植物生理學(xué)》課件第八章植物生長(zhǎng)物質(zhì)

1、第一篇植物的物質(zhì)生產(chǎn)和光能利用第二篇植物體內(nèi)物質(zhì)能量的轉(zhuǎn)變第三篇植物的生長(zhǎng)和發(fā)育,第三篇 植物的生長(zhǎng)和發(fā)育,新陳代謝是植物生長(zhǎng)和發(fā)育的基礎(chǔ)。 生長(zhǎng)（growth）是植物體積的增大，它是通過(guò)細(xì)胞分裂和伸長(zhǎng)來(lái)完成的； 發(fā)育（development）則指在整個(gè)生活史中，植物體的構(gòu)造和機(jī)能從簡(jiǎn)單到復(fù)雜的變化過(guò)程，它的表現(xiàn)就是細(xì)胞、組織和器官的分化（differentiation）。 在植物體的發(fā)育過(guò)程中，由于部分細(xì)胞逐漸喪失了分裂和伸長(zhǎng)的能力，向不同方向分化，從而形成了具有各種特殊構(gòu)造和機(jī)能的細(xì)胞、組織和器官。,第六章 植物生長(zhǎng)物質(zhì),植物在整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，除了需要大量的水分、礦質(zhì)元素和有機(jī)物質(zhì)作為

2、細(xì)胞生命的結(jié)構(gòu)物質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)外，還需要一類(lèi)微量的生長(zhǎng)活性物質(zhì)來(lái)調(diào)節(jié)與控制各種代謝過(guò)程，以適應(yīng)外界環(huán)境條件的變化，這類(lèi)物質(zhì)稱為植物生長(zhǎng)物質(zhì)。 1.植物生長(zhǎng)物質(zhì)（plant growth substances）：是一些調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育的物質(zhì)。 2.分類(lèi)： （1）植物激素（plant hormones或phytohormones）； （2）植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑（plant growth regulators）。,3.植物激素是指一些在植物體內(nèi)合成，并從產(chǎn)生部位運(yùn)送到作用部位，對(duì)生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生顯著作用的微量有機(jī)物； 4.植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑是指一些具有植物激素活性的人工合成的物質(zhì)。 目前，大家公認(rèn)的植物激素有五類(lèi)，

3、即生長(zhǎng)素類(lèi)、赤霉素類(lèi)、細(xì)胞分裂素類(lèi)、乙烯和脫落酸。前三類(lèi)都是促進(jìn)生長(zhǎng)發(fā)育的物質(zhì)，脫落酸是一種抑制生長(zhǎng)發(fā)育的物質(zhì)，而乙烯則主要是一種促進(jìn)器官成熟的物質(zhì)。,有些生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的生理效能比植物激素的還好,在低濃度（1mmol/L）下對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育表現(xiàn)出明顯的促進(jìn)或抑制作用，包括生長(zhǎng)促進(jìn)劑、生長(zhǎng)抑制劑、生長(zhǎng)延緩劑等，其中有一些分子結(jié)構(gòu)和生理效應(yīng)與植物激素類(lèi)似的有機(jī)化合物，如吲哚丙酸、吲哚丁酸等；還有一些結(jié)構(gòu)與植物激素完全不同，但具有類(lèi)似生理效應(yīng)的有機(jī)化合物，如萘乙酸、矮壯素、三碘苯甲酸、乙烯利、多效唑、烯效唑等。,第一節(jié)生長(zhǎng)素類(lèi),一、生長(zhǎng)素的發(fā)現(xiàn) 1.生長(zhǎng)素（auxin）是最早發(fā)現(xiàn)的一種植物激素。 2.生

