第十二章 植物的生長與分化II課件

第三部分植物的生長發(fā)育

第十一章植物的生長、分化和發(fā)育

呂曉梅10第十二章植物的生長與分化II第二節(jié)植物細(xì)胞的生長和分化第三節(jié)植物的生長和分化第四節(jié)環(huán)境對植物生長的影響第五節(jié)植物的運動第一節(jié)植物生長和分化、發(fā)育的概念10第十二章植物的生長與分化II一高等植物生長分化的特點和調(diào)控二植物胚胎發(fā)育三種子的萌發(fā)四營養(yǎng)生長五植物生長的相關(guān)性第三節(jié)植物生長的生長和分化

10第十二章植物的生長與分化II植物的生長大周期絕對生長速率(AGR)與相對生長速率(RGR)AGR指單位時間內(nèi)植株的絕對生長量。RGR指單位時間內(nèi)的增加量占原有數(shù)量的比值。

10第十二章植物的生長與分化II

在植物生長過程中，表現(xiàn)出慢—快—慢的規(guī)律，即開始時生長緩慢，以后逐漸加快，達(dá)到最高點以后，生長速率又減慢，生長的這三個階段總和起來叫生長大周期(grandperiodofgrowth)。一年生植物的生長曲線

10第十二章植物的生長與分化II以總重量或總長度對時間作圖，則整個生長周期呈S形曲線，稱生長曲線(growthcurve)，也稱為S曲線。10第十二章植物的生長與分化IIS生長曲線10第十二章植物的生長與分化II分生組織meristem：是植物體內(nèi)的一些體積較小、等直徑的胚性細(xì)胞。分生組織自我留存self-perpetuating性質(zhì)。分生細(xì)胞分裂產(chǎn)生植物各種構(gòu)造的同時，有一部分細(xì)胞永遠(yuǎn)保持胚性狀態(tài)，只具有分裂能力，而不發(fā)生分化。

1高等植物生長發(fā)育的特點組織原細(xì)胞initialcell分生組織內(nèi)衍生各種組織的原始細(xì)胞。分裂的兩個細(xì)胞一個保留組織原細(xì)胞的特性，另一個進入特定分化進程。.植物生長發(fā)育與分生組織10第十二章植物的生長與分化II植物分生組織初生分生組織perimarymeristem：包括原表皮、基本分生組織和原形成層束.胚胎發(fā)生過程中形成的。次生分生組織secondarymeristem：包括側(cè)枝和側(cè)根上的頂端分生組織，葉腋分生組織；禾本科植物節(jié)間基部居間分生組織Intercalarymeristem。后期生長發(fā)育過程中形成的。包括維管形成層和表皮形成層10第十二章植物的生長與分化II根尖分生組織莖尖分生組織10第十二章植物的生長與分化II10第十二章植物的生長與分化II有限性determinate

植物的組織器官到一定的階段和大小時就停止生長發(fā)育，然后衰老、死亡。植物的葉片，花，果實等器官；無限性indeterminate

營養(yǎng)器官的生長具有潛在的無限性，根，莖等器官。.植物生長的有限性和無限性莖尖分生組織進入生殖生長狀態(tài)，即分化為花芽之后，就變成了有限生長。10第十二章植物的生長與分化II單次結(jié)實性

monocarpicspecies只開一次花，然后衰老死亡；一般禾本科植物，一年生植物。多次結(jié)實性

polucarpicspecies開花后再進入營養(yǎng)生長，然后再開花，這樣重復(fù)一次或多次才衰老和死亡。也稱為多年生植物，在每次開花結(jié)實時，仍然保留大量的營養(yǎng)枝。.植物的一年生和多年生習(xí)性竹子可以生長50多年，然后開花死亡10第十二章植物的生長與分化II基因水平的控制；胞內(nèi)（intracellular），基因，轉(zhuǎn)錄水平，轉(zhuǎn)錄后水平和翻譯后水平

