2.0第二章-種子和幼苗

第二章種子和幼苗第一節(jié)種子的結(jié)構(gòu)和類型一、種子的結(jié)構(gòu)二、種子的類型第二節(jié)種子的萌發(fā)和幼苗的形成一、種子的休眠和種子的壽命二、種子萌發(fā)的外界條件三、種子萌發(fā)成幼苗的過程四、幼苗的類型復(fù)習(xí)思考題種子（seed）在植物學(xué)上屬于繁殖器官，它和植物繁衍后代有著密切聯(lián)系。植物界的所有種類并不都是以種子進(jìn)行繁殖的，只有在植物界系統(tǒng)發(fā)育地位最高、形態(tài)結(jié)構(gòu)最為復(fù)雜的一個(gè)類群——種子植物才能產(chǎn)生種子。種子植物名稱的由來，也正反映了這一特點(diǎn)。種子又是種子植物的花在完成開花、傳粉和受精等一系列有性生殖過程后產(chǎn)生的，是有性生殖的產(chǎn)物，所以和花的結(jié)構(gòu)密切相關(guān)。種子植物的生活是依賴于根、莖、葉三種營養(yǎng)器官的生理作用來維持的，從植物的個(gè)體發(fā)育而言，早在種子離開母體植株的時(shí)候，新生一代一般就已孕育在種子里面，新一代的植物體已經(jīng)完成了形態(tài)上的初步分化，成為植物的雛體。以后，隨著種子在適宜條件下的萌發(fā)，種子里的雛體——胚，經(jīng)過一系列的生長、發(fā)育過程，成長為新的植株。新一代植物體的根、莖、葉就是從種子的胚長大后成長起來的。所以，種子是孕育植物雛體的場所。在不良的環(huán)境條件下，種子停留在休眠階段，由外面的種皮或包圍種子的果實(shí)所保護(hù)。為了進(jìn)一步了解種子植物的個(gè)體發(fā)生和形態(tài)結(jié)構(gòu)的形成過程，應(yīng)當(dāng)先從種子談起。以下各節(jié)將對(duì)種子的結(jié)構(gòu)、種子萌發(fā)的必要條件和種子萌發(fā)的全過程，以及幼苗的形態(tài)等內(nèi)容進(jìn)行較詳細(xì)的敘述。第一節(jié)種子的結(jié)構(gòu)和類型不同植物所產(chǎn)生的種子在大小、形狀、顏色彩紋和內(nèi)部結(jié)構(gòu)等方面有著較大的差別。大者如椰子的球形種子，其直徑幾可達(dá)15—20cm；小的如一般習(xí)見的油菜、芝麻種子；煙草的種子比油萊、芝麻的更小，其大小猶如微細(xì)的沙粒。種子的形狀，差異也較顯著，有腎形的如大豆、菜豆種子；圓球形的如油萊、豌豆種子；扁形的如蠶豆種子；橢圓形的如落花生種子；以及其他形狀的，還可舉很多的例子。種子的顏色也各有不同，有純?yōu)橐簧?，如黃色、青色、褐色、白色或黑色等；也有具彩紋的，如蓖麻的種子。正因?yàn)榉N子的外部形態(tài)如此多樣化，所以利用種子外形的特點(diǎn)以鑒別植物種類，已受到植物分類工作者和商品檢驗(yàn)、檢疫等方面的重視。一、種子的結(jié)構(gòu)雖然種子的形態(tài)存有差異，但是種子的基本結(jié)構(gòu)卻是一致的。一般種子都由胚（embryo）、胚乳（endosperm）和種皮（seedcoat，testa）三部分組成，少數(shù)種類的種子還具有外胚乳（per-isperm）結(jié)構(gòu)。（一）胚胚是構(gòu)成種子的最主要部分，是新生植物的雛體，胚由胚根（radicle）、胚芽（plumule）、胚軸（hypocotyl）和子葉（cotyledon）四部分組成（圖2-1，B；圖2-2，C，D）。胚根、胚芽和胚軸形成胚的中軸。