng)不同，可將植物分為4大類(lèi)短日植物：日照時(shí)間需短于臨界值才能開(kāi)花。長(zhǎng)日植物：日照時(shí)間需長(zhǎng)于臨界值才能開(kāi)花日中性植物：不要求一定的晝夜長(zhǎng)短，四季都可以開(kāi)花短－長(zhǎng)日植物和長(zhǎng)－短日植物：開(kāi)花要求雙重條件

光周期的誘導(dǎo)當(dāng)植物經(jīng)過(guò)足夠的光周期后，即使處于不適條件下，最初的誘導(dǎo)效應(yīng)也不會(huì)消失，植物仍能正常開(kāi)花。剛剛充分展開(kāi)的葉片對(duì)光周期誘導(dǎo)最敏感，幼葉和老葉的敏感性降低。多數(shù)植物需要幾天，十幾天，到二十幾天的光周期誘導(dǎo)，但有的植物所需時(shí)間較短，如蒼耳、日本牽牛，只需一天。葉在光周期中的作用

實(shí)驗(yàn)結(jié)論

光周期的反應(yīng)部位是芽，感受光周期的部位是葉片，在合適的條件下，葉片中合成促進(jìn)植物開(kāi)花的物質(zhì)，運(yùn)到頂端分生組織，誘導(dǎo)植物開(kāi)花。嫁接實(shí)驗(yàn)

實(shí)驗(yàn)結(jié)論

只要其中的一片葉接受了適宜的短日光周期誘導(dǎo)，即使其它植株都在長(zhǎng)日照條件下，最后所有植株也都能開(kāi)花。這證明刺激開(kāi)花的物質(zhì)通過(guò)嫁接在植株間傳遞并發(fā)揮作用。植物光周期的特點(diǎn)

感受光周期反應(yīng)的器官是葉片，它經(jīng)誘導(dǎo)后產(chǎn)生成花刺激物；成花刺激物可向各方向運(yùn)轉(zhuǎn)，到達(dá)莖生長(zhǎng)點(diǎn)后引起成花反應(yīng)；不同植物的開(kāi)花刺激物具有相似的性質(zhì)

植物體內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)狀況可以影響成花過(guò)程。碳水化合物(糖類(lèi))與含氮化合物的比值高時(shí)開(kāi)花，比值低時(shí)不開(kāi)花。該學(xué)說(shuō)僅是某些長(zhǎng)日植物或日中性植物，對(duì)短日植物不適用。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上可以通過(guò)控制肥水的數(shù)量和施用時(shí)期來(lái)調(diào)節(jié)C/N比，控制營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)。水稻生育后期，如果肥水過(guò)大，引起C/N比值過(guò)小，會(huì)導(dǎo)致徒長(zhǎng)、晚熟。果樹(shù)栽培時(shí)，可用環(huán)狀剝皮的方法，使上部枝條積累較多的糖分，提高產(chǎn)量。三、碳氮比學(xué)說(shuō)四、影響植物器官性別分化的因素雌雄同花

同一朵花內(nèi)既有雌蕊又有雄蕊。大多數(shù)高等植物雌雄同株

同一植株上既有雌花也有雄花，如玉米，南瓜雌雄異株

同一植株上只有雌花或雄花，如銀杏，楊樹(shù)

光周期

短日照促使短日植物多開(kāi)雌花，長(zhǎng)日植物多開(kāi)雄花，長(zhǎng)日照促使長(zhǎng)日植物多開(kāi)雌花，短日植物多開(kāi)雄花。

溫周期

土壤營(yíng)養(yǎng)