植物生長發(fā)育是基因編程順序表達(dá)的結(jié)果。激素水平的控制；胞間（intercellular），植物激素，起著協(xié)調(diào)不同組織和細(xì)胞間的生理活動的作用。環(huán)境的控制；胞外（extracellular），光，溫和重力，磁場，風(fēng)，土壤的酸堿度，微生物，動物以及人。三者是相互交叉、相互影響。2植物生長發(fā)育的控制10第十二章植物的生長與分化II對煙草愈傷組織器官分化的研究，在改變培養(yǎng)基中生長素和細(xì)胞激動素的比例時，可改變愈傷組織的分化。IAA與KT的比值低時，則有利于芽的形成，而抑制根的分化；反之，則有利于根的形成，而抑制芽的分化。10第十二章植物的生長與分化II器官徑向構(gòu)造模式radialstructurepattern；整體的軸向構(gòu)造模式axialdevelopmentalpattern；各種植物器官的初生分生組織

primarymeristem。二植物胚胎發(fā)育植物的生長發(fā)育是從子房胚囊內(nèi)的單細(xì)胞受精卵發(fā)育為多細(xì)胞胚胎這個過程開始的——“胚胎發(fā)生embryogenesis”。植物生長發(fā)育的基本模式.胚胎發(fā)育與植物生長發(fā)育的基本模式10第十二章植物的生長與分化II器官徑向構(gòu)造模式radialstructurepattern：根或莖的橫截面各種組織呈現(xiàn)典型的同心圓排列形態(tài)，表皮，皮層，內(nèi)皮層，中柱鞘和中柱。原木質(zhì)部10第十二章植物的生長與分化II所謂植物整體的軸向構(gòu)造模式axialdevelopmentalpattern；是指植物體呈現(xiàn)根莖兩極模式，這種形態(tài)特點實質(zhì)上是植物極性構(gòu)造的表現(xiàn)；10第十二章植物的生長與分化II球形胚globularstageembryo軸向兩極已經(jīng)確定，并表現(xiàn)出徑向構(gòu)造模式。心形胚h(yuǎn)eartstageembryo軸向構(gòu)造已經(jīng)形成。魚雷形胚torpedostageebryo.胚胎發(fā)育的三個階段10第十二章植物的生長與分化II10第十二章植物的生長與分化II胚胎發(fā)生過程中形成了植物的軸向極性構(gòu)造和徑向構(gòu)造的基本模式圖示擬南芥胚胎發(fā)生過程，魚雷形胚和幼苗之間的灰色線條表示胚胎與幼苗之間結(jié)構(gòu)上的對應(yīng)關(guān)系10第十二章植物的生長與分化II1軸向發(fā)育模式的建立受基因控制

GURKE基因控制莖尖分生組織的形成MONOPTEROS基因控制初生根的形成GNOM基因控制頂端-基端極性構(gòu)造的形成.胚胎發(fā)生過程中的基因表達(dá)

擬南芥的幾種胚胎發(fā)生突變體。圖中WT表示野生型；Mutants表示突變體。10第十二章植物的生長與分化IIgurkewtwtgurkeGURKE基因的突變，導(dǎo)致子葉甚至莖尖的缺失10第十二章植物的生長與分化IIwtmonopterosmonopterosMONOPTEROS基因突變使根和胚軸缺失，只剩下兩個大子葉和莖尖10第十二章植物的生長與分化IIgnomwtGNOM基因突變，導(dǎo)致根和子葉的喪失10第十二章植物的生長與分化IIfackelwtFACKEL基因的突變，使胚胎的胚軸喪失，胚胎的莖端和根端直接連在一起10第十二章植物的生長與分化II徑向結(jié)構(gòu)形成受特異基因的控制（A）正常情況下原細(xì)胞發(fā)生不均等分裂，大細(xì)胞形成皮層，而小細(xì)胞形成內(nèi)皮層；SCR基因突變抑制了皮層和內(nèi)皮層分化過程中的不均等分裂；（B）擬南芥的scr突變體的根橫切面，其皮層和內(nèi)皮層細(xì)胞合并為一層細(xì)胞;（C）為野生型擬南芥的根橫切面，具有正常的皮層和內(nèi)皮層。BCAwtscr10第十二章植物的生長與分化II胚胎頂端原分生組織的形成受基因的控制STM基因發(fā)生變異的擬南芥stm

突變體胚胎和幼苗都不能形成莖尖分生組織stmwtSTM基因莖尖分生組織細(xì)胞的標(biāo)志性基因10第十二章植物的生長與分化II

三種子的萌發(fā)

