昆蟲生態(tài)學(xué) 第三章種群生態(tài)學(xué)課件

第三章種群生態(tài)學(xué)

PopulationEcology種群生態(tài)學(xué)種群生態(tài)學(xué)內(nèi)涵種群生態(tài)學(xué)是以種群為研究單位，研究種群的數(shù)量波動及其范圍，種群的發(fā)生與環(huán)境的關(guān)系以及種群消長原因的一門生態(tài)科學(xué)。研究內(nèi)容種群生態(tài)學(xué)的研究內(nèi)容可以歸結(jié)為兩大類：一類是研究種群數(shù)量隨時間變化的規(guī)律；另一類是研究種群的空間分布規(guī)律。種群的數(shù)量、空間和時間的特征是種群存在的外部基本形式，也是種群變動的三個表現(xiàn)形式。第三章種群生態(tài)學(xué)

第一節(jié)種群的基本特性與種群結(jié)構(gòu)第二節(jié)種群的空間格局第三節(jié)昆蟲種群的數(shù)量動態(tài)第四節(jié)種群的生態(tài)對策第五節(jié)種群數(shù)量平衡及其調(diào)節(jié)理論第六節(jié)種間關(guān)系第一節(jié)種群的基本特性與種群結(jié)構(gòu)知識要點種群的基本概念種群的基本特性種群的結(jié)構(gòu)第一節(jié)種群的基本特性與種群結(jié)構(gòu)一、種群的基本特性二、種群的結(jié)構(gòu)一、種群的基本概念

種群population：同一物種在一定空間和一定時間的個體的集合體，是具有潛在互配能力的個體。Apopulationisagroupofinterbreedingmembersofaspecies.種群既是物種存在的基本單位，又是生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)和能量流動的的單位；從進化論的觀點看，種群是一個演化單位；從生態(tài)學(xué)的觀點看，種群又是構(gòu)成群落的基本單位。一、種群的基本特征區(qū)別種群和種（物種）的概念

種species是能夠相互配育的自然種群的類群，不同種之間存在生殖隔離現(xiàn)象，是一個分類階元。*一個物種可以包括許多種群；*不同種群之間存在明顯的地理隔離，長期隔離有可能發(fā)展為不同亞種，甚至產(chǎn)生新的物種。

根據(jù)研究的需要，種群又分為：自然種群naturalpopulation實驗種群experimentalpopulation單種種群singlespeciespopulation混合種群mixedpopulation地理種群geographicalpopulation集合種群metapopulation集合種群metapopulation，也稱為異質(zhì)種群。Levins（1969）：一組種群構(gòu)成的種群（apopulationofpopulations）。Movementofindividualsamongthese“demes”(composinga“metapopulation”)集合種群是指由空間上互相隔離，但功能上又有聯(lián)系的若干亞種群，通過擴散和定居而組成的種群。集合種群圖解圓圈為斑塊，圓點為昆蟲個體集合種群和種群局部種群localpopulation來表示傳統(tǒng)意義上由一群個體組成的種群，用異質(zhì)種群regionalpopulation表示一組局部種群構(gòu)成的種群。異質(zhì)種群研究的核心是將空間看成是由生境斑塊構(gòu)成的網(wǎng)絡(luò)，探討這些斑塊網(wǎng)絡(luò)中的多個局部種群的空間結(jié)構(gòu)和動態(tài)。集合種群是種群的概念在一個更高層次上的抽象或概括。一個典型的昆蟲異質(zhì)種群需要滿足以下四個條件：昆蟲適宜的生境以離散斑塊形式存在，這些離散斑塊可以被局部繁育的昆蟲種群所占據(jù)；即使是最大的局部種群也有滅絕風險；生境斑塊不可過于隔離而阻礙局部種群的重新建立；各個局部種群的動態(tài)不能完全同步。（二）種群的特征數(shù)量特征：種群的最基本特征。由多個個體所組成，其數(shù)量大小受4個種群參數(shù)（出生率、死亡率、遷入率和遷出率）的影響，這些參數(shù)繼而又受種群的年齡結(jié)構(gòu)、性別比率、內(nèi)分布格局和遺傳組成的影響，從而形成種群動態(tài)?？臻g特征：占據(jù)一定的空間，其個體在空間上分布可分為聚集分布、隨機分布和均勻分布，此外，在地理范圍內(nèi)分布還形成地理分布。遺傳特征：既然種群是同種的個體集合，那么，種群具有一定的遺傳組成，是一個基因庫，但不同的地理種群群存在著基因差異。不同種群的基因庫不同，種群的基因頻率世代傳遞，在進化過程中通過改變基因頻率以適應(yīng)環(huán)境的不斷改變。系統(tǒng)特征：種群是一個自組織、自調(diào)節(jié)的系統(tǒng)，以一個特定的生物種群為中心，以作用于該種群的全部環(huán)境因子為空間邊界所組成的系統(tǒng)，又稱為種群生命系統(tǒng)。因此，應(yīng)從系統(tǒng)的角度，通過研究種群內(nèi)在的因子，以及生境內(nèi)各種環(huán)境因子與種群數(shù)量變化的相互關(guān)系，從而揭示種群數(shù)量變化的機制與規(guī)律。二、種群的結(jié)構(gòu)PopulationStructure指種群內(nèi)某些生物學(xué)特性互不相同的各類個體群在總體內(nèi)所占比例的分配狀況。Populationstructurereflectsseveralvariablesthatdescribethenumberandspatialdistributionofindividualsandtheirage,sex,andgeneticcomposition.Populationvariablesreflectlifehistoryandthephysiologicalandbehavioralattributesthatdictatehabitatpreferences,homeranges,ovipositionpatterns,andaffinityforothermembersofthepopulation.種群結(jié)構(gòu)參數(shù)PopulationVariables性比sexratio：指雌性個體數(shù)與雄性個體數(shù)的比值，也可用雌性占總數(shù)的百分比表示。Theproportionoffemalesindicatesthereproductivepotentialofapopulation.Sexratioalsoreflectsanumberoflifehistorytraits,suchastheimportanceofsexualreproduction,matingsystem,andabilitytoexploitharshorephemeralhabitats(Pianka1974).Sexratiocanbeaffectedbyenvironmentalfactors.第一性比firstratio：受精卵的♂/

