生態(tài)學(xué)-第2.1章-生物與環(huán)境

1、在個(gè)體層次上研究生物與環(huán)境的關(guān)系,第二章 個(gè)體生態(tài)學(xué)（生物與環(huán)境） Individual Ecology,教學(xué)重點(diǎn)： 生物種及個(gè)體生態(tài)學(xué) 環(huán)境與生態(tài)因子的概念、類型、特征 生物與環(huán)境關(guān)系的基本原理 生態(tài)因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng),個(gè)體(individual)是單獨(dú)可以完成整個(gè)新陳代謝的生物體,1. 生物種及個(gè)體生態(tài)學(xué)Species and Autecology,1. 生物種及個(gè)體生態(tài)學(xué),1.1 生物種 (species) 的概念 傳統(tǒng)生物學(xué)家的物種概念：真實(shí)存在、形態(tài)相似、自由交配、產(chǎn)生可育后代 達(dá)爾文的物種概念：人為分類單位，親緣關(guān)系密切的個(gè)體群；物種可變、個(gè)體差異在種間漸變 近代的物種概念

2、：形態(tài)和遺傳結(jié)構(gòu)相似的種群構(gòu)成，種類個(gè)體間存在差異 現(xiàn)代的物種概念：由許多群體形成的生殖單元(與其他單元生殖上隔離)，占有一定的生境位置 物種是由內(nèi)在因素（生殖、遺傳、生理、生態(tài)、行為）聯(lián)系起來的個(gè)體的集合，是自然界中的一個(gè)基本進(jìn)化單位和功能單位,1.2 個(gè)體生態(tài)學(xué),是以生物個(gè)體及棲息地為研究對(duì)象，研究棲息地環(huán)境因子對(duì)生物的影響及生物對(duì)棲息地的適應(yīng)和生態(tài)適應(yīng)的形態(tài)、生理及生化機(jī)制。 由于個(gè)體生態(tài)學(xué)涉及生物個(gè)體的生活及生物種的生存和進(jìn)化，所以可定義個(gè)體生態(tài)學(xué)是研究生物個(gè)體發(fā)育(Individual development)、系統(tǒng)發(fā)育(Systematic development )及其與環(huán)境關(guān)系

3、的生態(tài)學(xué)分支。,2. 環(huán)境和生態(tài)因子的概念、類型和特征,2.1 環(huán)境的概念和類型 環(huán)境(environment)：是指某一特定生物體或生物群體以外的空間，以及直接、間接影響該生物體或生物群體生存的一切事物的總和。 環(huán)境因子(environmental factors) ：環(huán)境由許多環(huán)境要素構(gòu)成，這些環(huán)境要素稱環(huán)境因子。 內(nèi)涵：環(huán)境的本質(zhì)就是生物生存和發(fā)展的資源或影響這種資源的因素,環(huán)境類型,按環(huán)境主體 按環(huán)境性質(zhì) 按人類對(duì)環(huán)境影響 按環(huán)境范圍,不同尺度的環(huán)境,2.2 生態(tài)因子的概念和類型,生態(tài)因子(ecological factors)：環(huán)境中對(duì)生物的生長、發(fā)育、生殖、行為和分布有直接或間接影

4、響的環(huán)境要素。,生態(tài)因子和環(huán)境因子有何區(qū)別？,生態(tài)因子是環(huán)境中對(duì)生物起作用的因子，而環(huán)境因子則是指生物體外部的全部要素。,生存條件(living conditions)：生態(tài)因子中生物生存不能缺少的生態(tài)因子的總稱。 生態(tài)環(huán)境(ecological environment)：一定區(qū)域所有生態(tài)因子的總和。 生境(habitat)：具體生物個(gè)體或群體的棲息地的生態(tài)環(huán)境。,生態(tài)因子類型,根據(jù)屬性 根據(jù)性質(zhì) 根據(jù)穩(wěn)定性 根據(jù)與生物密度關(guān)系,根據(jù)屬性 生物因子(biotic factors)：有機(jī)體（同種和異種） 非生物因子(abiotic factors)：溫度、光、水、pH、氧氣等 根據(jù)性質(zhì) 氣候因子