二、種子的類型根據(jù)以上所述，在成熟種子中，有的具胚乳結(jié)構(gòu)，有的胚乳卻不存在，因此，就種子在成熟時(shí)是否具有胚乳，將種子分為兩種類型：一種是有胚乳的，稱為有胚乳種子（albuminousseed），另一種是沒有胚乳的，稱為無胚乳種子（exalbuminousseed）。（一）有胚乳種子這類種子由種皮、胚和胚乳三部分組成，雙子葉植物中的蓖麻、煙草、桑，茄、田菁等植物的種子，以及單子葉植物中的水稻、小麥、玉米、洋蔥、高粱等植物的種子，都屬于這一類型。下面以蓖麻、小麥種子為例，說明雙子葉植物和單子葉植物有胚乳種子的結(jié)構(gòu)。1．蓖麻種子的結(jié)構(gòu)蓖麻的種子橢圓形，稍側(cè)扁，種皮堅(jiān)硬光滑，具斑紋。種子一端有隆起的種阜，是由外種皮延伸形成的突起；腹面中央有一長形隆起的種脊（圖2-2，A、B），是倒生胚珠的珠柄和一部分外珠被愈合，在成熟種子的種皮上留下的痕跡。剝?nèi)?jiān)硬的種皮就是白色胚乳，里面含有大量油脂。種子的胚成薄片狀被包在胚乳的中央，胚由胚芽、胚根、胚軸和子葉組成。子葉二片，大而薄，有明顯脈紋。二片子葉的基部與短短的胚軸相連，胚軸的下方是胚根，上方是胚芽，胚芽夾在二片子葉的中間，從胚的正中縱切面上可以清楚見到（圖2-2，C、D）。2．小麥種子的結(jié)構(gòu)小麥籽粒的外圍保護(hù)層，并不單純是種皮，而是果實(shí)部分的果皮和種子本身的種皮共同組成的復(fù)合層，二者互相愈合，不易分離，因此小麥的籽粒是果實(shí)，在果實(shí)的分類上，稱為穎果。從籽粒的縱切面上可以看到胚和胚乳的相對(duì)位置，胚乳占有籽粒的大部分體積，而胚處于籽?；康囊粋?cè)，僅占小部分位置。胚乳由兩部分細(xì)胞組成，一部分細(xì)胞組成糊粉層，只是一層細(xì)胞，包圍在胚乳外周，與種皮緊貼，其余是含淀粉的胚乳細(xì)胞。糊粉層細(xì)胞含蛋白質(zhì)、脂肪等有機(jī)養(yǎng)料，所以營養(yǎng)價(jià)值較高。胚的緒構(gòu)比蓖麻的復(fù)雜。胚芽和胚根由極短的胚軸上下連接，胚芽位于胚軸的上方，由頂端的生長點(diǎn)和周圍數(shù)片幼葉組成，幼葉外被胚芽鞘（coleoptile）包圍。胚根在胚軸下方，由頂端的生長點(diǎn)、根冠和包在外面的胚根鞘（coleorhi-za）所組成。胚軸的一側(cè)與一片盾狀的子葉相連，所以子葉也稱為盾片（scutellum），盾片的另一側(cè)緊靠胚乳，所以盾片夾在胚乳和胚軸之間。在盾片中可以看到以后發(fā)展為維管束的原始細(xì)胞。盾片在與胚乳相接近的一面，有一層排列整齊的細(xì)胞，稱為上皮細(xì)胞或柱形細(xì)胞。當(dāng)種子萌發(fā)時(shí)，上皮細(xì)胞分泌酶到胚乳中去，把胚乳內(nèi)貯藏的物質(zhì)加以分解，然后由上皮細(xì)胞吸收，并轉(zhuǎn)運(yùn)到胚的生長部位。在胚軸的另一側(cè)與盾片相對(duì)處，還有一片薄膜狀突起，稱為外胚葉（epi-blast），過去被看作是未得到充分發(fā)育的另一片于葉，目前則認(rèn)為是胚器官一部分的裂片（圖2-4），是胚根鞘的延伸部分。其他禾本科植物的種子，如水稻、大麥等，也有類似結(jié)構(gòu)。（二）無胚乳種子這類種子由種皮和胚二部分組成，缺乏胚乳。雙子葉植物如大豆、落花生、蠶豆、棉、油菜、瓜類的種子和單子葉植物的慈姑、澤瀉等的種子，都屬于這一類型。下面以蠶豆和慈姑的種子為例，說明雙子葉植物和單子葉植物無胚乳種子的結(jié)構(gòu)。1．