4、長(zhǎng)素發(fā)現(xiàn)的一些關(guān)鍵性試驗(yàn)： （1）英國(guó)的Charles Darwin和他的兒子Francis Darwin：胚芽鞘產(chǎn)生向光彎曲是由于幼苗在單側(cè)光照下，產(chǎn)生某種影響，從上部傳到下都，造成背光面和向光面生長(zhǎng)快慢不同。（P168圖8-1）,P168圖8-1,（2）荷蘭的FWWent（1928）實(shí)驗(yàn)圖示 用瓊脂收集自燕麥胚芽鞘尖端輸出的生長(zhǎng)物質(zhì)，然后把瓊脂切成小塊，放在去頂胚芽鞘的一側(cè)，該胚芽鞘即使在黑暗中也會(huì)向沒(méi)有瓊脂塊的一側(cè)彎曲，其彎曲程度在一定限度內(nèi)與收集的生長(zhǎng)物質(zhì)的量呈正相關(guān)。證明促進(jìn)生長(zhǎng)的影響可從鞘尖傳到瓊膠，再傳到去頂胚芽鞘，這種影響確是化學(xué)本質(zhì)，Went稱之為生長(zhǎng)素。 根據(jù)這個(gè)原理，他創(chuàng)

5、立了植物激素的一種生物測(cè)定法-燕麥試法，(胚芽鞘段伸長(zhǎng)法)。定量測(cè)定生長(zhǎng)素含量，推動(dòng)了植物激素的研究。,實(shí)驗(yàn)圖示,3.生長(zhǎng)素的分離： 荷蘭的FKogl（1934）等從玉米油、根霉、麥芽等分離和純化刺激生長(zhǎng)的物質(zhì)，經(jīng)鑒定是IAA。這個(gè)工作大大推動(dòng)了植物激素研究向前發(fā)展。 4.生長(zhǎng)素種類(lèi):植物體內(nèi)的生長(zhǎng)素類(lèi)物質(zhì)以IAA最普遍，植物體內(nèi)還有其它幾類(lèi).,二、生長(zhǎng)素在植物體內(nèi)的分布和傳導(dǎo),1.分布： 生長(zhǎng)素在高等植物中分布很廣，根、莖、葉、花、果實(shí)、種子及胚芽鞘中都有。但大多集中在生長(zhǎng)旺盛的部分，而在趨向衰老的組織和器官中則甚少。 2.含量：每克鮮重植物材料，一般含10100ng生長(zhǎng)素。 3.生長(zhǎng)素運(yùn)輸

6、： （1）生長(zhǎng)素運(yùn)輸方式： 通過(guò)韌皮部，運(yùn)輸方向則由兩端有機(jī)物的濃度差決定. 極性運(yùn)輸(polar transport)：只能從形態(tài)學(xué)的上端向下端運(yùn)輸。僅限于胚芽鞘、幼莖幼根的薄壁細(xì)胞之間短距離運(yùn)輸。（ P169圖8-3）,P169圖8-3,（2）運(yùn)輸?shù)乃俣却蠹s為12.4cm/h 。 （3）生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸是主動(dòng)的運(yùn)輸過(guò)程： A.其運(yùn)輸速度比物理的擴(kuò)散約大10倍； B.在缺氧的條件下會(huì)嚴(yán)重地阻礙生長(zhǎng)素的運(yùn)輸； C.生長(zhǎng)素可以逆濃度陡度運(yùn)輸。 （4）極性運(yùn)輸機(jī)理尚不完全清楚，這里介紹化學(xué)滲透極性擴(kuò)散學(xué)說(shuō)（chemiosmotic theory）。,化學(xué)滲透極性擴(kuò)散學(xué)說(shuō)： IAA在酸性環(huán)境中不易解

7、離，主要呈非解離型（IAAH）較親脂，易通過(guò)質(zhì)膜；在堿性環(huán)境中呈離子型（IAA-）較難透過(guò)質(zhì)膜。 質(zhì)膜的質(zhì)子泵把ATP水解，提供能量，同時(shí)把H+釋放到細(xì)胞壁，所以細(xì)胞壁的pH較低（pH5），此處的IAA主要呈IAAH，易透過(guò)細(xì)胞膜而進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)；細(xì)胞質(zhì)的pH較高(pH7)，所以大部分IAA呈IAA-較難透過(guò)質(zhì)膜而積累在細(xì)胞底部，因而呈極性運(yùn)輸。 后來(lái)發(fā)現(xiàn)，質(zhì)膜上有特殊的生長(zhǎng)素陰離子運(yùn)輸?shù)鞍?，大部分集中于?xì)胞底部，可使IAA-被動(dòng)地流到細(xì)胞壁，繼而進(jìn)入下一個(gè)細(xì)胞。（P170圖8-5）,P170圖8-5,P170圖8-5,三、生長(zhǎng)素生物合成（略）,1.合成部位： 葉原基、嫩葉和發(fā)育中的種子。成熟葉片