5、(climatic factors)：如溫度、水分、光照、風(fēng)、氣壓和雷電等 土壤因子(edaphic factors)：如土壤結(jié)構(gòu)、土壤成分的理化性質(zhì)、土壤肥力和土壤生物等。 地形因子(topographic factors)：如陸地、海洋、山脈的走向、海拔、坡度與坡向等。間接影響植物生長和分布 生物因子：包括動(dòng)物、植物和微生物之間的相互作用 人為因子(anthropogenic factors)：人類活動(dòng)對(duì)對(duì)生物和環(huán)境的影響，如對(duì)自然的破壞及對(duì)環(huán)境的污染,根據(jù)穩(wěn)定性（蒙恰斯基，1953） 穩(wěn)定因子(steady factors)：地心引力、地磁、太陽輻射常數(shù)等終年恒定的因子。決定生物的分布

6、變動(dòng)因子(variable factors) 影響生物的數(shù)量 周期性變動(dòng)：春夏秋冬、潮夕漲落； 非周期性變動(dòng)：風(fēng)、降水、捕食和寄生等 根據(jù)與生物密度的關(guān)系（Smith，1935） 密度制約因子(density independent factors)：食物、天敵和流行病等生物因子。作用強(qiáng)度隨種群密度的變化而變化 非密度制約因子(density dependent factors)：溫度、降水、天氣變化等因子,2.3 生態(tài)因子的空間分布特征,緯度遞變性：從赤道到兩極，整個(gè)地球表面具有過渡狀的分帶性規(guī)律。 太陽輻射量差異 太陽輻射熱量帶 水分差異植被分帶土壤分帶 自然地理帶：赤道、熱帶、亞熱帶、暖

7、溫帶、溫帶、寒溫帶、亞寒帶、寒帶 植被地帶性分布 經(jīng)度遞變性：地球內(nèi)在因素如大地構(gòu)造形成地貌和海洋分異引起經(jīng)度地帶性分異。如北美大陸和歐亞大陸。 垂直遞變性：因太陽輻射和水熱狀況隨著地形高度的不同而不同，生物和氣候自山麓至山頂呈垂直地帶分異的規(guī)律性變化(干燥空氣，-1 /100m；濕潤空氣，-0.6 /100m)。,生態(tài)因子的緯度遞變性,南熱帶,中熱帶,北熱帶,南亞熱帶,中亞熱帶,北亞熱帶,南溫帶,中溫帶,北溫帶,南,北,熱帶雨林,亞熱帶常綠闊葉林,溫帶落葉林,寒溫帶針葉林,自北向南的土壤分布順序大致為：冰沼土、灰化土、生草灰化土、灰色森林土、黑土、栗鈣土和荒漠土； 我國東部和東南沿海由于季風(fēng)

8、氣候的影響，自北向南土壤分布為：灰棕壤、棕壤、褐土、黃棕壤、黃褐土、黃壤、紅壤和磚紅壤。 動(dòng)物的種群分布也存在明顯地帶性。,生態(tài)因子的緯度遞變性,C G Cao,生態(tài)因子的經(jīng)度遞變性,生態(tài)因子的垂直遞變性,海拔 積 雪 高山 雪 雪 荒漠 高山草甸 高山寒漠土 高山灌叢 高山草原土 亞高山針葉林 山地灰化土 落葉闊葉林 山地棕壤 常綠闊葉林 山地黃壤 熱帶雨林 紅壤 熱帶山體 亞熱帶山體 溫帶山體 緯向,植被的空間格局,(自M.C.Molles,Jr, 1999),3. 生物與環(huán)境關(guān)系的基本原理,生物與環(huán)境關(guān)系的一般表現(xiàn) 生態(tài)因子作用的特點(diǎn) 生物對(duì)非生物因子的耐受限度 生物適應(yīng)環(huán)境的基本表現(xiàn)（

9、生物對(duì)生態(tài)因子耐受限度的調(diào)整）,3.1 生物與環(huán)境關(guān)系的一般表現(xiàn),生命是環(huán)境的產(chǎn)物 生物在進(jìn)化與發(fā)展過程中對(duì)環(huán)境產(chǎn)生重大影響 Gaia hypothesis大地女神假說：地球表面的溫度和化學(xué)組成是受地球表面的生命總體（生物圈）所主動(dòng)調(diào)節(jié)的 生物與環(huán)境密切相關(guān)、相互依存,3.2 生態(tài)因子的作用特點(diǎn),綜合作用： 生態(tài)因子間相互聯(lián)系、相互影響、相互制約 非等價(jià)性（主導(dǎo)因子作用）：生態(tài)因子的非等價(jià) 直接作用和間接作用： 直接因子：直接對(duì)生物發(fā)生影響的生態(tài)因子 間接因子：通過影響直接因子而對(duì)生物發(fā)生影響 限定性（作用的階段性）：生物發(fā)育的不同階段，需要不同 不可替代性和補(bǔ)償性：生態(tài)因子間不可替代，但在一