♀大致是50：50；ratioofmalezygotetofemaleone第二性比secondratio：個體成熟時的性比，較受精卵的比例有改變ratioofgrown-upmaletofemal；第三性比thirdratio：充分成熟的個體的性比ratioofmaturemaletofemale。（一）性比（sexratio）自然種群：1:1；環(huán)境因子→性比→種群數(shù)量，如：食物短缺→赤眼蜂雌性比↓→下代種群數(shù)量↓；雌雄個體遷飛能力不同→不同距離的遷入地區(qū)性比不同。如紫苑葉蟬越往北雌性比越大；雌雄幼蟲或蛹的有效積溫差異→種群發(fā)生期間前、中、后期性比不同；如：棉鈴蟲雌蛹發(fā)育快1~2d→高峰期間雌性比>高峰期后；多次交配的紅鈴蟲、三化螟、粘蟲等自然種群性比不是1:1；雌蟲交配率或每雌平均交配次數(shù)影響下一代種群數(shù)量營孤雌生殖的昆蟲，在分析種群結(jié)構(gòu)是，可以不考慮其性比問題。年齡組配agestructure：指在昆蟲種群中各年齡組（各蟲期、各蟲態(tài)）個體數(shù)的相對比率或百分率。Agestructurereflectstheproportionsofindividualsatdifferentlifestages.Thisvariableisanimportantindicatorofpopulationstatus.Growingpopulationsgenerallyhavelargerproportionsofindividualsinyoungerage-classes,whereasdecliningpopulationsusuallyhavesmallerproportionsofindividualsintheseageclasses.Stablepopulationsusuallyhaverelativelymoreindividualsinreproductiveage-classes.（二）年齡組配（age-distribution）不同年齡個體對環(huán)境的適應(yīng)能力有差異，如抗藥性、感染病毒的能力、對溫度的適應(yīng)性；不同年齡的成蟲繁殖力差異很大，三個生態(tài)年齡（Bodenheimer,1938）：生殖前期（pre-reproduction）、生殖期（reproduction）、生殖后期（post-reproduction）；年齡組配即可決定當時種群的生存生產(chǎn)能力，也可預(yù)見未來的生產(chǎn)狀況；年輕個體比列高→種群激烈擴張；老年個體比例高→種群衰退；年齡分布均勻→種群穩(wěn)定。年齡組配—年齡金字塔AgePyramid增長型年齡組成老年成年幼年⑴增長型growth：典型金字塔型，幼體多，老年個體少，增長迅速Typical,moreyoungindividual,lessoldone,increasequickly。穩(wěn)定型年齡組成老年成年幼年⑵穩(wěn)定型level-off：特點是各年齡期的個體數(shù)比例適中。在一定時期內(nèi)出生的新個體數(shù)接近衰老死亡的個體數(shù)。種群中個體數(shù)目保持相對穩(wěn)定。Natalityroughlyequalstomortality,populationlevelsoff；衰退型年齡組成老年成年幼年⑶衰退型recession：基部狹窄，頂部較寬，死亡率大于出生率，新出生的個體不能補償衰老死亡的個體數(shù)，種群密度越來越小。Narrowbase,widetop,mortalityishigherthannatality。種群結(jié)構(gòu)參數(shù)多態(tài)（型）現(xiàn)象polymorphism：同一性別的個體在形態(tài)、行為、生物學(xué)等表現(xiàn)出差異的現(xiàn)象。Polymorphisminbiologyoccurswhentwoormoreclearlydifferentphenotypesexistinthesamepopulationofaspecies.Inotherwords,theoccurrenceofmorethanoneformormorph.Inordertobeclassifiedassuch,morphsmustoccupythesamehabitatatthesametimeandbelongtoapanmictic隨機交配population(onewithrandommating).（三）多態(tài)現(xiàn)象（polymorphism）不但形態(tài)上有一定區(qū)別，更重要的在行為和生殖能力上常有顯著不同。蚜蟲：無翅型—有翅型飛蝗：群居型—散居型飛虱：長翅型—短翅型生物型比例→預(yù)測其遷飛未來發(fā)生數(shù)量第三章種群生態(tài)學(xué)

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第一節(jié)種群的基本特性與種群結(jié)構(gòu)第二節(jié)種群的空間格局第三節(jié)昆蟲種群的數(shù)量動態(tài)第四節(jié)種群的生態(tài)對策第五節(jié)種群數(shù)量平衡及其調(diào)節(jié)理論第六節(jié)種間關(guān)系第二節(jié)種群的空間格局一、空間格局的概念及研究意義二、空間格局的類型三、空間格局的測定方法一、空間格局的概念及研究意義（一）概念空間格局或圖式（spatialpattern）空間分布（spatialdistribution）空間分布圖式（spatialdistributionpattern）種群在一定空間內(nèi)個體擴散分布的一定形式。揭示了種群個體某一時刻的行為習(xí)性和諸環(huán)境因子的迭加影響，以及選擇棲境的內(nèi)稟特性和空間結(jié)構(gòu)的異質(zhì)性程度。（二）研究意義1、種群的重要屬性之一由物種的生物學(xué)特性和生境條件所決定的環(huán)境的同質(zhì)性和異質(zhì)性2、可以揭示種群的空間結(jié)構(gòu)以及種群下結(jié)構(gòu)的狀況有無個體群（colony）？分布的基本成分是單個的個體還是個體群？3、抽樣技術(shù)的理論基礎(chǔ)抽樣數(shù)、最適樣方的大小、序貫抽樣方程數(shù)據(jù)代換種群空間格局研究的意義取樣方法二、種群空間格局類型

通常認為，種群空間格局，分為三種類型(見圖)。Typesofspatialpattern1.隨機分布randomdistribution個體獨立地independently、隨機地randomly分配到可利用地單位availableunit中去，每個體占空間任何一點的概率是相等的probabilityofoccupyingspaceisequal，并且任何一個個體的存在決不影響到其他個體的分布noindividualaffectsothers，即相互是獨立的。屬于這類的分布可用泊松分布（Poisson