氮肥多，水分充足促進(jìn)雌花分化植物激素增加雌花數(shù)量：生長(zhǎng)素、細(xì)胞分裂素、乙烯增加雄花數(shù)量：赤霉素1春化處理

萌動(dòng)的種子經(jīng)過(guò)低溫春化處理后，可以加速花的誘導(dǎo)，促進(jìn)植物提前開(kāi)花和成熟。

“悶麥法”，把萌發(fā)的冬小麥種子裝在罐中，放在冬季的低溫下40～50天，以便于春季播種時(shí)，獲得較好的收成。五、在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用低緯度，一般分布短日植物，高緯度，多分布長(zhǎng)日植物，中緯度，則長(zhǎng)短日植物共存。同一緯度，長(zhǎng)日照植物多在日照較長(zhǎng)的春末和夏季開(kāi)花，如小麥；短日照則多在日照較短的秋季開(kāi)花，如菊花植物對(duì)光周期反應(yīng)的類(lèi)型是對(duì)該地區(qū)自然光周期長(zhǎng)期適應(yīng)的結(jié)果。2引種短日照植物短日照水稻和玉米可在南方加快繁育種子。

北方

↓

南方

↓提前開(kāi)花

↓晚熟品種

南方

↓北方

↓推遲開(kāi)花早熟品種

對(duì)以收獲營(yíng)養(yǎng)體為主的作物，可通過(guò)控制光周期來(lái)抑制其開(kāi)花。原產(chǎn)熱帶或亞熱帶的煙草，引種至溫帶時(shí)，可提前播種，利用夏季的長(zhǎng)日照及高溫多雨的氣候條件，促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，提高煙葉產(chǎn)量。對(duì)于短日照的麻類(lèi)，南種北引可推遲開(kāi)花，使麻稈生長(zhǎng)較長(zhǎng)，提高纖維產(chǎn)量和質(zhì)量從外地引進(jìn)優(yōu)良品種時(shí)應(yīng)注意的問(wèn)題：（1）了解所引品種的光周期反應(yīng)特性，是長(zhǎng)日、短日植物，還是日中性；（2）了解原產(chǎn)地和引種地的光周期差異；（3）明確引種的目的，是為了收獲生殖器官，還是為了收獲營(yíng)養(yǎng)器官。3育種

使花期提前，增加世代，縮短育種年限。異地育種：短日照植物（玉米、水稻）冬季到海南島繁育，加快育種速度具有優(yōu)良性狀的作物品種間有時(shí)花期不遇，無(wú)法進(jìn)行有性雜交育種。通過(guò)人工控制光周期，可使兩親本同時(shí)開(kāi)花，便于進(jìn)行雜交4維持營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)

甘蔗是短日植物，臨界日長(zhǎng)為10小時(shí)，在短日照來(lái)臨時(shí)，在午夜用閃光處理，延長(zhǎng)光照時(shí)間，可維持營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，使甘蔗不開(kāi)花，提高蔗糖產(chǎn)量。

利用人工控制光周期的辦法來(lái)提前或推遲花卉植物開(kāi)花。菊花是短日照植物，在自然條件下秋季開(kāi)花，若給予遮光縮短光照處理，則可提前至夏季開(kāi)花。而對(duì)于杜鵑、茶花等長(zhǎng)日的花卉植物，進(jìn)行人工延長(zhǎng)光照處理，則可提早開(kāi)花。5控制開(kāi)花時(shí)期四影響植物器官性別分化的因素雌雄同花

同一朵花內(nèi)既有雌蕊又有雄蕊。大多數(shù)高等植物雌雄同株

同一植株上既有雌花也有雄花，如玉米，南瓜雌雄異株

同一植株上只有雌花或雄花，如銀杏，楊樹(shù)雌雄同花(同一朵花內(nèi)既有雌蕊又有雄蕊)

雌雄同株雌雄異花(同一朵花內(nèi)只有雌蕊或有雄蕊)

雌雄異株同一植株既有雌花也有雄花同一植株只有雌花或雄花內(nèi)容二植物的生殖生理

植物的生殖方式包括營(yíng)養(yǎng)生殖、孢子生殖、有性生殖3種營(yíng)養(yǎng)生殖

利用營(yíng)養(yǎng)體的一部分產(chǎn)生新的個(gè)體的生殖方式孢子生殖(無(wú)性生殖)

利用孢子產(chǎn)生新個(gè)體的生殖方式(菌類(lèi)、苔蘚)