嚴(yán)格地說，生命周期是從受精卵分裂形成胚開始的，但人們習(xí)慣上還是以種子萌發(fā)作為個體發(fā)育的起點，因為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)是從播種開始的。10第十二章植物的生長與分化II菜豆種子玉米種子種子結(jié)構(gòu)有胚乳種子無胚乳種子10第十二章植物的生長與分化II環(huán)境條件適合的條件下，種子內(nèi)的胚胎開始恢復(fù)生長，并形成植物幼苗，這個過程即所謂的萌發(fā)（germination）。10第十二章植物的生長與分化II根據(jù)萌發(fā)過程中種子吸水量，即種子鮮重增加量的“快-慢-快"的特點，可把種子萌發(fā)分為三個階段。通常以胚根突破種皮作為萌發(fā)的標(biāo)志。10第十二章植物的生長與分化II種子萌發(fā)過程中的能量代謝糖酵解呼吸途徑三羧酸循環(huán)磷酸戊糖途徑10第十二章植物的生長與分化II谷類種子胚乳中的儲藏淀粉的分解反應(yīng)主要受糊粉層內(nèi)合成和分泌的α-淀粉酶和β-淀粉酶的催化。在無胚乳種子中，如豆類，早期胚細(xì)胞的分裂和生長，尤其是胚根的生長主要是依賴其自身儲藏的營養(yǎng)物質(zhì)進行的，然后才有子葉儲藏的營養(yǎng)物質(zhì)水解。10第十二章植物的生長與分化II種子萌發(fā)包括胚根的生長和胚芽的生長。種子萌發(fā)首先是胚根生長，胚根依靠種子的吸脹壓力和細(xì)胞伸長生長突破種皮，與種子周圍的基質(zhì)接觸開始吸收水分和礦質(zhì)元素，支持幼苗的生長需要。胚根生長開始后，胚芽也開始生長。

10第十二章植物的生長與分化II種子萌發(fā)類型子葉留土子葉出土單子葉雙子葉10第十二章植物的生長與分化II根的生長分化莖的生長分化葉的生長分化四營養(yǎng)生長10第十二章植物的生長與分化II根冠區(qū)（rootcapzone）分生區(qū)（meristematiczone）伸長區(qū)（elongationzone）成熟區(qū)（maturationzone）根系生長分化根尖的構(gòu)造10第十二章植物的生長與分化II（A）原生組織中包含了能夠形成根的所有組織的中心細(xì)胞以淺色標(biāo)出。（B）在A中標(biāo)出的原生分生組織的示意圖。這其中只描述了四個靜止細(xì)胞中的兩個。黑線表示的是發(fā)生在莖細(xì)胞中的細(xì)胞分裂平面。白線表示皮層—內(nèi)皮層以及側(cè)生根冠—表皮莖細(xì)胞中發(fā)生的次級細(xì)胞分裂。根尖分化結(jié)構(gòu)和類型相同的組織細(xì)胞呈條狀排列10第十二章植物的生長與分化II根尖分化分化分裂（formativedivision）形成條狀組織的基礎(chǔ)—組織原細(xì)胞。分裂形成的兩個子細(xì)胞具有不同的發(fā)育方向，一個保留分生細(xì)胞的特征，另一個進入分化，形成某種特定組織的細(xì)胞，如根尖分生區(qū)細(xì)胞的分裂

;增殖分裂（proliferativedivision）增加條狀組織的細(xì)胞數(shù)目。所形成的兩個子細(xì)胞具有相同的發(fā)育方向。10第十二章植物的生長與分化II根尖分化過程中基因表達(dá)shrwtscr10第十二章植物的生長與分化II根，莖生長和分化的區(qū)別莖尖產(chǎn)生許多側(cè)生結(jié)構(gòu)如葉原基、芽原基、花器官原基等；無保護組織；節(jié)和節(jié)間；莖端有10～15cm區(qū)間內(nèi)都有初生生長的發(fā)生；營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)變?yōu)樯成L。根尖沒有側(cè)生結(jié)構(gòu)，頂端生長；根冠；沒有節(jié)和節(jié)間；初生生長區(qū)域一般只有幾個毫米；營養(yǎng)生長；10第十二章植物的生長與分化II原套原體莖尖頂端分生組織是一個表面平坦或稍有隆起的區(qū)域，直徑0.1～0.3mm，構(gòu)成是較小的薄壁細(xì)胞，細(xì)胞質(zhì)致密，缺乏大的中央液泡。原套（tunica）垂周分裂