distribution）的理論公式theoriticalformula表示。2.聚集分布clumpeddistribution個體作不隨機分布nonerandomdistribution，呈疏松不均勻notuniform的分布；系總體中一個或多個昆蟲個體的存在影響其他個體出現(xiàn)于同一取樣單位的概率。theprobabilityofanindividualsampledfromthesamesamplingunitwiththepresenceofoneorseveralindividualsinthesameunit.thedistancebetweenneighboringindividualsisminimized.Thistypeofdistributionisfoundinenvironmentsthatischaracterizedbypatchyresources。核心分布型coredistribution：個體形成很多大小集團或核心，核心間的關(guān)系是隨機的inter-groups’relationisrandom。負二項分布型negativebinomialdistribution（嵌紋分布mosaicdistribution）：個體分布疏密相間，很不均勻individualdistributionuneven。屬聚集分布的可以用負二項分布、奈曼分布Neyman’sdistribution、泊松Poisson——正二項分布positivebinomialdistribution等理論公式來表示。3.均勻分布uniformdistribution個體呈規(guī)則分布，個體間均保持一定的距離。Individualsdistributeuniformly,keepingcertainintervalsfromeachother常用正二項分布理論公式Binomialdistributionformula表示。三、種群空間格局的測定方法（一）頻次分布測定法基本原理是將實查的種群空間分布信息（如均數(shù)、方差和取樣數(shù)）首先整理調(diào)查的原始數(shù)據(jù)，編制實查頻次表，然后計算相應(yīng)的參數(shù)，進而依各理論分布公式算出理論頻次分布，最后用實際調(diào)查整理的頻次與對應(yīng)的所計算理論頻次值進行卡方檢驗，根據(jù)其吻合程度來判斷該資料屬那種分布型。吻合程度是通過查表值與卡方值相比而得出的自由度的確定：正二項分布和潘松為（ｎ-２）負二項分布和奈曼分布均為（n-3）Example調(diào)查和分析棉鈴蟲卵在田間的分布型investigateandanalyzedistributionpatternofcottonbollwormegginfield（以株為單位unit:perplant），將調(diào)查資料整理為頻次分布統(tǒng)計表頻次分布統(tǒng)計表frequencydistributiontalbe每樣卵數(shù)(x)實查頻次(f)fxx2fx201756000119319311932336641323113399944161664521025506163636∑200032491574每樣方蟲數(shù)（k）實查頻次（f）理論頻次theoreticalfrequency卡方值（χ2）泊松核心嵌紋泊松核心嵌紋017561700.881771.621762.421.790.140.021193275.54155.88177.3124.738.841.3923323.5854.4342.5231.908.442.1331118.0712.170.000.11445.580.355261∑200020002000200058.4217.424.00df=1,=3.84,=6.63df=2,=5.99,=9.21自由度freedomdegree概率probability適合程度fitnessn-2=1n-3=1n-3=2P＜0.01極不適合P＜0.01極不適合P＞0.05適合各分布型理論頻次Theoreticalfrequencyofeachdistributionpattern

上述結(jié)果證明，在卵量平均為每株0.162粒的密度下，棉鈴蟲cottonbollworm,Heilicoverpa卵在田間呈嵌紋分布型mosaicdistribution。（二）聚集度指標法計算簡便；可根據(jù)其指標的大小來判斷種群的分布類型對種群中個體群的行為，種群擴散的序列變化也能提供一定的信息；克服了頻次法的多解和無解現(xiàn)象；但其缺陷是判斷分布格局比較粗放，只分大類，不及經(jīng)典頻次法具體。擴散系數(shù)C?c＝1時為隨機分布?c＝1時為聚集分布?注意之點：C隨種群密度變化時不能用C值來判斷分布型。K值法?K>8逼近隨機分布，K越小聚集程度越高。?K與蟲口密度無關(guān)，但受樣方大小影響，比較不同處理害蟲聚集程度時，最好用相同大小的樣方進行調(diào)查取樣。值法CA＝1/k?CA=0隨機分布?CA>0聚集分布?CA<0均勻分布３、擴散型指數(shù)（Iδ）

森下正明（１９５９）最大優(yōu)點是分布型、抽樣數(shù)、抽樣單位大小獨立Iδ=1，隨機分布Iδ>1，聚集分布Iδ<1，均勻分布抽樣單位最好是植株或葉片平均擁擠度指標是指每個個體在一個樣方中的平均他個體數(shù)，即鄰居數(shù)。

判斷標準：平均擁擠度/平均數(shù)=1時，為隨機分布；平均擁擠度/平均數(shù)<1時，為均勻分布；平均擁擠度/平均數(shù)>1時，為聚集分布。例，調(diào)查10個樣方中棉蚜卵的數(shù)量分別為0，0，4，1，3，2，4，0，1，5。試判斷棉蚜卵的空間分布？平均數(shù)m=20/10=2方差=Σ（x-m)2/n-1=(4+4+4+1+1+0+4+4+1+9)/9=3.56x*=(12+6+2+12+20)/20=52/20=2.6x*/m>1聚集分布判斷標準II（Iwao法）：如果建立的直線回歸關(guān)系成立時可用a，b值進行判斷。a表明種群中個體的分布性質(zhì)。當a=0時，種群分布的基本成分是單個個體當a>0時，個體間相互吸引，分布的基本成分是個體群當a<0時，個體間相互排斥b表明種群的空間分布當b＝1時為隨機分布當b>1時為聚集分布當b<1時為均勻分布α與β的不同組合亦可提供種群的不同分布類型的信息

當α＝0，β＝1時，種群空間格局為隨機分布（1）當α＞0，β＝1時，（2）當α＝0，β＞１時，均為聚集分布（3）當α＞0，β＞１時，屬于（１）時，為核心分布或奈曼A型分布、潘松－正二項分布屬于（２）時，為具有公共K值的負二項分布屬于（3）時，為一般的負二項分布Taylor冪函數(shù)Taylor（1961，1965）在自然種群中，多屬不隨機分布，樣本均值與方差之間是不獨立的，方差常隨均值的增加而增加lgS2=lga+blgm即:S2=amb

式中：截距ａ是一個取樣統(tǒng)計因素斜率b是表示當平均密度增加時，方差的增長率，因而它也是聚集度對密度依賴性的一個尺度（１）若lga＝0（即a＝1），且b＝l，則種群在一切密度下呈隨機分布（２）若lga＞０（即ａ＞1），且ｂ＝1，則種群在以一切密度下都是聚集的，但其聚集強度不因種群密度的改變而變化（３）若lga＞０（即ａ＞1），且ｂ＞１，則種群在以一切密度下都是聚集的，聚集強度隨種群密度的升高而增加（４）若lga＜０（即ａ＜1），且ｂ＜１，這種群的密度越高，分布越均勻第三章種群生態(tài)學(xué)

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第一節(jié)種群的基本特性與種群結(jié)構(gòu)第二節(jié)種群的空間格局第三節(jié)昆蟲種群的數(shù)量動態(tài)第四節(jié)種群的生態(tài)對策第五節(jié)種群數(shù)量平衡及其調(diào)節(jié)理論第六節(jié)種間關(guān)系第三節(jié)昆蟲種群的數(shù)量動態(tài)一、種群數(shù)量估測方法二、種群的基本參數(shù)三、種群增長的數(shù)學(xué)模型四、生命表及其分析一、昆蟲種群數(shù)量的估測方法（一）絕對估計標記重捕法樣方調(diào)查法（二）相對估計驅(qū)趕估計誘捕器估計標記重捕法的關(guān)鍵問題標記不能影響昆蟲本身的行為活動與生存；標記要有一定的耐久性；開放的種群系統(tǒng)，要考慮遷入和遷出；考慮昆蟲生死情況；考慮昆蟲的活動范圍。重捕法recapturemethod式中：M—標志數(shù)；Numbermarked

