九、植物生長(zhǎng)生理.ppt

1、(一)植物生長(zhǎng)和形態(tài)發(fā)生的細(xì)胞基礎(chǔ),植物的形態(tài)建成是依靠各種分生組織的分裂分化活動(dòng)構(gòu)建而成的。,1.植物生長(zhǎng)分化的規(guī)律,(1)形態(tài)建成由分生組織活動(dòng)引起,分生組織 細(xì)胞體積較小、核相對(duì)較大、具有強(qiáng)烈分生能力的胚性細(xì)胞群。,本圖闡述了早期擬南芥幼苗是如何從胚胎的特定區(qū)域發(fā)生的,(2)生長(zhǎng)既有“有限性”又有“無限性”,有限生長(zhǎng) 葉、花、果等器官的生長(zhǎng)，。一年生或越年生植物個(gè)體的生長(zhǎng)是有限的。 無限生長(zhǎng) 具有分生組織的根、莖等營(yíng)養(yǎng)器官具有無限生長(zhǎng)的潛在性，在適宜的環(huán)境中能不斷地生長(zhǎng)分化。,植物生長(zhǎng)的“有限性”和“無限性”不是絕對(duì)的，可以轉(zhuǎn)化。 莖尖分生組織的生長(zhǎng)通常是無限性的，但一旦變成花芽之后，就

2、變成了有限性了。,(3)植物生長(zhǎng)可分營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng),根據(jù)開花結(jié)實(shí)次數(shù)的不同，可以把種子植物分為兩大類：,(4)生長(zhǎng)發(fā)育易受環(huán)境因素的影響,2.細(xì)胞分化的條件及調(diào)控,1.極性引發(fā)細(xì)胞分化 極性是指細(xì)胞(也可指器官和植株)內(nèi)的一端與另一端在形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理生化上的差異。,細(xì)胞質(zhì)濃度的不一 細(xì)胞器數(shù)量的多少 核位置的偏向,主要表現(xiàn)在:,受精卵頂端的那一半具有濃厚的細(xì)胞質(zhì)與一個(gè)單一的大核，而另一個(gè)大的中央液泡占據(jù)了細(xì)胞基部的一半,擬南芥受精卵的極性,2.細(xì)胞分化的位置效應(yīng),中柱原細(xì)胞注定要分化為中柱鞘和維管組織； 皮層-內(nèi)皮層原細(xì)胞注定要分化為皮層和內(nèi)皮層組織。,3.植物激素在細(xì)胞分化中的作用,IA

3、A與KT的比值低時(shí)，有利于芽的形成，而抑制根的分化 IAA的相對(duì)濃度高時(shí)，有利于根的形成，而抑制芽的分化,A.生長(zhǎng)素和細(xì)胞分裂素的濃度比決定根芽分化的示意圖； B.煙草組織塊在White培養(yǎng)基上分化情況受IAA與激動(dòng)素濃度的影響。,4.細(xì)胞分化受環(huán)境條件誘導(dǎo),短日照處理，可誘導(dǎo)菊花提前開花； 低溫處理，能使小麥通過春化而進(jìn)入幼穗分化； 對(duì)作物多施氮肥，則能使其延遲開花。,春化作用機(jī)理的假說,3.細(xì)胞全能性與組織培養(yǎng)技術(shù),用于離體培養(yǎng)的各種植物材料稱為外植體。 器官培養(yǎng)、組織培養(yǎng)、胚胎培養(yǎng)、細(xì)胞培養(yǎng)以及原生質(zhì)體培養(yǎng)等。,紫花苜蓿子葉外植體,理論基礎(chǔ):植物細(xì)胞全能性、脫分化與再分化。 植物細(xì)胞全能

4、性:有核的植物細(xì)胞都具備母體的全部基因，在適宜的條件下可以發(fā)育成完整植株的潛能性。,脫分化是指已分化的器官、組織或細(xì)胞在人工誘導(dǎo)條件下又恢復(fù)細(xì)胞分裂的能力回復(fù)到分生組織狀態(tài)的過程。,再分化是指脫分化后具有分生能力的細(xì)胞、組織再度分化形成另一種或幾種類型的細(xì)胞、組織、器官，以及最終形成完整植株的過程。,2011年考研題,外植體在適宜的培養(yǎng)基上形成愈傷組織的過程稱為（ ） A. 分化 B. 脫分化 C. 再分化 D. 再生,植物組織培養(yǎng)的基本方法,一般說來，細(xì)胞的全能性與其分化程度呈負(fù)相關(guān)，即細(xì)胞分化程度高以及衰老細(xì)胞的再生能力低；受精卵分化程度最低，因而全能性最高。 一般來說，受精卵、發(fā)育中的分