原體（corpus）不規(guī)則頂端分生組織組織形成層histogeniclayer10第十二章植物的生長與分化II中央有一團相對較大、液泡化程度較高的細(xì)胞稱為中央?yún)^(qū)（centralzone）或中央母細(xì)胞，分裂速度相對較慢，相當(dāng)于根尖的靜止中心。包圍中央的一圈細(xì)胞體積較小、無明顯液泡，這個區(qū)域稱為周緣區(qū)（peripheralzone）或周緣分生組織，周緣區(qū)分生組織細(xì)胞分裂形成葉原基。中央?yún)^(qū)下面是肋狀分生組織（ribmeristem），分裂分化形成莖的內(nèi)部組織。中央?yún)^(qū)centralzone·周緣區(qū)cz肋狀分生組織10第十二章植物的生長與分化II中央?yún)^(qū)centralzone周緣區(qū)cz肋狀分生組織有絲分裂活性比較PZ>CZ細(xì)胞大小比較CZ>PZ10第十二章植物的生長與分化II營養(yǎng)分生組織vegetativemeristem分化葉片，腋芽和莖尖無限生長。成花分生組織floralmeristem分化花器官原基（萼片，花瓣，雌蕊，雄蕊）有限和無限生長類型。莖的分生組織10第十二章植物的生長與分化II圖11-15玉米的有節(jié)突變體（kn1）。由于KN1基因在玉米葉片發(fā)育過程中異常表達(dá)，使在正常發(fā)育過程中應(yīng)該停止分裂的細(xì)胞發(fā)生不規(guī)則的分裂，在葉面產(chǎn)生了粗糙的突起。KN1、STM類同源異型域蛋白是維持莖節(jié)頂端分生組織細(xì)胞非決定態(tài)屬性的重要因素。莖尖分化的基因控制10第十二章植物的生長與分化II葉原基是頂端分生組織原套L1和L2層局部細(xì)胞（周緣分生組織區(qū)）分裂產(chǎn)生的子細(xì)胞經(jīng)平周分裂，突出表面形成葉原基（leafprimordium），葉原基表層細(xì)胞進行垂周分裂增加表面積。葉的生長分化葉原基的形成及其分化10第十二章植物的生長與分化II葉原基的形成及其分化葉原基的形狀決定于構(gòu)成原基細(xì)胞的分裂方式垂周分裂形成窄而長的葉原基平周分裂形成短而寬的葉原基10第十二章植物的生長與分化II

葉原基形成的初期，整個葉片的細(xì)胞都具有分裂活性，隨著發(fā)育，葉片細(xì)胞分裂局部或全部停止。葉原基的形成及其分化

單子葉植物和針葉植物葉片的細(xì)胞分裂由頂端開始逐漸停止，基部的細(xì)胞仍然維持長期的分裂能力。雙子葉植物葉片細(xì)胞在成熟之前很早就停止了分裂。大豆的初生葉片的80％的生長量是由既存細(xì)胞的擴大生長形成的。

葉肉細(xì)胞比表皮細(xì)胞提前停止生長。10第十二章植物的生長與分化II針葉樹和落葉樹早春的快速生長大部分歸功于上一個生長季形成的葉原基和葉原基之間莖節(jié)的擴張生長。葉原基的形成大多數(shù)植物，是在種子萌發(fā)后形成的特別是多年生植物少數(shù)植物，在種子胚胎期就形成，甚至花原基。葉原基的形成大都發(fā)生在夏末，然后作為休眠芽度過干燥和寒冷的冬天，到次年的春天萌發(fā)。10第十二章植物的生長與分化II葉原基的發(fā)生并在時間和空間上具有相當(dāng)?shù)拇_定性和精確性，并且葉原基發(fā)生形態(tài)具有種屬特異性。葉原基或葉片在莖干上特定的排列狀態(tài)稱為葉序（phyllotaxy）。葉序及其相關(guān)基因控制10第十二章植物的生長與分化II這些名詞也用來描述花序和花的模式。葉片在枝條軸的五種排列方式(葉序模型)10第十二章植物的生長與分化II地上部分與地下部分的相關(guān)主莖與側(cè)枝的相關(guān)營養(yǎng)生長與生殖生長的相關(guān)植物的極性與再生五植物生長的相關(guān)性10第十二章植物的生長與分化II相關(guān)性(correlation)是通過植物體內(nèi)的營養(yǎng)物質(zhì)和信息物質(zhì)在各部分之間的相互傳遞或競爭來實現(xiàn)的。植物生長的相關(guān)性植物體是多細(xì)胞的有機體，構(gòu)成植物體的各部分，存在著相互依賴和相互制約的相關(guān)性(correlation)。10第十二章植物的生長與分化II地上部分與地下部分的相關(guān)根部的活動和生長有賴于地上部分所提供的光合產(chǎn)物、生長素、維生素等；而地上部分的生長和活動則需要根系提供水分、礦質(zhì)、氮素以及根中合成的植物激素、氨基酸等。葉片的水分狀況信號化學(xué)信號物質(zhì)也可傳遞到根部，影響根的生長與生理功能?！案钊~茂”、“本固枝榮”根系生長良好，其地上部分的枝葉也較茂盛；同樣，地上部分生長良好，也會促進根系的生長。10第十二章植物的生長與分化II