n—重捕個體數(shù)；Numberre-captured

m—重捕中標記數(shù)；Numberofrecapturedwithmark

N—樣地上個體總數(shù)。TotalpopulationsizeMark---Release---Recapture誘捕器估計需要注意的問題放置的位置不能改變刺激源不能改變口徑大小不能改變二、影響種群數(shù)量的基本參數(shù)性比年齡組配多型現(xiàn)象種群密度出生率死亡率遷出率遷入率種群發(fā)展出生率出生率（natality）：指單位時間內(nèi)種群的出生個體數(shù)與種群個體總數(shù)的比值。生理出生率（physiologicalnatality）：指種群處于理想條件下（即無任何生態(tài)因子的限制作用，生殖只受生理因素所限制）的出生率，也稱為最大出生率（maximumnatality）。對于特定種群來說，最大出生率是一個常數(shù)。生態(tài)出生率（ecologicalnatality）：指種群在特定環(huán)境條件下所表現(xiàn)出的出生率，也稱為實際出生率（realizednatality）。影響種群出生率的內(nèi)在因子性成熟的速度：性成熟速度越快，越早，平均世代長度越短，種群的出生率就越高。每次產(chǎn)子代數(shù)：不同物種每次產(chǎn)子代的數(shù)目相差懸殊。每年繁殖次數(shù)：有些昆蟲具有一定的生殖季節(jié)，繁殖次數(shù)較少；有些昆蟲則不間斷地生殖，繁殖次數(shù)很多。此外，昆蟲的繁殖前期、繁殖期的長短等都會影響種群的出生率。出生率natalityBirthrate(i.e.,thepercapitaproductionofnewindividualsperunittime).Natalityisaffectedbyfactorsthatinfluenceproductionofeggs(fecundity)orproductionofviableoffspring(fertility)byindividualinsects.Poorqualityorinsufficientfoodresourcescanreducenatality;Inadequatenumbersofmalescanreducefertilityinsparsepopulations;Availabilityofsuitableovipositionsitesalsoaffectsnatality.Ohgushi(1995)reportedthatfemalesoftheherbivorousladybirdbeetle,Henosepilachnaniponica,feedingonthethistle,Cirsiumkagamontanum,resorbedeggsintheovarywhenleafdamagebecamehigh.Femaleblood-feedingmosquitoesoftenrequireabloodmealbeforefirstorsubsequentovipositioncanoccur(Chapman,1982);Theceratopogonid,Culicoidesbarbosai庫蠓,produceseggsinproportiontothesizeofthebloodmeal(Linley1966)Natalityusuallyishigheratintermediatepopulationdensitiesthanatloworhighdensities.Atlowdensities,difficultiesinattractingmatesmaylimitmating,ormaylimitnecessarycooperationamongindividuals,asinthecaseofbarkbeetlesthatmustaggregatetoovercomehosttreedefensespriortooviposition.Athighdensities,competitionforfood,mates,andovipositionsitesreducesfecundityandfertility.死亡率死亡率（mortality）：指單位時間內(nèi)種群的死亡個體數(shù)與種群個體總數(shù)的比值。最低死亡率（minimummortality），也稱為生理死亡率（physiologicalmortality），是種群在最適環(huán)境條件下所表現(xiàn)出的死亡率，即生物都活到了生理壽命，種群中的個體都是由于老年而死亡。生理壽命是指處于最適條件下種群中個體的平均壽命。實際死亡率（realizedmortality），也稱為生態(tài)死亡率（ecologicalmortality），是指種群在特定環(huán)境條件下所表現(xiàn)出的死亡率，種群中個體的壽命為生態(tài)壽命，即種群在特定環(huán)境條件下的平均壽命。死亡率mortalityMortalityisthepopulationdeathrate(i.e.,thepercapitanumberofindividualsdyingperunittime).Mortalitycanbeviewedbothasreducingthenumberofindividualsinthepopulationandasreducingsurvival.Bothhaveimportanceconsequencesforpopulationdynamics.Organismsarevulnerabletoavarietyofmortalityagents,includingunsuitablehabitatconditions(e.g.,extremetemperatureorwaterconditions),toxicorunavailablefoodresources,competition,predation(includingcannibalism),parasitism,anddisease.Lifestagesareaffecteddifferentiallybythesevariousmortalityagents.Forexample,immatureinsectsareparticularlyvulnerabletodesiccationduringmolts,whereasflyinginsectsaremorevulnerabletopredationbybirdsorbats.Manypredatorsandparasitesselectivelyattackcertainlifestages.AmongparasiticHymenoptera,speciesattackingthesamehosthavedifferentpreferencesforhostegg,larval,orpupalstages.Predationalsocanbegreateronhostsfeedingonparticularplantspecies,comparedtootherplantspecies,basedondifferentialtoxinsequestration,orpredatorattractiontoplantvolatiles.Relationshipbetweenpopulationdensity,natality,andmortalitycausedbypredatorsandparasites(peakingatlowerpopulationdensity)andinterspecificcompetition(peakingathigherpopulationdensity).FromSouthwood(1975).Survivalraterepresentsthenumberofindividualsstilllivinginrelationtotime.Survivorshipcurvesreflectpatternsofmortalityandcanbeusedtocomparetheeffectofmortalityindifferentpopulations.Lotka(1925)pioneeredthecomparisonofsurvivorshipcurvesamongpopulationsbyplottingthelogofnumberorpercentoflivingindividualsagainsttime.Pearl(1928)lateridentifiedthreetypesofsurvivorshipcurvesbasedonthelogofindividualsurvivalthroughtimeType1curvesrepresentspecies,includingmostlargemammals,butalsostarvedDrosophila,inwhichmortalityisconcentratedneartheendofthemaximumlifespan.Type2curvesrepresentspeciesinwhichtheprobabilityofdeathisrelativelyconstantwithage,leadingtoalineardeclineinsurvivorship.ManybirdsandreptilesapproachtheType2curve.Type3curvesareseenformostinsects,aswellasmanyotherinvertebratesandfish,whichhavehighratesofmortalityduringearlylifestagesbutrelativelylowmortalityduringlaterlifestages.Anillustrationofthethreeidealizedtypesofcurve