蠶豆種子的結(jié)構(gòu)蠶豆的種皮綠色，干燥時(shí)堅(jiān)硬，浸水后轉(zhuǎn)為柔軟革質(zhì)。種臍黑色，眉條狀，位于種子寬闊的一端，種脊短，不甚明顯。剝?nèi)シN皮，可以見到二片肥厚、扁平、相對(duì)疊合的白色肉質(zhì)子葉，占有種子的全部體積。在寬闊一端的子葉疊合處一側(cè)，有一個(gè)錐形的小結(jié)構(gòu)，與二片子葉相連，這是胚根。分開疊合的子葉，可以見到與胚根相連的另一個(gè)小結(jié)構(gòu)夾在二片子葉之間，狀如幾片幼葉，這是胚芽。胚根與胚芽之間同樣有粗短的胚軸連接，二片子葉也就直接連在胚軸上（圖2-1，B）。2.慈姑種子的結(jié)構(gòu)慈姑的種子很小，包在側(cè)扁的三角形瘦果內(nèi)，每一果實(shí)僅含一粒種子。種子由種皮和胚二部分組成。種皮極薄，僅一層細(xì)胞。胚彎曲，胚根的頂端與子葉端緊相靠攏，子葉長柱形，一片，著生在胚軸上，它的基部包被著胚芽。胚芽有一個(gè)生長點(diǎn)和已形成的初生葉。胚根和下胚軸連成一起，組成胚的一段短軸（圖2-5）。根據(jù)以上四例，可以把種子的基本結(jié)構(gòu)概括如下表：第二節(jié)種子的萌發(fā)和幼苗的形成種子是有生命的，胚體充分成熟的種子，在合適的條件下，通過一系列同化和異化作用，就開始萌發(fā)，長成幼苗。種子的生命也是有一定期限的，每種植物種子生命的長短決定于該種植物本身的遺傳特性，也與休眠階段種子的貯藏條件有關(guān)。在生產(chǎn)實(shí)踐中，為了提高產(chǎn)量，必須了解種子的休眠和壽命、種子萌發(fā)的條件和過程，以及幼苗的形態(tài)特征。下面分別就這幾方面的內(nèi)容加以敘述。一、種子的休眠和種子的壽命（一）種子的休眠種子形成后雖已成熟，即使在適宜的環(huán)境條件下，也往往不能立即萌發(fā)，必須經(jīng)過一段相對(duì)靜止的階段后才能萌發(fā)，種子的這一性質(zhì)稱為休眠（dormancy）。休眠的種子是處在新陳代謝十分緩慢而近于不活動(dòng)的狀態(tài)。種子休眠期的長短是不一樣的，有的植物種子休眠期很長，需要數(shù)周乃至數(shù)月或數(shù)年，如銀杏、毛茛、輪葉王孫、松等；也有一些植物種子成熟后在適宜的環(huán)境條件下能很快萌發(fā)，不需經(jīng)過一個(gè)休眠時(shí)期，只有在環(huán)境條件不利的情況下才處于休眠的狀態(tài)，如水稻、小麥、豌豆、芝麻以及多種高原植物的種子。沒有休眠期的種子，在成熟期間常發(fā)生在植株上萌發(fā)的現(xiàn)象，造成很大的損失，對(duì)這類作物必須及時(shí)收割才能免遭損失。種子的休眠在生物學(xué)上是個(gè)有利的特性，因?yàn)樾菝呖梢员苊夥N子在不適宜的季節(jié)或環(huán)境里萌發(fā)，免于幼苗受傷害和死亡。種子休眠的原因是多方面的，只有根據(jù)不同休眠原因，采取適當(dāng)措施，才能打破或縮短休眠期限，促使種子萌發(fā)。種子休眠的主要原因是：1．由于種皮阻礙了種子對(duì)水分和空氣的吸收，或是種皮過于堅(jiān)硬，使胚不能突破種皮向外伸展。這類種子的種皮極其堅(jiān)厚，含有角質(zhì)、角質(zhì)層或酚類化合物，不易使水分透過。對(duì)氧的滲透作用也極微弱，如豆科、錦葵科植物中的某些屬種，以及蒼耳等種子具有這樣的性質(zhì)。莧屬（Amaranthus）成熟種子的種皮雖然并不阻礙水分的吸收，但因種皮十分堅(jiān)硬，生活的胚還是無法突破種皮而出。