孢子：生物所產(chǎn)生的一種有繁殖或休眠作用的細(xì)胞，能直接發(fā)育成新個(gè)體。孢子一般微小，單細(xì)胞有性生殖植物產(chǎn)生雌雄配子，二者結(jié)合形成合子，由合子發(fā)育成新個(gè)體的生殖方式(高等植物)一、開(kāi)花與傳粉開(kāi)花

雄蕊的花粉粒和雌蕊中的胚囊（或二者之一）成熟時(shí)，花萼和花冠開(kāi)放，露出雌蕊和雄蕊的現(xiàn)象。一株植物中，從第一朵花開(kāi)放到最后一朵花開(kāi)畢稱(chēng)為花期傳粉成熟的花粉粒借助外地傳到雌蕊柱頭上的過(guò)程1花粉粒(1)花粉粒的結(jié)構(gòu)與成分外壁：較厚，堅(jiān)硬，有萌發(fā)孔，有識(shí)別蛋白內(nèi)壁：有彈性可伸展，有大量的水解酶。(2)花粉粒的生活力和貯藏花粉壽命：

花粉離開(kāi)母體后，維持能授粉能力的時(shí)間長(zhǎng)短。不同種類(lèi)植物的花粉生活力有很大的差異。影響花粉壽命的條件：

濕度：6％—40％溫度：1－5℃

CO2和O2：增加CO2的含量光線(xiàn)：遮蔭或在黑暗處貯存花粉貯存期生活力逐漸降低的原因

貯藏物質(zhì)消耗、酶活性下降和水分缺乏集體效應(yīng)：在一定面積內(nèi)，花粉的數(shù)量越多，萌發(fā)和生長(zhǎng)越好。

花粉萌發(fā)的條件：蔗糖、鈣、硼、生長(zhǎng)素(3)花粉粒的萌發(fā)與生長(zhǎng)傳粉方式

自花傳粉和異花傳粉2種(1)自花傳粉成熟的花粉，落到同一朵花的柱頭上的過(guò)程。自花傳粉的植物必然是兩性花,而且雌蕊與雄蕊必須同時(shí)成熟。自然界中自花傳粉的植物比較少。豌豆和花生的花在尚未開(kāi)放時(shí)，就完成了受精作用，這種現(xiàn)象稱(chēng)為閉花傳粉。(2)異花傳粉不同花的花粉通過(guò)傳播到雌蕊的柱頭上，進(jìn)行受精的過(guò)程。異花傳粉必須借助一定的外力作為媒介才能完成，包括風(fēng)媒植物和蟲(chóng)媒植物。

蟲(chóng)媒花：借助昆蟲(chóng)傳送花粉。蟲(chóng)媒花一般具有鮮艷的花被，芳香的氣味和蜜汁?；ǚ垠w積較大，表面粗糙，利于昆蟲(chóng)攜帶。風(fēng)媒花：借助風(fēng)傳送花粉。風(fēng)媒花一般花被不發(fā)達(dá)，也不艷麗。花粉粒數(shù)量很大，小而干燥，表面光滑，重量極輕，便于遠(yuǎn)距離傳播。

異花傳粉是一種進(jìn)化的傳粉方式，生活力高，適應(yīng)性強(qiáng)，因?yàn)楫惢▊鞣鄣幕ǚ酆痛迫飦?lái)自不同的植物，二者的遺傳性差異較大，受精后發(fā)育成的后代往往具有較強(qiáng)的適應(yīng)性。但受環(huán)境條件的影響較多自花傳粉較為原始，是植物長(zhǎng)期適應(yīng)不具備異花傳粉條件環(huán)境的結(jié)果。植物的傳粉方式在一定條件下可以發(fā)生改變外界條件對(duì)授粉的影響溫度：水稻抽穗開(kāi)花期的最適溫度是30～35℃。濕度：水稻開(kāi)花的最適濕度是70一80％。風(fēng)：對(duì)風(fēng)媒花有較大影響，無(wú)風(fēng)或大風(fēng)都不利于授粉土壤中的肥料二、受精作用