5、生組織細(xì)胞和雌雄配子體及單倍體細(xì)胞是較易表達(dá)全能性的。,(1)材料準(zhǔn)備,(2)培養(yǎng)基制備,培養(yǎng)基（medium)中含有外植體生長(zhǎng)所需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，是組織培養(yǎng)中外植體賴以生存和發(fā)展的基地。 White培養(yǎng)基是最早的植物組織培養(yǎng)基之一，被廣泛用于離體根的培養(yǎng)； MS(Murashige和Skoog,1962)培養(yǎng)基含有較高的硝態(tài)氮和銨態(tài)氮，適合于多種培養(yǎng)物的生長(zhǎng)； N6培養(yǎng)基含有與MS差不多的硝態(tài)氮，但銨態(tài)氮僅為MS的1/4多一些，特別適合于禾本科花粉的培養(yǎng)； B5培養(yǎng)基則適合于十字花科植物的培養(yǎng)。 總之，應(yīng)根據(jù)培養(yǎng)的目的選擇一種適宜的培養(yǎng)基。,培養(yǎng)基的成分大致可分六類：,1.水 2.無機(jī)營(yíng)養(yǎng) 無論

6、是大量元素還是微量元素都常常是先配制成母液，儲(chǔ)存在4冰箱內(nèi)備用。 3.有機(jī)營(yíng)養(yǎng) 主要有糖、氨基酸和維生素，以及天然附加物。 4.維生素和氨基酸類 硫胺素（維生素B1）、吡哆素（維生素B6）、煙酸（維生素B3）、泛酸（維生素B5）以及甘氨酸、天冬酰胺、谷氨酰胺、肌醇和水解酪蛋白等。 5.常用的天然附加物 有：椰子乳、酵母提取物、玉米胚乳、麥芽浸出物和番茄汁等。,4.植物生長(zhǎng)物質(zhì) 常用的有生長(zhǎng)素類和細(xì)胞分裂素類。 生長(zhǎng)素類 如2，4-D、萘乙酸、吲哚乙酸、吲哚丁酸等被用于誘導(dǎo)細(xì)胞的分裂和根的分化。IAA易被光和酶氧化分解，所以加入的濃度較高，常為130mgL-1； 細(xì)胞分裂素 如激動(dòng)素、6-芐基腺

7、嘌呤、異戊烯基腺嘌呤、玉米素等可以促進(jìn)細(xì)胞分裂和誘導(dǎo)愈傷組織或器官分化不定芽，常用的濃度為0.011mgL-1。,(3)滅菌,滅菌方法可分為物理的和化學(xué)的兩類。 常用的物理方法 有干熱(烘燒和灼燒)、濕熱(常壓或高壓蒸煮)、射線(紫外線、超聲波、微波)、過濾、清洗、沖洗等； 常用的化學(xué)方法 是使用升汞、甲醛、過氧化氫、高錳酸鉀、來蘇兒、漂白粉、次氯酸鈉、抗菌素、酒精等化學(xué)藥品進(jìn)行處理。 培養(yǎng)基用濕熱滅菌，濕熱滅菌也就是高壓蒸汽滅菌，將需要滅菌的物品放在高壓高溫的密閉滅菌鍋內(nèi)，當(dāng)鍋內(nèi)溫度達(dá)121，氣壓在0.10.15MPa下，持續(xù)1520分種，就可以殺死各種細(xì)菌及其耐熱的芽孢。,(4)接種,接種

8、是指把消毒好的材料在無菌的情況下切成小塊并放入含有培養(yǎng)基容器的過程。接種時(shí)一定要嚴(yán)格做到無菌操作,一般在已消毒的接種室、接種箱或超凈工作臺(tái)中進(jìn)行。,(5)培養(yǎng),培養(yǎng)是指把培養(yǎng)物(連滅菌容器)放在培養(yǎng)室里，使之分化，分裂和生長(zhǎng)，形成愈傷組織，分化器官，進(jìn)而再生植株的過程。 培養(yǎng)溫度一般控制在252之間,光強(qiáng)為100400molm-2s-1。 一般來說，光照強(qiáng)，幼苗生長(zhǎng)粗壯。,(6)馴化與移栽,通過控水、減肥、增光、降溫等馴化處理使組培苗逐漸地適應(yīng)外界環(huán)境。 常用的馴化措施有：對(duì)試管內(nèi)通氣和降低濕度，增加外界濕度、減弱室外光照等。 當(dāng)馴化過的試管苗具有45條根后，即可移栽。 移栽時(shí)先將小苗根部的培

9、養(yǎng)基洗去，以免細(xì)菌繁殖污染。苗床土可采用砂性較強(qiáng)的菜園土，或用泥炭土、珍珠巖、蛭石、礱糠灰等配制的混合培養(yǎng)土。,植物生長(zhǎng)中器官間相互依賴和相互制約的關(guān)系被稱為植物生長(zhǎng)的相關(guān)性。通過植物體內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和信息物質(zhì)在各器官間的相互傳遞或競(jìng)爭(zhēng)來實(shí)現(xiàn)的。,(一)地上部分與地下部分的相關(guān) (二)主莖與側(cè)枝的相關(guān) (三)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)的相關(guān),(二)生長(zhǎng)的相關(guān)性,(一)地上部分與地下部分的相關(guān),植物的地上部分和地下部分處在不同的環(huán)境中，前者處在空氣中，可以獲得充足的空氣和光照，主要進(jìn)行光合作用和蒸騰作用，而后者處在土壤中，可以從外界吸取足夠的水分和礦質(zhì)。兩者之間主要通過維管束進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)與信息物質(zhì)的交換。