所謂根冠比(root-topratio，R/T)是指植物地下部分與地上部分干重或鮮重的比值，它能反映植物的生長狀況，以及環(huán)境條件對地上部與地下部生長的不同影響。不同物種有不同的根冠比，同一物種在不同的生育期根冠比也有變化。

例如，一般植物在開花結(jié)實后，同化物多用于繁殖器官，加上根系逐漸衰老，使根冠比降低；而甘薯、甜菜等作物在生育后期，因大量養(yǎng)分向根部運輸，貯藏根迅速膨大，根冠比反而增高；多年生植物的根冠比還有明顯的季節(jié)變化。10第十二章植物的生長與分化II影響根冠比的因素(1)土壤水分土壤水分不足，R/T。(2)光照強光下，R/T；

(3)礦質(zhì)營養(yǎng)氮素少時，R/T

；磷、鉀肥，根冠比

。(4)溫度氣溫低，R/T。(5)栽培措施修剪與整枝當(dāng)時效應(yīng)是R/T

，其后效應(yīng)是R/T

。

中耕與移栽

R/T

，其后效應(yīng)是R/T

。

生長調(diào)節(jié)劑生長抑制劑或生長延緩劑R/T

。

肥水條件來調(diào)控根冠比↗↗↗↗↗↗↙↙↗↗10第十二章植物的生長與分化II主莖與側(cè)枝的相關(guān)各種植物頂端優(yōu)勢表現(xiàn)不同

頂端優(yōu)勢十分明顯的如向日葵、玉米、高梁、黃麻等的頂端優(yōu)勢很強，一般不分枝；頂端優(yōu)勢較為明顯的

如雪松、檜柏、水杉等，越靠近頂端的側(cè)枝，生長受抑越強，從而形成寶塔形樹冠；頂端優(yōu)勢不明顯的如柳樹以及灌木型植物等。同一植物在不同生育期，其頂端優(yōu)勢也有變化頂端優(yōu)勢(apicaldominance)

植物的頂芽生長占優(yōu)勢抑制側(cè)芽生長的現(xiàn)象。10第十二章植物的生長與分化II產(chǎn)生頂端優(yōu)勢的原因

一般都認(rèn)為這與營養(yǎng)物質(zhì)的供應(yīng)和內(nèi)源激素的調(diào)控有關(guān)。營養(yǎng)假說

由戈貝爾(K.Goebel，1900)提出。該假說認(rèn)為，頂芽是一個營養(yǎng)庫，它在胚中就形成，發(fā)育早，輸導(dǎo)組織也較發(fā)達(dá)，能優(yōu)先獲得營養(yǎng)而生長，側(cè)芽則由于養(yǎng)分缺乏而被抑制。

激素抑制假說(hormonalinhibition)蒂曼和斯科格(K.V.Thimann&F.Skoog，1934)指出，頂端優(yōu)勢是由于生長素對側(cè)芽的抑制作用而產(chǎn)生的。植物頂端形成的生長素，通過極性運輸，下運到側(cè)芽，側(cè)芽對生長素比頂芽敏感而使生長受抑制。10第十二章植物的生長與分化II證據(jù)植物去頂以后，可導(dǎo)致側(cè)芽的生長；使用外源IAA可代替植物頂端的作用，抑制側(cè)芽的生長。施用生長素運輸抑制劑，或?qū)χ髑o作環(huán)割處理阻止生長素下運，可導(dǎo)致處理部位下方的側(cè)芽生長。圖頂端優(yōu)勢和IAA的作用A.有頂芽時，側(cè)芽生長被抑制；B.切除頂芽上部側(cè)芽就萌發(fā)生長，并代替頂芽，抑制下部側(cè)芽的萌發(fā)；C.切除頂芽，并在切口處放上瓊脂，生長情況同B；D.在切口放上含IAA的瓊脂，即使沒有頂芽也抑制側(cè)芽生長。此實驗表明莖端是抑制側(cè)芽生長的信號源，信號物質(zhì)為IAA。10第十二章植物的生長與分化II營養(yǎng)轉(zhuǎn)移假說