雌配子(卵細(xì)胞)和雄配子(精子)互相融合形成合子(受精卵)的過(guò)程。被子植物的卵細(xì)胞位于胚囊中，精子必須依靠花粉粒在柱頭上萌發(fā)形成的花粉管的傳送，經(jīng)過(guò)花柱，進(jìn)入胚囊，受精作用才能進(jìn)行1花粉粒的萌發(fā)

花粉落到雌蕊柱頭后，吸水膨脹?；ǚ蹆?nèi)壁萌發(fā)溝外突，伸出外壁形成花粉管。外壁蛋白釋放，與柱頭表面結(jié)合。如果花粉與柱頭相互識(shí)別，花粉管前端產(chǎn)生溶解柱頭表面角質(zhì)的酶，柱頭的角質(zhì)被溶解，花粉管穿越柱頭生長(zhǎng)。如果不親和，柱頭乳突細(xì)胞也產(chǎn)生胼胝質(zhì)，阻礙花粉管穿入，使受精失?。?/p>

2花粉管的生長(zhǎng)

花粉管形成后，花粉粒的內(nèi)容物進(jìn)入花粉管，隨著花粉管的生長(zhǎng)向前移動(dòng)，花粉管通過(guò)花柱到達(dá)胚囊。3雙受精作用花粉管進(jìn)入胚囊后，前端形成小孔，其中的內(nèi)容物(包括精子)進(jìn)入胚囊，1個(gè)精子與卵細(xì)胞結(jié)合，形成受精卵，1個(gè)精子與中央細(xì)胞(極核)結(jié)合形成受精極核。

受精卵——胚胚乳核——胚乳珠被——種皮胚珠——種子子房壁——果皮子房——果實(shí)三、種子與果實(shí)的形成1種子成熟時(shí)的生理生化變化可溶性糖-----轉(zhuǎn)為不溶性糖（纖維素、淀粉）氨基酸或酰胺----合成蛋白質(zhì)；脂肪變化：糖-----飽和脂肪酸-----不飽和脂肪酸；原生質(zhì)：溶膠態(tài)——凝膠態(tài)呼吸作用先升高后降低；內(nèi)源激素的變化：

細(xì)胞分裂素-赤霉素-生長(zhǎng)素依次出現(xiàn)高峰，脫落酸在籽粒成熟期含量大大增加。

種子成熟過(guò)程中，以可溶性物質(zhì)形式向種子運(yùn)輸?shù)酿B(yǎng)分逐漸轉(zhuǎn)化為不溶性的化合物，貯藏在種子中種子成熟過(guò)程的總趨勢(shì)：含水量降低，干物質(zhì)量增加為什么沒(méi)有成熟

的水果又青又澀？甜味增加：淀粉轉(zhuǎn)變?yōu)樘撬嵛稖p少：有機(jī)酸轉(zhuǎn)變?yōu)樘?，離子中和；澀味消失：?jiǎn)螌幈贿^(guò)氧化物酶氧化或凝結(jié)成不溶性物質(zhì)；香味產(chǎn)生：產(chǎn)生脂肪族和芳香族的酯以及醛類(lèi)化合物果實(shí)由硬變軟：原果膠水解為可溶性果膠、果膠酸等；色澤變艷：葉綠素降解，類(lèi)胡蘿卜素顯現(xiàn)，花青素合成；2肉質(zhì)果實(shí)成熟時(shí)的生理生化變化乙烯合成：乙烯含量增加，提高了果皮透性，加速了成熟呼吸強(qiáng)度變化：降低——升高——降低；3環(huán)境條件對(duì)果實(shí)和種子成熟的影響(1)對(duì)種子的影響干熱風(fēng)干旱缺水，光合作用降低，有機(jī)物合成受阻合成酶的活性降低，水解酶活性升高

由于干熱風(fēng)引起的種子灌漿不足，降低產(chǎn)量的現(xiàn)象稱(chēng)為風(fēng)旱不實(shí)鹽分

偏高的鹽分有利于蛋白質(zhì)積累溫度

低溫和較大溫差有利于油脂的積累營(yíng)養(yǎng)條件(2)對(duì)肉質(zhì)果實(shí)的影響多雨——有機(jī)酸含量高，糖份含量少晴熱——糖份含量高