對(duì)這類種子可以用機(jī)械方法擦破種皮，或是用濃硫酸作短時(shí)間處理，再用清水洗凈，使種皮軟化，水分便可順利地滲入種子內(nèi)部。此外，將種子先在冷水內(nèi)浸泡12小時(shí)，然后再在沸水中放30—60秒鐘，也可以打破休眠，促使萌發(fā)。對(duì)莧屬等種皮特別堅(jiān)硬的種子可采用凍結(jié)、或利用土壤中微生物的作用，使種皮漸次軟化，達(dá)到萌芽的目的。2.由于種子內(nèi)的胚尚未成熟，或種子的后熟作用。有些植物的種子在脫離母體時(shí)，胚體并未發(fā)育完全，或胚在生理上尚未全部成熟，這類種子即使環(huán)境條件適宜，也不能萌發(fā)成長。銀杏、毛茛、紫堇等植物的種子或果實(shí)脫離母株時(shí)，里面的胚還沒有充分發(fā)育成熟，需要經(jīng)過一段休眠時(shí)期，等胚充分成熟后才能萌發(fā)。有的種子的胚雖已成熟，但在適宜條件下仍不萌發(fā)，如一些原在溫帶地區(qū)生長的植物，它們的種子需要在濕度大、溫度低（一般0—6℃）的條件下，經(jīng)過數(shù)周以至數(shù)月以后才能萌發(fā)，這一現(xiàn)象稱為種子的后熟作用（after-ripening）。目前已知，種子休眠和種子萌發(fā)這一對(duì)對(duì)立的矛盾主要是由脫落酸（ABA）和赤霉素（GA）兩種植物激素的消長來調(diào)節(jié)的，前者導(dǎo)致休眠，后者導(dǎo)致萌發(fā)；休眠種子中常含有高濃度的脫落酸，抑制了催化種子內(nèi)貯藏物質(zhì)水解的酶，因而阻礙萌發(fā)；而赤霉素則促進(jìn)水解酶的形成，導(dǎo)致貯藏物質(zhì)轉(zhuǎn)化為可溶狀態(tài)，從而解除了休眠。所以，處理這類種子的有效辦法，是將種子、土壤和泥炭分層鋪設(shè)（一層種子，一層土壤，一層泥炭），放在室外暴露過冬，種子在低溫的長期作用下，脫落酸的含量會(huì)逐漸減少，或者與之相拮抗的赤霉素含量相對(duì)增多，經(jīng)過一定時(shí)期，兩者間的矛盾便發(fā)生轉(zhuǎn)化，有利于萌發(fā)的開始。低溫處理的時(shí)間，視植物種類、種皮情況和種子內(nèi)水分的含量，以及外界氧氣和二氧化碳的濃度等因素而定。一般在0—6℃的低溫下，經(jīng)過23．由于某些抑制性物質(zhì)的存在，阻礙了種子的萌發(fā)。抑制種子萌發(fā)的物質(zhì)有有機(jī)酸、植物堿和某些植物激素，以及某些經(jīng)分解后能釋放氨或氰類的有機(jī)物。這類物質(zhì)有的產(chǎn)生在種子內(nèi)部——胚；有的產(chǎn)生在種皮；有的存在于果實(shí)的果肉或果汁里，只有消除了這些抑制性物質(zhì)，才能使種子得到正常的萌發(fā)。番茄、柑橘或瓜類種子不可能在果實(shí)內(nèi)發(fā)芽生長，只有在脫離果實(shí)后才能萌發(fā)，就是這個(gè)原因。也有一些抑制萌發(fā)的物質(zhì)存在于土壤里，在多數(shù)情況下，這類物質(zhì)是由落葉腐敗后帶入土中，如某些在沙漠生長的植物就是這樣。經(jīng)過幾場春雨，或幾次陣雨以后，沖走了土壤里的這類物質(zhì)，才能為種子萌發(fā)提供適宜的條件。（二）種子的壽命種子的壽命是指種子在一定條件下保持生活力的最長期限，超過這個(gè)期限，種子的生活力就喪失，也就失去萌發(fā)的能力。不同植物種子壽命的長短是不一樣的，長的可達(dá)百年以上，短的僅能存活幾周。