TypeI:highsurvivalinearlyandmiddlelife,followedarapiddeclineinsurvivorshipinlaterlife.TypeII:roughlyconstantmortalityrateisexperiencedregardlessofage.TypeIII:thegreatestmortalityisexperiencedearlyoninlife,withrelativelylowratesofdeathforthosesurvivingthisbottleneck.Thistypeofcurveischaracteristicofspeciesthatproducealargenumberofoffspring.遷移率遷移率：指一定時間內(nèi)種群的遷出數(shù)量與遷入數(shù)量之差占總體的百分率。遷入率（immigration）：在單位時間內(nèi)種群的遷入數(shù)量占該種群個體總數(shù)的比率遷出率（emigration）：在單位時間內(nèi)種群的遷入數(shù)量占該種群個體總數(shù)的比率遷移率（%）=（（遷出數(shù)量-遷入數(shù)量）/總體）×100%遷移和擴散有助于尋找食物資源，防治近親交配，同時又是局域種群（localpopulation）之間進行基因交流的生態(tài)過程。直接測定種群的遷入率和遷出率是非常困難。研究方法之一：通過標記重捕法測定種群的喪失率（死亡+遷出）和添加率（出生+遷入），然后減去死亡率或出生率，即可得到種群的遷出率和遷入率。遷移擴散dispersalDispersalisthemovementofindividualsawayfromtheirsourceandincludesspread,thelocalmovementofindividuals,andmigration,thecyclicmassmovementofindividualsamongareas(Clarketal.,1967,Nathanetal.,2003).Dispersalincorporatesemigration,movementawayfromasourcepopulation,andimmigration,movementofdispersingindividualsintoanotherpopulationorvacanthabitat.Speciescharacterizingephemeralhabitatsorresourceshaveadaptedagreatertendencytodispersethanhavespeciescharacterizingmorestablehabitatsorresources.SomespecieshaveobligatorydispersalpriortoreproductionDispersalincreaseswithpopulationsizeordensity.Thematingstatusofdispersingindividualsdeterminestheirvalueasfounderswhentheycolonizenewresources.Habitatconditionsaffectdispersal.如食物、天敵導(dǎo)致遷飛擴散的原因遷飛的結(jié)果Thecapacityofindividualsforlong-distancedispersalisdeterminedbyflightcapacity,nutritionalstatus,andparasitism.Dispersingindividualsbecomevulnerabletonewmortalityfactors.Thenumberofdispersingindividualsdeclineswithdistancefromthesourcepopulation.Thecontributionofdispersingindividualstogeneticheterogeneityinapopulationdependsonanumberoffactors.第三章種群生態(tài)學(xué)

PopulationEcology第三章種群生態(tài)學(xué)

第一節(jié)種群的基本特性與種群結(jié)構(gòu)第二節(jié)種群的空間格局第三節(jié)昆蟲種群的數(shù)量動態(tài)第四節(jié)種群的生態(tài)對策第五節(jié)種群數(shù)量平衡及其調(diào)節(jié)理論第六節(jié)種間關(guān)系第三節(jié)昆蟲種群的數(shù)量動態(tài)一、種群數(shù)量估測方法二、種群的基本參數(shù)三、種群增長的數(shù)學(xué)模型四、生命表及其分析三、種群增長的數(shù)學(xué)模型（一）模型類型及其作用1、數(shù)學(xué)模型的概念對客觀實際的高度抽象與概括。一個理想的數(shù)學(xué)模型要具有“四性”普遍性：模型的適用范圍精確性：與實際情況的差異程度真實性：符合生物學(xué)的實際簡單性：選用變量及參數(shù)的多少2、建立數(shù)學(xué)模型的作用（1）對復(fù)雜系統(tǒng)的簡化和概念化由簡到繁、由淺入深是認識的一般規(guī)律通過模型探討和檢驗→提純出系統(tǒng)中最主要的成分及其功能（2）進行預(yù)報利用計算機的模擬和預(yù)報功能能實現(xiàn)對多因素作用的探討利用系統(tǒng)模型可以尋找系統(tǒng)的最優(yōu)管理方案（3）通過模型探討增進對系統(tǒng)的了解通過模型的預(yù)報，找差距，開拓新的研究領(lǐng)域，將是我們對系統(tǒng)的內(nèi)在規(guī)律的認識逐步加深。3、模型的類別工具：微分模型、差分模型、矩陣模型、統(tǒng)計模型，或不確定性模型、確定性模型探索的途徑、特征及探索目標：理論模型（解析模型）和模擬模型（1）理論模型（theoreticalmodel)找出表述生態(tài)現(xiàn)象或動態(tài)的一般形式，越具普遍意義越好微分方程或其他方程，相對簡單可求解析解→解析模型（analyticalmodel)求解不宜，可是一旦求出來，則比較準確并具有極強的預(yù)報能力局限性很大，僅當方程是線性的，且方程的個數(shù)不多時才可求得解析解復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)的研究中無法直接應(yīng)用（2）模擬模型（simulationmodel)電子計算機的普及特別適用于大系統(tǒng)的分析和模擬系統(tǒng)中可包含上百個分室、幾百個方程和各種形式的函數(shù)關(guān)系許多程序是現(xiàn)成的，可以通用可準確地求出數(shù)值解不適于對全局動態(tài)行為進行討論太特殊化而失去一般意義（二）種群增長的數(shù)學(xué)模型1、世代離散性增長模型一年一代或一年內(nèi)只有一個繁殖季節(jié)的昆蟲種群，表現(xiàn)為簡單的單峰，或世代蟲態(tài)不重疊的多代性昆蟲Nt+1=R0Nt式中Nt——t世代時，種群內(nèi)的雌蟲數(shù)量Nt+1——在t＋1世代時，種群內(nèi)雌蟲數(shù)量R0——凈生殖率，或每代雌蟲所產(chǎn)生的雌后代數(shù)（1）凈生殖率為恒定R0

＞l，則種群無限增長R0＜1，則不斷減少設(shè)R0＝1.5，N0（基數(shù)）＝10代入上式預(yù)測以后各世代種群數(shù)量Nt+1=1.5×NtＮ１＝1.5×10＝15Ｎ２＝1.5×15＝22.5Ｎ３＝1.5×22.5＝33.25可見種群數(shù)量的變動，決定于R0，以及基數(shù)N0。（2）凈增殖率R0，依某些條件而變動

2、世代重疊的連續(xù)性增長模型模型適用范圍：生活史很短、每年發(fā)生多代、世代多少有不同程度的重疊；成蟲繁殖期特長；1年以上才發(fā)生1代的昆蟲。適用條件：假定種群在t

時間的生長，只與ｔ時間的環(huán)境條件有關(guān)。（1）在無限環(huán)境中的幾何增長--凈增殖率為恒定的（J形生長曲線）假定在任何瞬間dt，每個個體具有bdt

的概率來生產(chǎn)出新的個體，在此同時短瞬間也存在ddt

的個體死亡概率。dN/dt=bN-dN=(b-d)N，式中N—種群數(shù)量，t—時間，b—瞬時出生率，d—瞬時死亡率，(b-d）也可稱為種群的瞬時增長率，它代表在一定非生物的和生物的環(huán)境條件作用下，種群所固有的內(nèi)在增長能力?？捎谩皉”表示。r=(b-d)