溫特(F.Went，1936)將營養(yǎng)假說和激素假說相結(jié)合，提出營養(yǎng)轉(zhuǎn)移(nutrientdiversion)假說，認(rèn)為：生長素既能調(diào)節(jié)生長，又能控制代謝物的定向運轉(zhuǎn)，植物頂端是生長素的合成部位，高濃度的IAA使其保持為生長活動中心和物質(zhì)交換中心，將營養(yǎng)物質(zhì)調(diào)運至莖端，因而不利側(cè)芽的生長。

細(xì)胞分裂素在頂端優(yōu)勢中的作用

威克森(Wickson)和蒂曼(1958)首先報道，用細(xì)胞分裂素處理豌豆植株的側(cè)芽可以誘導(dǎo)側(cè)芽生長。比較了兩種不同頂端優(yōu)勢強度的番茄品系后指出，在頂端優(yōu)勢強的突變種中，細(xì)胞分裂素含量低。分裂素能促進側(cè)芽萌發(fā)，解除頂端優(yōu)勢。10第十二章植物的生長與分化II

原發(fā)優(yōu)勢假說

班更斯(F.Bangenth，1989)提出了原發(fā)優(yōu)勢(Primigenicdominance)假說。認(rèn)為器官發(fā)育的先后順序可以決定各器官間的優(yōu)勢順序，即先發(fā)育的器官的生長可以抑制后發(fā)育器官的生長。共同點：信號源是由頂端產(chǎn)生并極性向下運輸?shù)纳L素，直接或見接地調(diào)節(jié)著其他激素、營養(yǎng)物質(zhì)的合成、運輸與分配，從而促進頂端生長而抑制芽的生長。10第十二章植物的生長與分化II植物頂端優(yōu)勢機理的研究分子生物學(xué)進展

克利(Klee，1987)、梅得福(Medford，1989)將編碼色氨酸單加氧酶(tryptophanmonooxygenase，iaaM)的基因通過致瘤農(nóng)桿菌的T-DNA轉(zhuǎn)入煙草植株后，可使植株中的IAA含量比對照增加10倍，側(cè)芽生長完全被抑制。羅馬諾(Romano)等(1991)將編碼生長素—賴氨酸合成酶(IAA-lysinesynthetase)的iaal基因轉(zhuǎn)入煙草植株后，由于這個酶可促進IAA與賴氨酸的結(jié)合，使植株內(nèi)游離IAA含量下降20倍，從而使側(cè)芽生長被促進。梅得福等(1989)將促進細(xì)胞分裂素合成的異戊烯轉(zhuǎn)移酶(isopentenyltransferase)ipt基因?qū)霟煵葜仓?，使?nèi)源細(xì)胞分裂素含量提高100倍，從而誘導(dǎo)大量的側(cè)芽生長。有人將以上含有iaaM和ipt基因的煙草雜交，所得的后代表現(xiàn)出中間型的頂端優(yōu)勢。這些進一步證實了生長素和細(xì)胞分裂素與植物頂端優(yōu)勢有密切的關(guān)系10第十二章植物的生長與分化II(三)頂端優(yōu)勢的應(yīng)用利用和保持頂端優(yōu)勢

如麻類、向日葵、煙草、玉米、高梁等作物以及用材樹木，需控制其側(cè)枝生長，而使主莖強壯，挺直。10第十二章植物的生長與分化II消除頂端優(yōu)勢，以促進分枝生長

如水肥充足，植株生長健壯，則有利于側(cè)芽發(fā)枝、分蘗成穗；棉花打頂和整枝、瓜類摘蔓、果樹修剪等可調(diào)節(jié)營養(yǎng)生長，合理分配養(yǎng)分；