降低溫度和O2濃度可以延遲果實(shí)的成熟，延長(zhǎng)貯藏期提高溫度，提高O2濃度，使用乙烯，可以加速果實(shí)成熟內(nèi)容三植物的衰老與脫落為什么樹(shù)木秋天會(huì)落葉？

葉子不能永久生存而是有一定壽命的，葉片經(jīng)過(guò)一定時(shí)期的生理活動(dòng)，細(xì)胞內(nèi)積累了大量的代謝產(chǎn)物，引起葉細(xì)胞功能衰退、死亡；天氣寒冷時(shí)，植物吸收水分很困難，落葉能降低蒸騰，減少養(yǎng)料的消耗，讓樹(shù)木安全度過(guò)寒冷干燥的冬季。

松柏也會(huì)落葉，但是它們的針葉可以活3—5年，并且新葉出生以后，老葉才脫落，于是樹(shù)木就保持了常綠的模樣。衰老：由于植物本身和外界環(huán)境因素的影響，細(xì)胞結(jié)構(gòu)破壞，功能喪失，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)移而導(dǎo)致某一器官乃至整個(gè)植物體死亡的過(guò)程。衰老是植物生活的一種適應(yīng)機(jī)制生長(zhǎng)素，赤霉素，細(xì)胞分裂素，能抑制衰老與脫落乙烯和脫落酸能促進(jìn)衰老與脫落一、植物的衰老植物的衰老指植物的器官或整個(gè)植株的生理功能的衰退。衰老總是先于一個(gè)器官或整株的死亡，是植物發(fā)育的正常過(guò)程。衰老可以發(fā)生在分子、細(xì)胞、組織、器官以及整體水平上。牽?；ɑü谘杆偎ダ系倪^(guò)程根據(jù)植株與器官死亡的情況將植物衰老分為3種類(lèi)型1.整體衰老如一年生或二年生植物，在開(kāi)花結(jié)實(shí)后，整株植物就衰老死亡；

2.地上部衰老多年生草本植物，地上部每年死亡，而根系和其它地下系統(tǒng)仍然繼續(xù)生存多年；

3.落葉衰老多年生落葉木本植物，發(fā)生季節(jié)性的葉片同步衰老脫落；1衰老的生理生化變化

蛋白質(zhì)的變化

蛋白質(zhì)含量降低，合成能力下降，分解加快光合速率變化

葉綠體結(jié)構(gòu)被破壞，葉綠素喪失，光合作用下降呼吸作用變化呼吸速率下降，但下降速率比光合速率慢細(xì)胞結(jié)構(gòu)的變化細(xì)胞器破壞，膜的選擇透性功能喪失，細(xì)胞內(nèi)的物質(zhì)外流，細(xì)胞解體植物激素

促進(jìn)生長(zhǎng)的植物激素含量減少，而誘導(dǎo)衰老和成熟的激素含量增加

植物各部分在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中爭(zhēng)奪營(yíng)養(yǎng)，果實(shí)，根，生長(zhǎng)點(diǎn)是吸引營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)較強(qiáng)的器官，較老的器官就處于缺乏營(yíng)養(yǎng)的狀態(tài)，如果將果實(shí)或生長(zhǎng)點(diǎn)摘去，就可以推遲其他部分的衰老.

植物的根可以運(yùn)送出細(xì)胞分裂素，阻止葉片的衰老。年輕的組織產(chǎn)生較多的生長(zhǎng)素，使?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)更多的運(yùn)送到這些部分，導(dǎo)致較老的葉片衰老(2)衰老的內(nèi)部原因

（3）衰老的調(diào)控

植物或其器官的衰老主要受遺傳基因的支配，同時(shí)也受到環(huán)境因子的影響。因此可通過(guò)多種措施調(diào)控植物的衰老，以服務(wù)于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。

光：紅光能阻止蛋白質(zhì)和葉綠素的減少

植物激素：不同植物激素對(duì)衰老作用不同日照：