一方面，壽命的長短決定于植物本身的遺傳性，同時(shí)，也和種子貯藏期的條件有關(guān)。多數(shù)栽培植物的種子只能保持一二年的生活力，有的可保持5—10年，其中如洋蔥、萵苣、胡蘿卜等作物的種子，在貯藏二三年后，就失去萌發(fā)的能力，特別是在潮濕的地區(qū)；一般谷類作物的種于生活力能保待5—10年，甚至更久；只有少數(shù)植物種子的壽命能超過50年。有些植物種子的壽命特別長，有人把深埋在地層達(dá)千年之久的蓮子加以細(xì)心培育，仍能引起萌發(fā)，長成幼苗。與此相反，也有些種子的生活力極為短暫，如橡膠樹、柳的種子，僅能活幾個(gè)星期。種子的貯藏條件，對(duì)種子壽命的長短起著十分明顯的影響。貯藏種子的最適條件是干燥和低溫，只有在這樣的條件下，種子的呼吸作用最微弱，種于內(nèi)營養(yǎng)的消耗最少，有可能渡過最長時(shí)間的休眠期。如果濕度大，溫度高，種子內(nèi)貯存的有機(jī)養(yǎng)料將會(huì)通過種子的呼吸作用而大量消耗，種子的貯藏期限也就必然會(huì)縮短。完全干燥的種子是不利于貯藏的，因?yàn)檫@樣會(huì)使種子的生命活動(dòng)完全停止，所以，一般種子在貯藏時(shí)，對(duì)含水量有一個(gè)安全系數(shù)，例如油菜為10％，高于或低于安全系數(shù)都不適宜于貯藏。對(duì)貯存種子的倉庫必須保持干燥通風(fēng)，使種子呼吸時(shí)產(chǎn)生的熱量及時(shí)散失。近年來，有把貯藏的種子用塑料薄膜密封，然后充以氮?dú)?，以防止種子在貯藏期間因呼吸作用的加劇而變質(zhì)。水生植物的種子在干燥的條件下，反會(huì)失去生活力，如果將它們浸在水中，特別是在低溫的情況下，就能很好地過冬，保持較長的生活力。種子壽命的長短也和母體植株的健康狀況、種子本身的成熟度和種皮的保護(hù)狀況，以及病蟲害對(duì)于種子所產(chǎn)生的影響等因素有關(guān)，所以種子生活力的強(qiáng)度，壽命的長短，實(shí)際上是多種因素綜合反應(yīng)的結(jié)果。種子貯存年限的長短能影響種子的生活力，一般種子貯存愈久，生活力也愈衰退，以至完全失去生活力。種子失去生活力的主要原因，一般是因?yàn)榉N子內(nèi)酶物質(zhì)的破壞、貯存養(yǎng)料的消失和胚細(xì)胞的衰退死亡。二、種子萌發(fā)的外界條件成熟、干燥的種子，在沒有取得一定外界條件時(shí)，是處在休眠狀態(tài)下的，這時(shí)，種子里的胚幾乎完全停止生長，一旦休眠的種子解除了休眠，并獲得合適的環(huán)境條件時(shí)，處在休眠狀態(tài)下的胚就轉(zhuǎn)入活動(dòng)狀態(tài)，開始生長，這一過程稱為種子萌發(fā)（seedgermination）。萌發(fā)所不可缺少的外界條件是：充足的水分，適宜的溫度和足夠的氧氣；有些種子萌發(fā)時(shí)，光也是一個(gè)必要的因素。（一）種子萌發(fā)必須有充足的水分干燥的種子含水量少，一般僅占種子總重量的5—10%，在這樣的條件下，很多重要的生命活動(dòng)是無法進(jìn)行的，所以種子萌發(fā)的首要條件是吸收充分的水分，只有種子吸收了足夠的水分以后，才能使生命活躍起來。水在種子萌發(fā)過程中所起的作用是多方面的，首先，種子浸水后，堅(jiān)硬的種皮吸水軟化，可以使更多的氧透過種皮，進(jìn)入種子內(nèi)部，加強(qiáng)細(xì)胞呼吸和新陳代謝作用的進(jìn)行，同時(shí)使二氧化碳透過種皮排出種子之外。