當r>0時，種群按指數(shù)函數(shù)形式無限增長當r<0時，種群按指數(shù)函數(shù)形式無限下降這種生長曲線模型由于前提是在一個無限的食料和空間下生活，因此有很大的局限性，常見于生活周期很短、繁殖十分迅速的菌類。但在昆蟲的預(yù)測中也有一定用處，如用在生活史較短的繁殖又很快的蚜蟲、紅蜘蛛/薊馬等的短期預(yù)測中。（2）在有限環(huán)境中的邏輯斯蒂增長－繁殖速率依賴于種群密度種群常生存于資源供應(yīng)有限的條件下，隨著種群內(nèi)個體數(shù)量的增多，對有限資源的種內(nèi)競爭也逐漸加劇，個體間的死亡增多或生活力減弱，繁殖減少，種群的增長速率逐漸減小，當種群增長達到其資源供應(yīng)狀況所能夠維持的最大限度的密度，即環(huán)境負荷量（carryingcapacity）K時，種群將不再繼續(xù)增殖而穩(wěn)定在K值左右，即：dN/dt=0?！癝”形曲線：種群的增長最初時較慢，而后便迅速增加，但后來卻逐漸變慢，最后竟達停止增長的程度。Verhulst（1938）、Pearl和Reed（1920）：邏輯斯蒂方程（Logisticequation）當種群中增加一個個體時，將瞬時地對種群產(chǎn)生一種“壓力”，使種群的實際增長率“r”下降一個常數(shù)（c）——“擁擠效應(yīng)（crowdingeffect）”當種群為N時，種群的實際增長率＝r-cN當N→K時，種群實際增長亦趨于零

dN/dt=N（r-cN）當N=K時，dN/dt=0，r-cN=0→c=r/N=r/KdN/dt=rN[(K-N)/K]或dN/dt=rN(1-N/K)

N=K/（1+ea-rt

）a為一新的參數(shù)，其值取決于初始種群N0

環(huán)境阻力environmentalresistance

(Cause,1934)：表示指數(shù)增長與邏輯斯蒂增長間的距離，實際上是由于種內(nèi)競爭引起的“擁擠效應(yīng)”的結(jié)果。邏輯斯蒂方程的性質(zhì)當r>0，種群增長；當r<0，種群負增長；當r=0，種群停止增長，達漸近線N=K。Logistic曲線在N=K/2處有一個拐點，在拐點處，種群數(shù)量增長最快；到達拐點前，dN/dt隨種群數(shù)量的增長而上升，稱為正加速期；在拐點以后，隨種群數(shù)量的增長，N趨向于K，dN/dt趨向于0，為負加速期。r

的倒數(shù)（1/r）為自然反應(yīng)時間TR（naturalresponsetime），表示當種群受干擾后，返回平衡時所需的時間。r越大，增長越快，返回時間（TR）則越短。對方程dN/dt=rN[(K-N)/K]求二階導(dǎo)數(shù)，其生物學(xué)意義在于：可以得到持續(xù)最大產(chǎn)量：SMY=(K/4)r。邏輯斯蒂方程擬合求K值方法目測法三點法平均值法選優(yōu)法定差法邏輯斯蒂模型的假設(shè)基礎(chǔ)種群所有個體的繁殖潛力是相等具有穩(wěn)定的年齡組配種群的增長是連續(xù)的而不是離散的繁殖力保持為一常數(shù)，不受環(huán)境因子的干擾繁殖率對于種群密度的反應(yīng)是瞬時性的，不存在時滯（timelag）效應(yīng)環(huán)境容量K為常數(shù)環(huán)境阻力是種群密度的線性函數(shù)。一般只適用于生活史單純、生活史相對短的、世代完全明顯重疊的低等生物（細菌、原生動物等）；也適用于某些世代多、繁殖快的昆蟲的短、中期預(yù)測（黒尾果蠅、小谷蠹）；或適用于發(fā)育期特別長、壽命長、有穩(wěn)定年齡組配的高等脊椎動物。第三章種群生態(tài)學(xué)

PopulationEcology第三章種群生態(tài)學(xué)

第一節(jié)種群的基本特性與種群結(jié)構(gòu)第二節(jié)種群的空間格局第三節(jié)昆蟲種群的數(shù)量動態(tài)第四節(jié)種群的生態(tài)對策第五節(jié)種群數(shù)量平衡及其調(diào)節(jié)理論第六節(jié)種間關(guān)系第三節(jié)昆蟲種群的數(shù)量動態(tài)一、種群數(shù)量估測方法二、種群的基本參數(shù)三、種群增長的數(shù)學(xué)模型四、生命表及其分析四、生命表及其分析（一）生命表的概念及其作用按種群生長的時間，或按種群的年齡（發(fā)育階段）的程序編制的，系統(tǒng)地記述了種群的死亡或生存率、生殖率以及死亡原因的一覽表最初用于人壽保險Pearl和Parker(1921):果蠅和雜擬谷盜Morris和Miller(1954):云杉卷蛾作用：研究種群數(shù)量變動機制評價各種害蟲防治措施制定數(shù)量預(yù)測模型和實施害蟲科學(xué)管理主要優(yōu)點：系統(tǒng)性—記述了一個世代從開始到結(jié)尾整個過程的生存或生殖情況階段性—分階段地記述各階段的生存或生殖情況綜合性—記述了影響種群數(shù)量消長的各因素的作用的主要階段（二）生命表的類型1、特定時間表（time-specificlifetable）垂直的或靜態(tài)的生命表在年齡組配比較穩(wěn)定的前提下，以特定時間為間隔單位，系統(tǒng)調(diào)查記載在時間χ開始時的存活數(shù)量和χ期間的死亡數(shù)量,有時同時包括各時間間隔內(nèi)每一雌體內(nèi)的平均產(chǎn)雌數(shù)量在特定時間內(nèi)的死亡率和出生率內(nèi)稟增長力rm，或周限增長率λ和凈增殖率R0指數(shù)函數(shù)公式預(yù)測未來時間的種群數(shù)量變化Leslie轉(zhuǎn)移矩陣方法預(yù)測未來數(shù)量或建立預(yù)測模型不能分析死亡的主要原因或關(guān)鍵因素適用于世代重疊的動物或昆蟲，特別適用于室內(nèi)實驗種群的研究（1）生命期望表x—按年齡或一定時間劃分的單位時間期限（如日、周、月等）lx—在x期開始時的存活蟲數(shù)dx—在x期限內(nèi)（x至x+1）的死亡數(shù)qx—在x期內(nèi)的死亡率ex—在x期開始時的平均生命期望數(shù)Lx—在x到x+1期間平均存活數(shù)目Tx—在x期限后的平均存活數(shù)的累計數(shù)Lx=(lx+lx+1)/2ex=Tx/lx（2）生命生殖率表或繁殖率表lx——年齡為x時尚存活的生殖雌蟲的概率；∑mx=16.3，稱為總生殖率；∑lxmx=Ro=2.94,稱為每一代的凈生殖率(凈增率)2、特定年齡生命表以動物或昆蟲的年齡階段作為劃分時間的標準，系統(tǒng)地記載不同年齡級或年齡間隔真實的蟲口變動的情況和死亡的原因在調(diào)查或制成的表中，在一定階段內(nèi)只出現(xiàn)該年齡階段的個體，不像在特定時間生命表中，于同一時間調(diào)查中存在各種年齡個體的組合又可稱為“水平的或動態(tài)的生命表”可以根據(jù)表中的數(shù)據(jù)分析影響種群數(shù)量變動的關(guān)鍵因素，估算種群趨勢指數(shù)和控制指數(shù)，從而組成一定的預(yù)測模型適用于世代隔離清楚的動物或昆蟲，特別更多應(yīng)用于自然種群的研究在甘藍上的小菜蛾第二代各階段生命表x—年齡，即發(fā)育階段；lx—x期開始時的存活數(shù)；dx—x期間死亡數(shù)；dxF—x期間的死亡因素；qx—x期間的死亡比率，x100為死亡百分率雌lx=蛾lx×性比性比dx=蛾lx-2×雌lx“正常雌蛾”×2lx=2×雌lx（每雌平均產(chǎn)卵量/最高產(chǎn)卵量）期望卵量=“正常雌蛾”×最高生殖力（三）生命表分析1、種群的存活曲線種群的存活率隨時間或年齡變化的曲線常以年齡為橫坐標，存活數(shù)的對數(shù)值為縱坐標作圖Ⅰ型：凸型的存活曲線。在接近于生理壽命之前，只有少數(shù)個體死亡，大部分個體都能存活到生理壽命。大型哺乳動物，一生產(chǎn)仔10~20只。Ⅱ型：對角線型的存活曲線。死亡率是一個常數(shù)，與年齡無關(guān)。水螅，產(chǎn)仔10~100只。Ⅲ型：凹型的存活曲線。早期的死亡率較高，以后死亡率低而穩(wěn)定。魚類、海洋無脊椎動物、寄生蟲，產(chǎn)仔10~106。2、內(nèi)稟增長能力在給定的物理和生物條件下，具有穩(wěn)定年齡組配的種群的最大瞬時增長速率，即下式中的rm