8、和根尖也產(chǎn)生生長(zhǎng)素，但數(shù)量很微。 2.合成前體：色氨酸。 3.合成途徑： （1）吲哚丙酮酸途徑：本途徑在高等植物中占優(yōu)勢(shì)，對(duì)一些植物來(lái)說(shuō)是唯一的生長(zhǎng)素合成途徑。 （2）吲哚色胺途徑：植物中占少數(shù)，而大麥、燕麥、煙草和番茄枝條中則同時(shí)進(jìn)行這兩條途徑。 （3）吲哚乙晴途徑：十字花科、禾本科、芭蕉科植物 （4）吲哚乙酰胺途徑：細(xì)菌途徑，最終使寄生植物形態(tài)發(fā)生改變。主要存在于形成根瘤和冠癭瘤的植物組織中。,四、生長(zhǎng)素存在狀態(tài),1.分類(lèi)：生長(zhǎng)素在植物組織內(nèi)呈不同化學(xué)狀態(tài)。 自由生長(zhǎng)素（free auxin）：易于提取的生長(zhǎng)素稱為自由生長(zhǎng)素。 束縛生長(zhǎng)素（bound auxin）：受酶解、水解或自溶作用從

9、束縛物釋放出來(lái)的那部分生長(zhǎng)素，稱為束縛生長(zhǎng)素。 2.活性： 自由生長(zhǎng)素具有活性，而束縛生長(zhǎng)素則沒(méi)有活性。自由生長(zhǎng)素和束縛生長(zhǎng)素可相互轉(zhuǎn)變。束縛生長(zhǎng)素是生長(zhǎng)素與不同化合物（糖、氨基酸）結(jié)合而形成的，類(lèi)型不同，生理作用也有差異。,3.束縛生長(zhǎng)素在植物體內(nèi)的作用： （1）作為貯藏形式； （2）作為運(yùn)輸形式； （3）解毒作用； （4）防止氧化； （5）調(diào)節(jié)自由生長(zhǎng)素含量。,五、生長(zhǎng)素的降解(略) （一）酶促降解 分為脫羧降解和不脫羧降解。 1脫羧降解 在IAA氧化酶作用下氧化時(shí)脫羧產(chǎn)生二氧化碳。 2不脫羧降解： IAA降解物仍然保留IAA側(cè)鏈的兩個(gè)碳原子，不脫羧。 （二）光氧化 體外的吲哚乙酸在植物色

10、素核黃素催化下，可被光氧化，產(chǎn)物也是吲哚醛和亞甲基羥吲哚。 植物體內(nèi)自由生長(zhǎng)素水平是隨著生長(zhǎng)發(fā)育而變化的。它是通過(guò)生物合成、生物降解、運(yùn)輸、結(jié)合和區(qū)域化（貯存在液泡）等途徑，調(diào)節(jié)體內(nèi)生長(zhǎng)素水平，以適應(yīng)生長(zhǎng)發(fā)育的需要。,六、生長(zhǎng)素的作用機(jī)理（略） 生長(zhǎng)素作用于細(xì)胞時(shí)，首先與受體結(jié)合，經(jīng)過(guò)一系列過(guò)程，使細(xì)胞壁介質(zhì)酸化和蛋白質(zhì)形成。最終表現(xiàn)出細(xì)胞長(zhǎng)大。 （一）生長(zhǎng)素受體 1.生長(zhǎng)素與細(xì)胞中的生長(zhǎng)素受體結(jié)合，是生長(zhǎng)素在細(xì)胞中作用的開(kāi)始。生長(zhǎng)素受體是激素受體的一種。 2.激素受體（hormone receptor）：具有與激素特異地結(jié)合的物質(zhì)，能識(shí)別激素信號(hào)，并能將信號(hào)轉(zhuǎn)化為一系列細(xì)胞內(nèi)的生物化學(xué)變化，