10、,1.地上部分與地下部分的關(guān)系,對(duì)于地上部分與地下部分的相關(guān)性常用根冠比(R/T):植物地下部分與地上部分干重或鮮重的比值。,相互依賴、相互促進(jìn)、相互競(jìng)爭(zhēng)的關(guān)系； 地下部分的生長(zhǎng)和活動(dòng)依賴于地上部分所提供的光合產(chǎn)物、激素、維生素等，地上部分需要根系提供水分、礦質(zhì)以及根中合成的植物激素(CTK、GA與ABA)、氨基酸等。根系生長(zhǎng)良好，其地上部分的枝葉也較茂盛；同樣，地上部分生長(zhǎng)良好，也會(huì)促進(jìn)根系的生長(zhǎng)。 水肥等不足時(shí)，地上和地下部分表現(xiàn)相互競(jìng)爭(zhēng)的關(guān)系。 根冠間的協(xié)調(diào)發(fā)展還需要信號(hào)的相互交流建立相關(guān)性。ABA,2.影響根冠比的因素,(1)土壤水分 土壤水分不足對(duì)地上部分的影響比對(duì)根系的影響更大，使

11、根冠比增大。反之，若土壤水分過多，氧氣含量減少，則不利于根系的活動(dòng)與生長(zhǎng)，使根冠比減小。 (2)光照 通常光照加強(qiáng)，光合產(chǎn)物積累增多，向地下部分分配光合產(chǎn)物相對(duì)增多，會(huì)使根冠比增大；光照不足時(shí)，向下輸送的光合產(chǎn)物減少，影響根部生長(zhǎng)程度比地上部分大，會(huì)使根冠比降低。,(3)營(yíng)養(yǎng) 不同營(yíng)養(yǎng)元素或不同的營(yíng)養(yǎng)水平，對(duì)根冠比的影響不同。氮素充足時(shí)，有利于葉綠素和蛋白質(zhì)的合成，光合產(chǎn)物主要用于枝葉生長(zhǎng)，供應(yīng)根部的數(shù)量相對(duì)較少，使根冠比降低。氮素少時(shí)，氮素首先滿足根的生長(zhǎng)，運(yùn)到冠部的少，使根冠比增大；磷、鉀肥有調(diào)節(jié)碳水化合物轉(zhuǎn)化和運(yùn)輸?shù)淖饔?，可促進(jìn)光合產(chǎn)物向根和貯藏器官轉(zhuǎn)移，通常能增加根冠比。 (4)溫度

12、氣溫低時(shí)一般會(huì)使根冠比增高。這是因?yàn)楦康幕顒?dòng)與生長(zhǎng)所需要的溫度通常要比地上部分低些，在氣溫低的秋末至早春，植物地上部分的生長(zhǎng)處于停滯期，而根系仍有生長(zhǎng)的可能。當(dāng)氣溫升高，地上部分生長(zhǎng)加快時(shí)，根冠比就下降。,2011年考研題,以下措施中有利于提高植物根冠比的是（ ） A. 增加土壤水分供應(yīng) B. 減少土壤磷素供應(yīng) C. 增加土壤氮素供應(yīng) D. 增加土壤磷素供應(yīng),(5)生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑 三碘苯甲酸、整形素、矮壯素、縮節(jié)胺等生長(zhǎng)抑制劑或生長(zhǎng)延緩劑對(duì)莖的頂端或亞頂端分生組織的細(xì)胞分裂和伸長(zhǎng)有抑制作用，使節(jié)間變短，可增大根冠比。GA、油菜素內(nèi)酯等生長(zhǎng)促進(jìn)劑，能促進(jìn)葉菜類如芹菜、菠菜、莧菜等莖葉的生長(zhǎng)，降低根

13、冠比而提高產(chǎn)量。,2008年考研題,論述植物地上部分與地下部分生長(zhǎng)的相關(guān)性,并寫出兩種生產(chǎn)中控制根冠比的方法及其原理。（分析論述題，13分）,（1）肥水調(diào)控：對(duì)甘薯、胡蘿卜、甜菜和馬鈴薯等以收獲地下部分為主的作物，在生長(zhǎng)前期應(yīng)保證氮肥和水分的供應(yīng)，以促進(jìn)莖葉生長(zhǎng)，增加光合面積，多合成光合產(chǎn)物；而在后期則要減少氮肥和水分的供應(yīng)，增加磷、鉀肥施用，以促進(jìn)光合產(chǎn)物向地下部分的運(yùn)輸和貯藏。 （2）合理修剪：在一定程度上對(duì)樹冠進(jìn)行合理修剪，剪掉不必要的枝葉，保證養(yǎng)分的合理分配，有利于地下部分的生長(zhǎng) 。,控制性交替灌溉 (隔行間隙灌溉)，人為控制根的一部分干燥，另一部分濕潤(rùn)，讓干土中的根合成的ABA運(yùn)送到