其次，種子內(nèi)貯藏的有機(jī)養(yǎng)料，在干燥的狀態(tài)下是無法被細(xì)胞利用的，細(xì)胞里的酶物質(zhì)不能在干燥的條件下行使作用，只有在細(xì)胞吸水后，各種酶才能開始活動(dòng)，把貯藏的養(yǎng)料進(jìn)行分解，成為溶解狀態(tài)向胚運(yùn)送，供胚利用。此外，胚和胚乳吸水后，增大體積，柔軟的種皮在胚和胚乳的壓迫下，易于破裂，為胚根、胚芽突破種皮，向外生長創(chuàng)造條件。不同種子，萌發(fā)時(shí)的吸水量是不一致的，這決定于種子內(nèi)貯藏養(yǎng)料的性質(zhì)。一般種子需要的吸水量超過種子干重的30%左右，有的甚至更多，例如水稻的籽粒吸水量為40%，小麥為56％，棉為52％，油菜為48%，落花生為40—60%，大豆為120%，豌豆為186%，蠶豆為150%等，以上數(shù)字，反映了含蛋白質(zhì)多的種子，萌發(fā)時(shí)吸水量較大，這與蛋白質(zhì)的強(qiáng)烈親水性質(zhì)有關(guān)，蛋白質(zhì)需要吸附較多的水分子，才能被水飽和。含脂肪多的種子吸水量較少，因?yàn)橹臼鞘杷缘?。含淀粉的吸水量一般不大。另外，種子也能吸收大氣中的水分，如果大氣中的濕度相當(dāng)高，或竟達(dá)飽和點(diǎn)時(shí)，成熟的種子也能在植株上或空氣中萌發(fā)，這種現(xiàn)象，在谷類、豆類作物中有時(shí)可以見到。（二）種子萌發(fā)要有適宜的溫度種子萌發(fā)時(shí)，種子內(nèi)的一系列物質(zhì)變化，包括胚乳或子葉內(nèi)有機(jī)養(yǎng)料的分解，以及由有機(jī)和無機(jī)物質(zhì)同化為生命的原生質(zhì)，都是在各種酶的催化作用下進(jìn)行的。而酶的作用需要有一定的溫度才能進(jìn)行，所以溫度也就成了種子萌發(fā)的必要條件之一。一般說來，一定范圍內(nèi)溫度的提高，可以加速酶的活動(dòng)，如果溫度降低，酶的作用也就減弱，低于最低限度時(shí)，酶的活動(dòng)幾乎完全停止。酶本身又是蛋白質(zhì)類物質(zhì)，過高的溫度會(huì)破壞酶的作用，失去催化能力。所以，種子萌發(fā)對(duì)溫度的要求，表現(xiàn)出三個(gè)基點(diǎn)，就是最低溫度、最高溫度和最適溫度。最低和最高溫度是二個(gè)極限，低于最低溫度或高于最高溫度，都能使種子失去萌發(fā)力，只有最適溫度才是種子萌發(fā)的最理想的溫度條件。幾種常見作物種子萌發(fā)的溫度范圍。見表2-2。不同植物種子萌發(fā)時(shí)，對(duì)溫度條件的不同要求，是這類植物生長在某一地區(qū)（南方或北方）長期適應(yīng)的結(jié)果，是由這一植物的遺傳性所決定的。了解種子萌發(fā)的最適溫度以后，可以結(jié)合植物體的生長和發(fā)育特性，選擇適當(dāng)季節(jié)播種，過早或過遲都會(huì)對(duì)種子的萌發(fā)發(fā)生影響，使植株不能正常生長。（三）種子萌發(fā)要有足夠的氧氣種子萌發(fā)時(shí)，除水分、溫度外，還要有足夠的空氣，這是因?yàn)榉N子在萌發(fā)時(shí)，種子各部分細(xì)胞的代謝作用加快進(jìn)行，一方面，貯存在胚乳或子葉內(nèi)的有機(jī)養(yǎng)料，在酶的催化作用下就很快地分解，運(yùn)送到胚，而胚細(xì)胞利用這部分養(yǎng)料加以氧化分解，以取得能量，維持生命活動(dòng)的進(jìn)行，還把一部分養(yǎng)料經(jīng)過同化作用，組成新細(xì)胞的原生質(zhì)，所有這些活動(dòng)是需要能量的，能量的來源只能通過呼吸作用產(chǎn)生。