11、最終表現(xiàn)出生物效應(yīng)。 3.生長(zhǎng)素受體在細(xì)胞中的存在位置有多種說(shuō)法。主要有兩種：一種在質(zhì)膜；另一種是在細(xì)胞質(zhì)（或細(xì)胞核），前者促進(jìn)細(xì)胞壁松弛，后者促進(jìn)核酸和蛋白質(zhì)的合成。生長(zhǎng)素受體是不耐熱的蛋白質(zhì)。,（二）細(xì)胞壁酸化作用 1.生長(zhǎng)素和質(zhì)膜上的受體質(zhì)子泵（ATP酶）結(jié)合，作為活化質(zhì)子泵的效應(yīng)物，使質(zhì)子泵活化，把細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的質(zhì)子（H+）分沁到細(xì)胞壁去。當(dāng)細(xì)胞壁環(huán)境酸化后，一些在細(xì)胞壁中的酶被激活。此外，在酸性環(huán)境中，對(duì)酸不穩(wěn)定鍵的鍵（H）易斷裂。因此，細(xì)胞壁多糖分子間結(jié)構(gòu)交織點(diǎn)破裂，聯(lián)系松弛，細(xì)胞壁可塑性增加。 2.酸-生長(zhǎng)學(xué)說(shuō)： 由于生長(zhǎng)素和酸性溶液都可同樣促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)，生長(zhǎng)素促使H+分泌速度和細(xì)胞

12、伸長(zhǎng)速度一致，故此，把生長(zhǎng)素誘導(dǎo)細(xì)胞壁酸化并使其可塑性增大而導(dǎo)致細(xì)胞伸長(zhǎng)的理論，稱為酸-生長(zhǎng)學(xué)說(shuō)（acid growth theory）。 3.生長(zhǎng)素作用于質(zhì)子泵而引起細(xì)胞壁酸化、松弛軟化的過(guò)程，是一種快反應(yīng)，一般僅維持十多分鐘。然而生長(zhǎng)素促進(jìn)生長(zhǎng)可以穩(wěn)定幾個(gè)小時(shí)，這就暗示生長(zhǎng)素除了促進(jìn)H+分泌外，必定還有其他作用。,（三）核酸和蛋白質(zhì)的合成 1.生長(zhǎng)素促進(jìn)細(xì)胞生長(zhǎng)除了使細(xì)胞壁松弛外，還促進(jìn)RNA和蛋白質(zhì)的合成。 證據(jù)：用IAA處理豌豆上胚軸DNA、RNA含量增多。且RNA合成抑制劑放線菌素D可減少RNA合成速率，如用蛋白質(zhì)合成抑制劑亞胺環(huán)己酮處理，則抑制蛋白質(zhì)的合成。 2.生長(zhǎng)素對(duì)雙子葉植物

13、生長(zhǎng)的作用模式： 3.綜上所述，生長(zhǎng)素一方面活化質(zhì)膜上的ATP酶，促使細(xì)胞壁環(huán)境酸化，增加可塑性，從而增強(qiáng)細(xì)胞滲透吸水的能力，液抱不斷增大，細(xì)胞體積也加大；另一方面，生長(zhǎng)素促進(jìn)RNA和蛋白質(zhì)的合成，為原生質(zhì)體和細(xì)胞壁的合成提供原料，保持持久性生長(zhǎng)。,七、生長(zhǎng)素的生理作用 （一）、促進(jìn)生長(zhǎng) 最明顯的效應(yīng)就是在外用時(shí)可促進(jìn)莖切段和胚芽鞘切段的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)。 生長(zhǎng)素對(duì)生長(zhǎng)的作用有三個(gè)特點(diǎn)： 1、雙重作用 生長(zhǎng)素在較低濃度下可促進(jìn)生長(zhǎng)，而高濃度時(shí)則抑制生長(zhǎng)。過(guò)高濃度可殺死植物。 2、不同器官對(duì)生長(zhǎng)素的敏感性不同 根 芽莖 3、對(duì)離體器官和整株植物的效應(yīng)有別 生長(zhǎng)素對(duì)離體器官的生長(zhǎng)具有明顯的促進(jìn)作用，而對(duì)整