14、地上部分，控制氣孔開度，而讓非干土中的根吸水吸肥，這樣既控制了植株的蒸騰量，減少了土壤的蒸發(fā)量，又保證了地上部分對(duì)水分的需要量，維持正常的生理活動(dòng)，從而達(dá)到節(jié)省用水而不大影響植株生長(zhǎng)和干物質(zhì)積累的目的。 對(duì)玉米實(shí)施控制性交替灌溉試驗(yàn)，表明交替灌溉能節(jié)省用水量34.4%36.8%。,(二)主莖與側(cè)枝的相關(guān),1.頂端優(yōu)勢(shì) 植物的頂芽抑制側(cè)芽生長(zhǎng)的現(xiàn)象，稱為“頂端優(yōu)勢(shì)”。 生長(zhǎng)中的幼葉、節(jié)間、花序等都能抑制其下面?zhèn)妊康纳L(zhǎng)。,各種植物頂端優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)不同 頂端優(yōu)勢(shì)十分明顯的植物 向日葵、玉米、高梁、黃麻等的頂端優(yōu)勢(shì)很強(qiáng)，一般不分枝； 頂端優(yōu)勢(shì)較為明顯的植物 雪松、水杉等，越靠近頂端的側(cè)枝，生長(zhǎng)受抑越強(qiáng)，

15、從而形成寶塔形樹冠； 頂端優(yōu)勢(shì)不明顯的植物 柳樹以及灌木型植物等。 同一植物在不同生育期，其頂端優(yōu)勢(shì)也有變化 如稻、麥在分蘗期頂端優(yōu)勢(shì)弱，分蘗節(jié)上可多次長(zhǎng)出分蘗。進(jìn)入拔節(jié)期后，頂端優(yōu)勢(shì)增強(qiáng)，主莖上不再長(zhǎng)分蘗,3.頂端優(yōu)勢(shì)的應(yīng)用 利用和保持頂端優(yōu)勢(shì)： 麻類、向日葵、玉米、高梁控制側(cè)枝生長(zhǎng)，使主莖強(qiáng)壯，挺直。 消除頂端優(yōu)勢(shì)： 棉花打頂和整枝、瓜類摘蔓、果樹修剪等可調(diào)節(jié)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，合理分配養(yǎng)分； 綠籬修剪可促進(jìn)側(cè)芽生長(zhǎng)，而形成密集灌叢狀；,高梁植株,樹木造型,(三)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)的相關(guān),1.依賴關(guān)系 (1)生殖生長(zhǎng)需要以營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)為基礎(chǔ) (2)生殖器官的形成以及由其產(chǎn)生的激素等信號(hào)物質(zhì)會(huì)影響營(yíng)養(yǎng)體的

16、生長(zhǎng) 2.對(duì)立關(guān)系 (1)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)抑制生殖生長(zhǎng) 營(yíng)養(yǎng)器官生長(zhǎng)過旺會(huì)影響到生殖器官的形成和發(fā)育。 (2)生殖生長(zhǎng)抑制營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng) 單次開花植物開花后,營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)基本結(jié)束；多次開花植物雖然營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)并存，但在生殖生長(zhǎng)期間，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)明顯減弱。競(jìng)爭(zhēng)養(yǎng)分,在協(xié)調(diào)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)的關(guān)系方面，生產(chǎn)上很多經(jīng)驗(yàn)： 加強(qiáng)肥水管理，防止?fàn)I養(yǎng)器官的早衰； 控制水分和氮肥的使用，不使?fàn)I養(yǎng)器官生長(zhǎng)過旺； 在果樹生產(chǎn)中，適當(dāng)疏花、疏果以使?fàn)I養(yǎng)上收支平衡，并有積余，以便年年豐產(chǎn)，消除“大小年”。,(四)環(huán)境因子對(duì)生長(zhǎng)的影響,物理因子 化學(xué)因子 生物因子,一、物理因子,1.溫度 由于溫度能影響光合、呼吸、礦質(zhì)與水分的吸收、