，dN/dt=rmNrm=lnR0/T周限增長率(λ)是指每一個雌蟲經(jīng)過單位時間后的增殖倍數(shù)λ=erm

種群加倍時間t=ln2/rm

3、種群數(shù)量趨勢指數(shù)（I）的分析在一定條件下，下一代或下一蟲態(tài)的數(shù)量（Nn+1）占上一代或上一蟲態(tài)數(shù)量（Nn）的比值，也就是存活指數(shù)I=Nn+1/NnI=(N2/N1)(N3/N2)···(Nn/Nn-1)=I1×I2

···InMorris和Watt(1963):I=SE·SL1·SL2···SP·SA·P♀·F·PFP♀:雌性比F：最高產(chǎn)卵量PF：實際產(chǎn)出率=實際生殖力/最高生殖力（1）增加某蟲期死亡率對I值的影響設(shè)對蟲期i增加死亡率di，則該蟲期存活率為Si-di，這時I值將改變?yōu)镮(di)

I(di)=S1S2…(Si-di)…SnP♀FPF令I(lǐng)(di)/I=M(di)

表示當組分Si增加死亡率di后I值增加的倍數(shù),即

M(di)=1-di/Si某地開展應(yīng)用赤眼蜂防治玉米螟，根據(jù)玉米螟生命表資料，第二代卵量（Ｎ２）與第一代卵量（Ｎ１）的比值Ｉ＝Ｎ２／Ｎ１＝4.2。當時第一代卵的自然寄生率平均為10％，如果要求第一代卵期釋放赤眼蜂，使第二代卵量維持或低于第一代的水平。問釋放赤眼蜂后，卵的寄生率應(yīng)該達到多少才行？設(shè)釋放赤眼蜂后，卵的寄生率應(yīng)提高a

由Ia/I=1-a/S,得Ia=I(1-a/S)

根據(jù)題意Ia≤1

即I(1-a/S)≤14.2（1－a／0.9）≤11－a/0.9≤1/4.2a≥0.9（1－1／4.2）≈0.6857＝68.57％即釋放赤眼蜂后，卵的寄生率應(yīng)該達到78.57%才行（2）抽去一個組分對I值的影響抽出一個組分(Si)的含義是使Si=1,則式變?yōu)椋?/p>

I(di)=S1S2…Si-1Si+1…SnP♀FPF兩端同除以I，則令I(lǐng)(Si)/I=M(Si),則=M(Si)=I/Si存活率Si愈大，則M(Si)

愈小，表示Si對I值的作用相對地小，反之存活率愈小，則M(Si)

愈大，表示對Si對I值的作用相對地大(3)種群數(shù)量發(fā)展趨勢的控制指數(shù)控制因子對種群系統(tǒng)控制作用的一個指標，以作用于系統(tǒng)內(nèi)部狀態(tài)引起的存活率與原有的存活率的比值表示IPC值即為引起種群趨勢指數(shù)改變的倍數(shù)設(shè)作用于因子i的控制指數(shù)為IPC(Si)，則

IPC(Si)=I(si)/I=1/Si設(shè)作用于因子1，2，3，…控制指數(shù)為IPC(S1，S2，S3,…)，則IPC(S1，S2，S3,…)=(1/S1)(1/S2)(1/S3)….4、關(guān)鍵因素分析第一類因素所引起的種群死亡率在年份之間保持相對穩(wěn)定，并且與該種群整個數(shù)量變動之間的關(guān)系不大，這類因素為“非關(guān)鍵因素”第二類因素所導(dǎo)致的種群死亡率絕對值可能不大，但在年度間變動較大，也即有較大的方差，而且這種死亡率的變動對未來整個種群的影響很大，這類因素就稱為“關(guān)鍵因素”凡是某一階段的數(shù)量變動能極大地影響整個種群未來數(shù)量變動的階段就稱為該種群的“關(guān)鍵階段”生命表的特定死亡率（或生存率）的絕對值，是不能判別關(guān)鍵因素或階段判定關(guān)鍵因素主要看這個因素（或階段）所引起的種群死亡率的變動與整個種群數(shù)量變動間的相關(guān)和變異程度（1）K值圖解相關(guān)法Varley和Gradwell（1960）K值是指前后相鄰的兩個階段的存活蟲數(shù)的比值的常用對數(shù)值全世代各階段或因子的Ki的值總合，稱為總K值k1－冬季消失k2－幼蟲寄生蠅k3－其他幼蟲寄生性天敵k4－微孢子k5－蛹的捕食天敵k6－蛹的寄生性天敵k=k1+k2+k3+k4+k5+k6（2）相關(guān)回歸分析法以決定系數(shù)（r2）或回歸系數(shù)（b）為標準來衡量關(guān)鍵因素（或階段）的作用程度r2的計算是將所要測驗的因素或階段的存活率（或死亡率）作為自變量，下一代的數(shù)量或種群趨勢指數(shù)（I）作為因變量，也可以作有幾個自變量的復(fù)相關(guān)r2的變化可以表示出這個因素或階段對整個種群數(shù)量變動的作用程度，也就是可回答它所能代表的種群變動的方差信息的成數(shù)（百分數(shù)）是多少。用回歸系數(shù)（b）為標準時，則可以各個Ki值為自變量，總K值為因變量，分別求直線回歸系數(shù)bb>1時，b值最大的Ki值所代表的因子或階段即為關(guān)鍵因素或階段

b<1時，則反之也可以因子或階段的存活率（或死亡率）為自變量，下代蟲數(shù)或種群趨勢指標（I）值為因變量，分別求b值，然后再加以比較，確定關(guān)鍵或階段第三章種群生態(tài)學(xué)