所以種子的萌發(fā)，氧氣就成為必要的條件之一，特別是在萌發(fā)初期，種子的呼吸作用十分旺盛，需氧量更大。作物播種前的松土，就是為種子的萌發(fā)提供呼吸所需要的氧氣所以十分重要。旱地作物如高粱、落花生、棉等種子，如果完全浸于水中或埋在堅(jiān)實(shí)的土中，以致正常的呼吸不能進(jìn)行，胚就不能生長。水稻籽粒長期浸泡水中，同樣不能萌發(fā)，或不能正常生長。所以播種前的浸種、催芽，需要加強(qiáng)人工管理，以控制和調(diào)節(jié)氧的供應(yīng)，萌發(fā)才能正常進(jìn)行。以上三者缺乏任何一條，都不能使種子萌發(fā)。一般種子萌發(fā)和光線關(guān)系不大，無論在黑暗或光照條件下都能正常進(jìn)行，但有少數(shù)植物的種子，需要在有光的條件下，才能萌發(fā)良好，對(duì)這些種子，光就成為萌發(fā)的必要條件之一，如煙草、杜鵑等植物。相反，也有少數(shù)植物的種子，如莧菜、菟絲子等，只有在黑暗條件下才能萌發(fā)。光照所以能促進(jìn)某些植物種子萌發(fā)，或抑制另一些種子萌發(fā)是通過植物內(nèi)一種稱為光敏素（Phytochrome）的特殊物質(zhì)的作用來產(chǎn)生影響的。再如土壤的酸堿性，對(duì)種子萌發(fā)也有一定關(guān)系。一般種子在中性、微酸性或微堿性的情況下，萌發(fā)良好。酸堿度過高對(duì)一般種子萌發(fā)不利。三、種子萌發(fā)成幼苗的過程種子的萌發(fā)過程，在上節(jié)敘述萌發(fā)條件時(shí)已略加提及，現(xiàn)在再把整個(gè)的過程，扼要?dú)w納如下：1．種子從外界吸收足夠的水分后，原來干燥、堅(jiān)硬的種皮逐漸變軟。水分繼續(xù)源源不斷地向胚乳和胚細(xì)胞滲入，整個(gè)種子因吸水而呈現(xiàn)膨脹，終于將種皮撐破。吸水后的種皮加強(qiáng)了對(duì)氧和二氧化碳的滲透性，有利于呼吸作用的進(jìn)行。不同植物種子吸水量的大小是不一樣的。2．種子萌發(fā)時(shí)的養(yǎng)料，是在種子形成時(shí)就已貯藏在胚乳或子葉內(nèi)。原來在胚細(xì)胞里存在的各種酶物質(zhì)，吸水后，在一定的溫度條件下，加強(qiáng)活動(dòng)，將貯存在胚乳或子葉里的不溶性大分子化合物，分解成簡單的可溶性物質(zhì)（圖2-6），運(yùn)往胚根、胚芽、胚軸等部分，供細(xì)胞吸收利用。不溶性的有機(jī)養(yǎng)料經(jīng)分解作用成為可溶性物質(zhì)的過程稱為消化作用；可溶性物質(zhì)的吸收和運(yùn)輸主要是通過細(xì)胞之間的共質(zhì)體運(yùn)輸來實(shí)現(xiàn)的。3．種子的胚細(xì)胞同化了這部分養(yǎng)料，使之成為有生命的原生質(zhì)，增加到細(xì)胞里去，細(xì)胞的體積有了增大。經(jīng)過細(xì)胞分裂，也增多了細(xì)胞的數(shù)量，這就使胚根、胚芽、胚軸很快地生長起來。這些生長活動(dòng)所需要的能量，是通過一部分有機(jī)物質(zhì)的氧化而產(chǎn)生的，所以種子在萌發(fā)時(shí)，呼吸特別旺盛，這一現(xiàn)象可以從圖2-7的實(shí)驗(yàn)裝置得到證明。4.