17、物質(zhì)合成與運(yùn)輸?shù)却x功能，所以也影響細(xì)胞的分裂、伸長(zhǎng)、分化以及植物的生長(zhǎng)。,生長(zhǎng)溫度的三基點(diǎn)： 原產(chǎn)熱帶或亞熱帶的植物 溫度三基點(diǎn)較高，分別為10、3035和45左右； 原產(chǎn)溫帶的植物 生長(zhǎng)溫度三基點(diǎn)稍低，分別為5、2530、3540左右； 原產(chǎn)寒帶的植物 生長(zhǎng)溫度三基點(diǎn)更低，如北極的植物在0以下仍能生長(zhǎng)，最適溫度一般不超過10。,表10-4 幾種農(nóng)作物生長(zhǎng)溫度的三基點(diǎn),生長(zhǎng)的最適溫度 指生長(zhǎng)最快時(shí)的溫度，而不是生長(zhǎng)最健壯的溫度。 協(xié)調(diào)最適溫度 能使植株最健壯生長(zhǎng)的溫度，通常要比生長(zhǎng)最適溫度低。,2.光 光對(duì)植物生長(zhǎng)有兩種作用：,間接作用 即為光合作用。光合作用對(duì)光能的需要是一種“高能反應(yīng)”。

18、 直接作用 是指光對(duì)植物形態(tài)建成的作用。光形態(tài)建成對(duì)光的需要是一種“低能反應(yīng)”。,2010年考研題,光對(duì)植物生長(zhǎng)的直接作用主要表現(xiàn)為( ) A.促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)與分化 B.抑制細(xì)胞伸長(zhǎng)、促進(jìn)細(xì)胞分化 C.抑制細(xì)胞伸長(zhǎng)與分化 D.促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)、抑制細(xì)胞分化,3.機(jī)械刺激 刺激的方式：風(fēng)、機(jī)械、冰雹對(duì)莖葉的沖擊、搖晃、震動(dòng)等。 機(jī)械刺激對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)節(jié)： 用布條等刺激番茄幼苗，能使番茄株高降低，節(jié)間變短，根冠比增大 用振動(dòng)刺激黃瓜幼苗，不但株高降低，而且瓜數(shù)和瓜重增加 田間的植株要比溫室或塑料大棚中的植株長(zhǎng)的矮壯，其原因之一是田間的植株常受到風(fēng)、雨造成的機(jī)械刺激。,4.重力,誘導(dǎo)根的向重性 誘導(dǎo)莖

19、的負(fù)向重性 影響植物葉的大小 枝條上下側(cè)的生長(zhǎng)量,瓜果的形狀，如懸掛在空中的絲瓜因受重力影響要比平躺在地面的長(zhǎng)得長(zhǎng)、細(xì)、直。,二、化學(xué)因子,1.水分 植物的生長(zhǎng)對(duì)水分供應(yīng)最為敏感。 供水不足，植株的體積增長(zhǎng)會(huì)提早停止。水分虧缺還會(huì)影響呼吸作用、光合作用等。,氧 需氧生物生長(zhǎng)所必需，植物的地上部分通常無缺氧之慮，但土壤在過分板結(jié)或含水過多時(shí)，常因空氣中氧不能向根系擴(kuò)散，而使根部生長(zhǎng)不良，甚至壞死； CO2 光合作用的限制因子，田間空氣的流通以及人為提高空氣中CO2濃度，常能促進(jìn)植物生長(zhǎng)； 水氣 (相對(duì)濕度)會(huì)通過影響蒸騰作用而改變植株的水分狀況，從而影響植物生長(zhǎng)。 大氣污染物質(zhì) 如SO2、HF等

20、而影響正常生長(zhǎng)。,2.大氣,必需元素中有些屬原生質(zhì)的基本成分，有些是酶的組成或活化劑，有些能調(diào)節(jié)原生質(zhì)膜透性，并參與緩沖體系以及維持細(xì)胞的滲透勢(shì)。 植物缺乏必需元素會(huì)引起生理失調(diào)，影響生長(zhǎng)發(fā)育，并出現(xiàn)特定的缺素癥狀。 另外，有益元素促進(jìn)植物生長(zhǎng)，有毒元素則抑制植物生長(zhǎng)。,光與硝酸鹽濃度對(duì)作物生長(zhǎng)速率的相互作用,硝酸鹽濃度,相對(duì)生長(zhǎng)速率,3.礦質(zhì),4.植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑 生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)植物的生長(zhǎng)有顯著的調(diào)節(jié)作用。,生長(zhǎng)素刺激燕麥胚芽鞘的切段伸長(zhǎng)。切段在水中(A)或生長(zhǎng)素中(B)培養(yǎng)了18h。半透明胚芽鞘內(nèi)部的黃色組織是初生葉。,不同濃度的赤霉素處理4天齡的幼苗并讓其又生長(zhǎng)了幾天,三、生物因子,在寄生