PopulationEcology第三章種群生態(tài)學(xué)

第一節(jié)種群的基本特性與種群結(jié)構(gòu)第二節(jié)種群的空間格局第三節(jié)昆蟲種群的數(shù)量動態(tài)第四節(jié)種群的生態(tài)對策第五節(jié)種群數(shù)量平衡及其調(diào)節(jié)理論第六節(jié)種間關(guān)系第四節(jié)種群的生態(tài)對策一、生態(tài)對策的類型及其一般特征二、棲境特性與生態(tài)對策的關(guān)系三、生態(tài)對策與種群動態(tài)四、生態(tài)對策與防治策略一、生態(tài)對策的類型及其一般特征生態(tài)對策（bionomicstrategy）：是種群在進化過程中，經(jīng)自然選擇獲得的對不同棲境的適應(yīng)方式，是種群的一種遺傳學(xué)特性，又稱生活史對策（lifehistorystrategy）。繁殖開始時種群的大小、年齡；與生殖生長、生存、逃避天敵等有關(guān)能力；生產(chǎn)量多、體小的后代或量少、體大的后代間的繁殖能力的分配比例；繁殖能力在個體壽命中的時間分布，以及遷飛或擴散能力等。（一）r-對策生物個體較?。粔勖褪来^短；繁殖能力強；死亡率高；具有較強的擴散和遷移能力；種群數(shù)量下降后易于在短期內(nèi)恢復(fù)；適于多變、短暫的生境。（二）K-對策生物個體較大；壽命和世代較長；繁殖能力較小；常具有保護子代的能力；競爭能力較強；種群有可能達到環(huán)境容納量K的水平，但種群數(shù)量一旦下降到平衡水平以下時，在短期內(nèi)不易迅速恢復(fù)；適應(yīng)于較為持久的生境。K類與r類動物的特征比較表二、棲境特性與生態(tài)對策的關(guān)系（一）棲境的穩(wěn)定性在一特定地理位置上，特定生境類型所保持的時間長度穩(wěn)定性的意義取決于有機體世代的長短（T）與棲境對有機體有利的時期（H）之間的比率（T/H）比值愈小表示棲境穩(wěn)定（二）時間上的變異性在一定地點有機體生存的期限內(nèi)，隨著環(huán)境條件在時間過程中的變異，環(huán)境負荷量（K）也隨之而變化（也稱為“時間上的異質(zhì)性”）變化可以是周期性或可預(yù)測性的，如溫帶、寒帶落葉林，每年春季芽復(fù)蘇，秋末又落葉凋謝也可以是非周期性或非預(yù)測的，如一些災(zāi)害性天氣或病蟲害的侵襲等（三）空間上的變異性棲境是成片的還是分割成不連續(xù)的小塊在熱帶雨林中，任何一種特定樹種，常呈斑塊狀分布，在食物鏈中由于起點植物的分割分布，也會形成食物鏈中其他成員的斑塊狀分布相反，在北方落葉林中，同一種或少數(shù)幾種樹種可以連片覆蓋幾千平方公里三、生態(tài)對策與種群動態(tài)四、生態(tài)對策與害蟲防治R－害蟲：以農(nóng)業(yè)防治為基礎(chǔ)，化學(xué)防治與生物防治并重的綜合防治K－害蟲：耕作防治和抗蟲品種的利用，也是遺傳防治的最適對象。中間型害蟲：生物防治就可獲得良好的防治效果，而不合理地利用化學(xué)防治很可能導(dǎo)致害蟲再猖獗

第五節(jié)種群數(shù)量平衡及其調(diào)節(jié)理論一、生物學(xué)派二、氣候?qū)W派三、綜合學(xué)派四、行為調(diào)節(jié)學(xué)派五、內(nèi)分泌調(diào)節(jié)學(xué)派六、遺傳調(diào)節(jié)學(xué)派一、生物學(xué)派創(chuàng)使人：Howard和Fiske（1911）舞毒蛾和棕尾毒蛾適應(yīng)性因素（facultativeagents）：寄生性天敵，對種群的抑制作用常隨種群密度增長而加大災(zāi)變性因素（catastrophicagents）：高溫、風暴或其他氣候因素，對種群的抑制作用與種群的密度無關(guān)，不管種群密度大或小，總是可以殺死一定比例的個體鳥和其他捕食天敵，常每年保持一定的種群密度，從而每年可消滅相當恒定數(shù)量的寄主個體Nicholson(1933):種群是一個自我管理系統(tǒng)→平衡密度捕食、寄生、競爭等密度制約因子決定平衡密度密度制約因子：密度高，作用上升；密度低，作用下降氣候只能改變密度，不能決定平衡密度消滅（destruction）：使種群密度減少到最小值控制（control）：使種群密度減少到某一值Smith（1935）：密度制約因子非密度制約因子種群的特征是既有穩(wěn)定性，也有連續(xù)變化平衡密度—又不斷地圍繞著一個“特征密度”（characteristicdensity）變化二、氣候?qū)W派Bodemheimer（1928）Uvarov（1931）Chapman（1928）種群參數(shù)受氣候因子的強烈影響種群的大發(fā)生與氣候因子明顯相關(guān)強調(diào)種群的波動，否認種群的穩(wěn)定Andrewatha和Birch（1954,1960）Thedistributionandabundanceofanimals反對區(qū)別生物、非生物因子，如食物，既作為食物（生物因子），也可為庇護所（非生物因子）反對將環(huán)境因子分為密度制約與非密度制約因子將生態(tài)因子分為氣象、食物、其他動物和病原體、棲息地4個因子，都能對動物的數(shù)量和分布起決定作用三、綜合學(xué)派冷泉港會議（1957）“氣候決定一切”太簡單生物因子起決定作用又缺乏強有力的的證據(jù)Milne（1957,1962）：非密度制約因子：物理因子（氣象因子）；其他物種的作用（不加辨別的取食、破壞、踐踏、某些捕食和寄生）不完全的密度制約因子：其他競爭因子（種間競爭）、一般的捕食、寄生和病菌等唯一完全的密度制約因子：種內(nèi)競爭（對食物、空間的競爭）Huff