經(jīng)過這一系列生長過程，種子里的胚根和胚芽迅速成長起來，在一般情況下，胚根首先突破柔軟的種皮，露出種子，然后向下生長，形成主根。在直根系的植物種類中，這一主根也就成為成長植株根系的主軸，并由此生出各級(jí)側(cè)根。但在須根系的植物種類里，如小麥、水稻、玉米等禾本科植物，在胚根伸出不久，又有數(shù)條與主根粗細(xì)相仿的不定根，由胚軸基部伸出，組成植株的須根系（圖2-8，圖2-9）。種子萌發(fā)時(shí)先形成根，可使早期幼苗固定在土壤中，及時(shí)吸取水分和養(yǎng)料。5．胚根伸出不久，胚軸的細(xì)胞也相應(yīng)生長和伸長，把胚芽或胚芽連同子葉一起推出土面，如大豆、棉、油菜等（圖2-10）。胚軸將胚芽推出土面后，胚芽發(fā)展為新植株的莖葉系統(tǒng)。有些植物的種子；子葉隨胚芽一起伸出土面，展開后轉(zhuǎn)為綠色，進(jìn)行光合作用，如棉、油菜等的種子。待胚芽的幼葉張開行使光合作用后，子葉不久也就枯萎脫落。6．至此，一株能獨(dú)立生活的幼植物體全部長成，這就是幼苗?？梢?，由種子開始萌發(fā)到幼苗形成這一階段的生長過程，主要是有賴于種子內(nèi)的現(xiàn)成有機(jī)養(yǎng)料為營養(yǎng)使胚長成為獨(dú)立生活的幼小植株。所以說，種子內(nèi)已孕育著新植物一代的雛體，這個(gè)雛體就是胚。上述各點(diǎn)是種子萌發(fā)成長為幼苗的一般過程，不同植物種類，種子的萌發(fā)形式也不是完全一致的。例如，蘭科植物的種子小如塵埃，幾無貯藏的養(yǎng)分，胚的發(fā)育也不完全，它的萌發(fā)不能靠自己獨(dú)立進(jìn)行，而必須有菌類與之共生才能發(fā)育成活；又如，椰子的種子體積很大，貯有大量養(yǎng)分，而胚卻十分微小，沒有長足，種子萌發(fā)后養(yǎng)分可繼續(xù)供應(yīng)一個(gè)很長的時(shí)期。四、幼苗的類型不同植物種類的種子在萌發(fā)時(shí)，由于胚體各部分，特別是胚軸部分的生長速度不同，成長的幼苗，在形態(tài)上也不一樣，常見的植物幼苗可分為二種類型，一種是子葉出土的幼苗（epigaeousseedling），另一種是子葉留土的幼苗（hypogaeousseedling）。前面談胚的結(jié)構(gòu)時(shí)，已經(jīng)指出：胚軸是胚芽和胚根之間的連接部分，同時(shí)也與子葉相連。由子葉著生點(diǎn)到第一片真葉之間的一段胚軸，稱為上胚軸；由子葉著生點(diǎn)到胚根的一段稱為下胚軸。子葉出土幼苗和子葉留土幼苗的最大區(qū)別，在于這二部分胚軸在種子萌發(fā)時(shí)的生長速度不相一致。（一）子葉出土的幼苗雙子葉植物無胚乳種子中如大豆、棉、油菜和各種瓜類的幼苗，以及雙子葉植物有胚乳種子中如蓖麻的幼苗，都屬于這一類型。這類植物的種子在萌發(fā)時(shí)，胚根先突出種皮，伸入土中，形成主根。然后下胚軸加速伸長，將子葉和胚芽一起推出土面（圖2-10），所以幼苗的子葉是出土的。大豆等種子的肥厚子葉，繼續(xù)把貯存的養(yǎng)料運(yùn)往根、莖、葉等部分。直到營養(yǎng)消耗完畢，子葉干癟脫落；棉等種子的子葉較薄，出土后立即展開并變綠，進(jìn)行光合作用，待真葉伸出，子葉才枯萎脫落。種子的這一萌發(fā)方式，稱出土萌發(fā)。蓖麻種子萌發(fā)時(shí)，胚乳內(nèi)的養(yǎng)料經(jīng)分解后供胚發(fā)育用，隨著胚軸伸長，將子葉和胚芽推出土面時(shí)，殘留的胚乳附著在子葉上，一起伸出土面，不久就脫落消失（