21、情況下 寄生物有時(shí)能殺傷殺死或抑制寄主植物的生長(zhǎng)，如菟絲子寄生在大豆上會(huì)嚴(yán)重危害大豆植株的生長(zhǎng)。有時(shí)則能引起寄主植物的不正常生長(zhǎng)，如形成瘤癭。 在共生情況下 共生雙方的生長(zhǎng)均受到促進(jìn)，如根瘤菌與豆類的共生。,相生的例子： 豆科與禾本科植物混種，小麥和豌豆、玉米和大豆等，豆科植株上的根瘤固定的氮素能供禾本科植物利用； 禾本科植物由根分泌的載鐵體(如麥根酸)，能絡(luò)合土壤中的鐵，供豆科植物利用，使豆類能在缺鐵的堿性土壤里生長(zhǎng),相克現(xiàn)象： 番茄植株釋放鞣酸、香子蘭酸、水楊酸等能嚴(yán)重抑制萵苣、茄子種子的萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)，對(duì)玉米、黃瓜、馬鈴薯等作物的生長(zhǎng)也有抑制作用。 因此，在作物布局上可利用有益的作物組合

22、，盡量避免與相克的作物為鄰,對(duì)有自毒的應(yīng)避免連作。,4.光對(duì)生長(zhǎng)的調(diào)控作用與光受體,(五)植物生長(zhǎng)的調(diào)控,(一)光敏色素的發(fā)現(xiàn) 1952年博思威克等人，用不同波長(zhǎng)的單色光照射吸水后的萵苣種子，發(fā)現(xiàn)： 紅光促進(jìn)萌發(fā)，最有效660nm， 遠(yuǎn)紅光抑制萌發(fā)，最有效730nm。,一、光敏色素的發(fā)現(xiàn)和分布,最后照射的是紅光，則促進(jìn)萌發(fā)；反之則抑制萌發(fā)。,表9-1 紅光（R）和遠(yuǎn)紅光（FR） 對(duì)萵苣種子萌發(fā)的控制,R：紅光1min；FR：遠(yuǎn)紅光4min,1960年，博思威克等人將這種色素蛋白命名為光敏色素。,(二)光敏色素的分布,蛋白質(zhì)豐富的分生組織和幼嫩器官中含量較高。 黃化幼苗比綠色組織中高出幾十倍。,

23、圖9-2 光敏色素在黃化豌豆幼苗中的分布 用分光光度法測(cè)定。光敏色素在發(fā)育旺盛的區(qū)域含量高，集中分布在上胚軸和根尖分生組織中,脫輔基蛋白 由核基因編碼，在細(xì)胞質(zhì)中合成； 硫醚鍵 生色團(tuán) 在質(zhì)體中合成后，運(yùn)出到胞質(zhì)中,(一)光敏色素的化學(xué)性質(zhì),1.光敏色素的基本結(jié)構(gòu)和裝配,二聚體,(二)構(gòu)型與定位,紅光吸收型和遠(yuǎn)紅光吸收型,二聚體會(huì)出現(xiàn)Pr/Pfr中間型,紅光吸收型(Pr型) 鈍化形式；較穩(wěn)定；照射白光或紅光Pr型轉(zhuǎn)化為Pfr型 遠(yuǎn)紅光吸收型(Pfr型) 活化形式；不穩(wěn)定；照射遠(yuǎn)紅光Pfr型轉(zhuǎn)化為Pr型,中間型具有一定的生理活性,2009年考研題,請(qǐng)?jiān)O(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)證明光敏素參與需光種子的萌發(fā)的調(diào)控,要

24、求簡(jiǎn)要寫出實(shí)驗(yàn)方法與步驟,預(yù)測(cè)并分析實(shí)驗(yàn)結(jié)果。(實(shí)驗(yàn)題10分),答案要點(diǎn),（1）實(shí)驗(yàn)方法與步驟 選取需光種子，25下暗中吸脹后，進(jìn)行以下處理： A組：黑暗處理； B組：紅光處理； C組：紅光-遠(yuǎn)紅光處理； D組：紅光-遠(yuǎn)紅光-紅光處理。 在25 下暗中培養(yǎng)，統(tǒng)計(jì)萌發(fā)率 （2）結(jié)果預(yù)測(cè)與分析 A組萌發(fā)率很低； B組萌發(fā)率顯著提高，說明紅光促進(jìn)萌發(fā)； C組萌發(fā)率明顯低于B組，說明紅光和遠(yuǎn)紅光的作用可相互逆轉(zhuǎn)； D組萌發(fā)率與B組相當(dāng)，說明紅光和遠(yuǎn)紅光的作用可相互逆轉(zhuǎn)； 已知光敏素有紅光吸收型和遠(yuǎn)紅光吸收型，吸收相應(yīng)波長(zhǎng)的光后兩種吸收型可相互轉(zhuǎn)換。因此，上述實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，光敏素參與需光種子萌發(fā)的調(diào)控。