14、株植物往往效果不太明顯。 （二）、促進(jìn)不定根的形成 這主要是刺激了插條基部切口處細(xì)胞的分裂與分化。 （三）、對(duì)養(yǎng)分的調(diào)運(yùn)作用 生長(zhǎng)素具有很強(qiáng)的吸引與調(diào)運(yùn)養(yǎng)分的作用。 （四）、生長(zhǎng)素的其它效應(yīng) 促進(jìn)菠蘿開(kāi)開(kāi)花；引起頂端優(yōu)勢(shì)；誘導(dǎo)雌花分化和單性結(jié)實(shí)；促進(jìn)形成層細(xì)胞向木質(zhì)部細(xì)胞分化；葉片的擴(kuò)大與氣孔的張開(kāi)；偏上生長(zhǎng)等。 （五）抑制作用：花朵脫落、側(cè)枝生長(zhǎng)、塊根形成、葉片衰老,第二節(jié) 赤霉素類(lèi),赤霉素（gibberellins）是日本人黑澤英一從水稻惡苗病的研究中發(fā)現(xiàn)的，具有赤霉烷骨架，并能刺激細(xì)胞分裂和伸長(zhǎng)的一類(lèi)化合物的總稱。 一、赤霉素的結(jié)構(gòu) 1.結(jié)構(gòu)：赤霉素是一種雙萜，由4個(gè)異戊二烯單位組成。其

15、基本結(jié)構(gòu)是赤霉素烷。,2.赤霉素種類(lèi)：到1998年，已發(fā)現(xiàn)126種赤霉素。 3.赤霉素分類(lèi)： （1）根據(jù)分子中碳原子總數(shù)的不同分為： C19：生理活性高； C20：生理活性低。 前者包含的種類(lèi)大大多于后者。各類(lèi)赤霉素都含有羧酸，所以赤霉素是酸性。 （2）根據(jù)結(jié)合情況分為：自由赤霉素和結(jié)合赤霉素。 自由GA：不以鍵的形式與其它物質(zhì)結(jié)合，易被有機(jī)溶劑提取出來(lái)。 結(jié)合GA：GA與其它物質(zhì)（如葡萄糖）結(jié)合，要用酸水解或用蛋白酶分解才能釋放出自由赤霉素。,二、赤霉素的分布與運(yùn)輸 1.分布：廣泛分布于被子植物、裸子植物、蕨類(lèi)植物、褐藻、綠藻、真菌和細(xì)菌中。 赤霉素和生長(zhǎng)素一樣，較多存在干生長(zhǎng)旺盛的部分。

16、果實(shí)和種子（尤其是未成熟種子）的赤霉素含量比營(yíng)養(yǎng)器官的多兩個(gè)數(shù)量級(jí)。每個(gè)器官或組織都含有兩種以上的赤霉素，而且赤霉素的種類(lèi)、數(shù)量和狀態(tài)都因植物發(fā)育時(shí)期而異。 2.運(yùn)輸：赤霉素在植物體內(nèi)的運(yùn)輸沒(méi)有極性。根尖合成的赤霉素沿導(dǎo)管向上運(yùn)輸，而嫩葉產(chǎn)生的赤霉素則沿篩管向下運(yùn)輸。 運(yùn)輸速度，不同植物差異很大。,三、赤霉素的生物合成（略） 赤霉素在高等植物中生物合成的位置至少有三處：發(fā)育著的果實(shí)（或種子），伸長(zhǎng)著的莖端和根部。 細(xì)胞內(nèi)合成的部位：質(zhì)體 GA12-7-醛是各種赤霉素相互轉(zhuǎn)變的分支點(diǎn)。 甲瓦龍酸（又名甲羥戊酸）牛兒牛兒焦磷酸（GGPP）古巴焦磷酸（CPP）內(nèi)根-貝殼杉烯內(nèi)根-貝殼杉烯醇內(nèi)根-貝殼