25、,1.控制形態(tài)建成,光敏色素的生理作用,表9-3 綠色植物中一些典型的由光敏色素控制的反應(yīng),2.參與多種酶的合成,與葉綠體形成和光合作用有關(guān)的：葉綠素a/b結(jié)合蛋白、 Rubisco、 PEPC； 與呼吸及能量代謝有關(guān)的： 細(xì)胞色素氧化酶、葡萄糖-6-磷酸脫氫酶、甘油醛3-磷酸脫氫酶、 異檸檬酸脫氫酶、蘋果酸脫氫酶、抗壞血酸氧化酶、過氧化氫酶、過氧化物酶； 與碳水化合物代謝有關(guān)的：淀粉酶、-半乳糖苷酶； 與氮及氨基酸代謝有關(guān)的：硝酸還原酶、亞硝酸還原酶、谷氨酰胺合成酶、谷氨酸合成酶； 與蛋白質(zhì)、核酸代謝有關(guān)的：氨酰tRNA合成酶、 RNA核苷酸轉(zhuǎn)移酶、三磷酸核苷酶、吲哚乙酸氧化酶,光敏色素的作

26、用機(jī)制,生理活化型Pfr形成后，先與某物質(zhì)(X)反應(yīng)生成PfrX復(fù)合物，再由PfrX引起生理反應(yīng)。,膜作用假說:能改變細(xì)胞中一種或多種膜的特性或功能,從而引發(fā)一系列的反應(yīng)。其依據(jù)是某些光敏色素調(diào)控的快速反應(yīng)與膜性質(zhì)的變化有關(guān)。 基因調(diào)節(jié)假說:是通過調(diào)節(jié)基因表達(dá)來實(shí)現(xiàn)的,依據(jù)是某些光敏色素調(diào)控的長(zhǎng)期反應(yīng)與基因表達(dá)有關(guān).如光合作用中酶的基因表達(dá)等。 光敏色素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo):接收光信號(hào)后,活化某一信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑。,藍(lán)光受體,目前認(rèn)可的藍(lán)光受體有隱花色素(cry)和向光素(phot)兩種。 色素蛋白復(fù)合體，由多基因家族編碼脫輔基蛋白。,一是色素，即生色團(tuán)，用此接受光信號(hào)； 二是脫輔基蛋白，由它應(yīng)答生色團(tuán)感受的

27、光信號(hào)，并將應(yīng)答信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)給光受體下游的信號(hào)傳遞體，引發(fā)某種生理反應(yīng)。,多數(shù)植物中有多種隱花色素,如擬南芥有兩種隱花色素基因,CRY1 和CYR2,(一)隱花色素,隱花色素是一類吸收藍(lán)光（400500 nm）和近紫外光（320400 nm）的黃素蛋白。,隱花色素在藍(lán)紫光區(qū)有3個(gè)吸收峰（在420 、 450和480 nm左右），即呈“三指”峰或“三指”圖案。 在近紫外光370nm左右有1個(gè)吸收峰,判定一個(gè)光控反應(yīng)是否包含隱花色素參與的實(shí)驗(yàn)標(biāo)準(zhǔn)是：在400500 nm區(qū)域內(nèi)呈“三指”峰，在370nm附近有1個(gè)峰。,(二)向光素,Gallagher等（1998）首先報(bào)道了豌豆黃化苗生長(zhǎng)區(qū)有一種能夠被藍(lán)

28、光誘導(dǎo)發(fā)生磷酸化作用的120kD的質(zhì)膜蛋白。 Christie（1999）將其命名為向光素（phot）。PHOT1和PHOT2，分別編碼向光素1（phot1）與向光素2（phot2）。,向光素是藍(lán)光受體。,向光素主要參與植物運(yùn)動(dòng),功能： 向光性運(yùn)動(dòng) 葉綠體移動(dòng) 氣孔開放,二、藍(lán)光反應(yīng),真菌：類胡蘿卜素合成、 分生孢子形成、 孢囊柄的向光性； 藻類： 葉綠體的發(fā)育、 蕨類配子體原葉體的形成等； 高等植物： 向光性反應(yīng)、 對(duì)下胚軸伸長(zhǎng)的抑制、 氣孔開放、 葉綠體運(yùn)動(dòng)、 某些基因表達(dá)、 葉綠素和類胡蘿卜素等色素的生物合成、 呼吸代謝、 離子吸收、 跨膜電位等活性改變等。 藍(lán)光反應(yīng)的作用光譜在4005

29、00nm區(qū)域內(nèi)都有“三指”圖案。,藍(lán)光反應(yīng) 指由藍(lán)光受體轉(zhuǎn)導(dǎo)的生理反應(yīng)。,(1)藍(lán)光誘導(dǎo)的向光性反應(yīng),植物生長(zhǎng)器官受單方向光照射或在不同方位上受到不均等光照射而引起生長(zhǎng)彎曲的現(xiàn)象稱為向光性。,向光素是植物向光性反應(yīng)的主要光受體,圖9-13 燕麥胚芽鞘藍(lán)光誘導(dǎo)的向光性反應(yīng)作用光譜 在400nm至500nm區(qū)域內(nèi)呈現(xiàn)的“三指”圖案是藍(lán)光反應(yīng)的典型特征,(2)藍(lán)光抑制莖的伸長(zhǎng)生長(zhǎng),光抑制莖伸長(zhǎng)生長(zhǎng)。從萵苣幼苗胚軸伸長(zhǎng)受抑制的作用光譜在藍(lán)光波段的“三指”圖案看，它也是一種典型的藍(lán)光反應(yīng)。,(3)藍(lán)光誘導(dǎo)葉綠體移動(dòng)反應(yīng),光誘導(dǎo)葉綠體移動(dòng)反應(yīng)的作用光譜有“三指”圖案，表明藍(lán)光受體參與了光誘導(dǎo)葉綠體移動(dòng)反應(yīng)