17、杉烯醛內(nèi)根-貝殼杉烯酸內(nèi)根-7a-羥基貝殼杉烯酸GA12-7-醛.赤霉素,四、赤霉素的作用機(jī)理（略） （一）促進(jìn)生長(zhǎng) 1.赤霉素顯著地促進(jìn)植物生長(zhǎng)，包括細(xì)胞分裂和細(xì)胞擴(kuò)大兩個(gè)方面。 2.GA顯著促進(jìn)燕麥節(jié)間初段伸長(zhǎng)的同時(shí)，細(xì)胞壁可塑性也增加。 3.赤霉素促進(jìn)細(xì)胞生長(zhǎng)和生長(zhǎng)素促進(jìn)細(xì)胞生長(zhǎng)的作用機(jī)理不完全相同，表現(xiàn)在： （1）生長(zhǎng)素促進(jìn)細(xì)胞延長(zhǎng)與滲透吸水有關(guān)，而赤霉素對(duì)下胚軸的延長(zhǎng)與細(xì)胞液滲透壓濃度無(wú)關(guān)，但增加細(xì)胞壁的伸展性； （2）生長(zhǎng)素引起細(xì)胞壁酸化而疏松，而赤霉素不引起細(xì)胞壁酸化； （3）生長(zhǎng)素對(duì)細(xì)胞廷長(zhǎng)的影響有較短的停滯期，而赤霉素的停滯期長(zhǎng)達(dá)45min。,4.赤霉素促進(jìn)細(xì)胞延長(zhǎng)的原因 （

18、1）有人用赤霉素消除細(xì)胞壁中 Ca的作用來(lái)解釋赤霉素促進(jìn)細(xì)胞延長(zhǎng)的原因。 （2）有人認(rèn)為赤霉素阻止細(xì)胞壁的硬化過(guò)程。赤霉素能抑制細(xì)胞壁過(guò)氧化物酶的活性，所以細(xì)胞壁不硬化，有延展性，細(xì)胞就延長(zhǎng)。在誘發(fā)細(xì)胞延長(zhǎng)的同時(shí)，赤霉素也加強(qiáng)細(xì)胞壁聚合物的生物合成。 （二）促進(jìn)RNA和蛋白質(zhì)合成 赤霉素對(duì)a-淀粉酶合成的影響是控制DNA轉(zhuǎn)錄為mRNA， 能一定程度地增強(qiáng)翻譯水平，產(chǎn)生a-淀粉酶。,五、赤霉素的生理作用及應(yīng)用 1.生理作用 （1）促進(jìn)：兩性花的雄花形成，單性結(jié)實(shí)，某些植物開(kāi)花，細(xì)胞分裂，葉片擴(kuò)大，抽苔，莖延長(zhǎng)，側(cè)枝生長(zhǎng)，胚軸彎鉤變直，種子發(fā)芽，果實(shí)生長(zhǎng)，某些植物座果。 （2）抑制：成熟，側(cè)芽休眠，衰老，塊莖形成。,2.生產(chǎn)上的應(yīng)用： （1）促進(jìn)麥芽糖化 （圖33） 赤霉素誘發(fā)a-淀粉酶的形成用于啤酒生產(chǎn)。 （2）促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng) 赤霉素對(duì)根的伸長(zhǎng)無(wú)促進(jìn)作用，但顯著促進(jìn)莖葉生長(zhǎng)。 （3）防止脫落 可阻止花柄和果柄離層的形成，防止花果脫落，提高座果率。 （4）打破休眠：0.5-1mg/l浸10min催芽。,圖33,第三節(jié)細(xì)胞分裂素,1.細(xì)胞分裂素類(lèi)是一類(lèi)促進(jìn)細(xì)胞分裂的植物激素。此類(lèi)物質(zhì)中最早被發(fā)現(xiàn)的是激動(dòng)素。 2.發(fā)現(xiàn)過(guò)程： 1955年FSkoog等培養(yǎng)煙草髓部組織時(shí)，偶然在培養(yǎng)基中加入放置很久的鯡魚(yú)精子DNA，髓部細(xì)胞分裂就加快；如加入新鮮的DNA，則完全無(wú)效；可是當(dāng)新鮮的DN