30、。,(4)藍(lán)光誘導(dǎo)的氣孔運(yùn)動(dòng),紅光背景下氣孔對(duì)藍(lán)光的反應(yīng) 用飽和的紅光照射鴨跖草的離體表皮，在氣孔開度達(dá)定值時(shí)給於藍(lán)光照射，會(huì)使氣孔孔徑明顯增加，表明表皮上存在參與氣孔運(yùn)動(dòng)的藍(lán)光受體。,1.藍(lán)光增加氣孔開度,2.藍(lán)光刺激保衛(wèi)細(xì)胞原生質(zhì)體的膨脹,(六)植物的運(yùn)動(dòng),高等植物的運(yùn)動(dòng)可分為： 向性運(yùn)動(dòng) 感性運(yùn)動(dòng),1.運(yùn)動(dòng)的種類,2.向光性運(yùn)動(dòng)及其機(jī)制,植物生長(zhǎng)器官受單方向光照射而引起生長(zhǎng)彎曲的現(xiàn)象稱為向光性， 它是一種由藍(lán)光誘導(dǎo)的光形態(tài)建成。 某些植物如芥菜、水稻等植物的根具有負(fù)向光性,1.正向光性,植物的正向光性以嫩莖尖、胚芽鞘和暗處生長(zhǎng)的幼苗最為敏感。,Cholodny-Went假說,喬羅尼和溫特

31、 植物向光性是由于光照下生長(zhǎng)素自頂端向背光側(cè)運(yùn)輸，背光側(cè)的生長(zhǎng)素濃度高于向光側(cè)，使背光側(cè)生長(zhǎng)較快而導(dǎo)致莖葉向光彎曲的緣故。,Brusium-Hasegawa假說,溫特采用的生物測(cè)定法由于專一性差，所測(cè)出瓊脂塊中的刺激生長(zhǎng)的物質(zhì)可能不單純是IAA，還可能包括生長(zhǎng)抑制物質(zhì)。,抑制劑分布不均勻: 由于生長(zhǎng)抑制物在向光側(cè)和背光側(cè)分布不均而引起的，光誘導(dǎo)了生長(zhǎng)抑制物在向光側(cè)胚軸中的合成，使向光側(cè)生長(zhǎng)受到抑制從而產(chǎn)生向光性彎曲。,2.負(fù)向光性,圖 擬南芥幼苗的向光性反應(yīng) A.水平照光對(duì)野生型（WT）、突變體pgm1-1（無向重性）和突變體adg1-1（弱向重性）根生長(zhǎng)的影響。B.光照與照光方向?qū)M南芥幼苗

32、生長(zhǎng)的影響。由圖可見，擬南芥的地上部分向光源方向生長(zhǎng)，具有正向光性，而根系具有負(fù)向光性，向偏離光源的方向生長(zhǎng)。,3.向地性運(yùn)動(dòng)及其機(jī)制,向重性 負(fù)向重性,1.根的向重性,去除根冠時(shí)根尖雖然能繼續(xù)生長(zhǎng)但卻失去了向重性反應(yīng)。 根冠是根中感受重力的部位，然而發(fā)生彎曲生長(zhǎng)的部位是根的伸長(zhǎng)區(qū)。表明根冠與伸長(zhǎng)區(qū)之間有重力信號(hào)的傳遞與轉(zhuǎn)導(dǎo)機(jī)制。,(1)感受重力部位是根冠,顯微外科實(shí)驗(yàn)顯示根冠能夠產(chǎn)生某種抑制物來調(diào)控根向重性反應(yīng),(2)感受重力的反應(yīng)器為淀粉體,柱細(xì)胞中淀粉體的淀粉被耗盡后，根對(duì)重力的敏感性降低，當(dāng)?shù)矸哿Ｖ匦鲁霈F(xiàn)后又恢復(fù)向重性； 淀粉體稱為“平衡石”，柱細(xì)胞被稱為平衡細(xì)胞，并提出了平衡石學(xué)說: 當(dāng)根順重力方向垂直生長(zhǎng)時(shí)，淀粉體對(duì)根冠柱細(xì)胞中的周邊內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的壓力是均勻分布的，當(dāng)根平放時(shí)，淀粉體對(duì)細(xì)胞兩側(cè)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的壓力不均衡，以此來傳導(dǎo)重力信號(hào)，引發(fā)根的向重性生長(zhǎng)。,擬南芥中平衡細(xì)胞對(duì)重力的感受作用 （A）根尖的電子顯微照片，顯示了頂端