10、定程度上可以補(bǔ)償,光合作用：光強(qiáng)是主導(dǎo)因子，溫度和CO2是次要因子；,例：,環(huán)境中的地形因子，它的起伏狀況、坡向、坡度、海拔高度及經(jīng)緯度等對(duì)生物的作用是間接的。但它們能影響光照、雨水、溫度等因子，而這些因子對(duì)植物的作用是直接的。,例：地形因子,山的陽坡干涸蕭條 山的陰坡郁郁蔥蔥,3.3 生物對(duì)非生物因子的耐受限度,“最小因子定律”(Liebigs law of minimum) (1840,德國) 植物的生長取決于那些處于最低量的營養(yǎng)元素，這些處于最低量的營養(yǎng)元素稱最小因子。 內(nèi)容：低于某種生物需要的最少量的任何特定因子是決定該種生物生存和分布的根本因素。 兩個(gè)補(bǔ)充條件（Odum, 1973）

11、：,1) 嚴(yán)格的穩(wěn)定狀態(tài) 2) 因子補(bǔ)償作用(factor compensation)： 生物在一定程度和范圍內(nèi)，能夠減少溫度、光、水等生態(tài)因子的限制作用,Liebigs Law of the Minimum (1840),1803-1873,It states that growth is controlled not by the total of resources available, but by the scarcest resource-now called Liebigs barrel. Just as the capacity of a barrel with staves

12、of unequal length is limited by the shortest stave, so a plants growth is limited by thenutrient in shortest supply.,南北較高緯度地區(qū)的低溫是影響非洲蜂進(jìn)一步向高緯度范圍擴(kuò)散的限制因子。,案例：低溫對(duì)非洲蜂分布的限制,“耐性定律”(Shelfords law of tolerance) (1913,美國) 生物對(duì)其生存環(huán)境的適應(yīng)有一個(gè)生態(tài)學(xué)最小量和最大量的界線，生物只有處于這兩個(gè)限度范圍之間才能生存，這個(gè)最小到最大的限度成為生物的耐受性范圍。 生物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)存在耐性限度的法則稱

13、為耐受性定律。,3.3 生物對(duì)非生物因子的耐受限度,Shelfords Law Of Tolerance (1913),It states that the distribution of a species will be limited by its range of tolerance for local environmental factors. The species in question is most abundant in areas where the environmental variable is within the optimum range for that

14、species. The species is rare in areas where it experiences physiological stress because the environmental variable has either too high or too low a value. The species does not occur at all in areas beyond its upper and lower limits of tolerance.,A diagrammatic illustration of the Law of Tolerance,種

15、群 數(shù) 量,數(shù)量很低,種群消失,種群消失,數(shù)量很低,數(shù)量最高,不能耐受區(qū),生理受抑制,生理受抑制,不能耐受區(qū),最適區(qū),環(huán)境梯度,高,低,耐受性下限,耐受性上限,生物種的耐受性限度圖解（仿Smith, 1980）,截距,對(duì)生物產(chǎn)生影響的各種生態(tài)因子之間存在明顯的相互影響：如溫濕的關(guān)系；濕度和溶氧的關(guān)系；溫度和鹽的協(xié)同作用,生態(tài)幅 (ecological amplitude）,概念 每一種生物對(duì)每一種生態(tài)因子都有一個(gè)耐受范圍，即有一個(gè)生態(tài)上的最低點(diǎn)和最高點(diǎn)。在最低點(diǎn)和最高點(diǎn)(或稱耐受性的上限和下限)之間的范圍就稱為生態(tài)幅 (ecological amplitude) 或生態(tài)價(jià)(ecological

16、 valence)。 類型劃分 廣溫性(eurythermal 窄溫性(stenothermal) 廣水性(euryhydric)窄水性(stenohydric) 廣鹽性(euryhaline)窄鹽性(stenohaline) 廣食性(euryphagic)窄食性(stenophagic) 廣光性(euryphotic)窄光性(stenophotic) ,生物因子和非生物因子之間也是相互影響的：物種之間的競爭產(chǎn)生的生態(tài)位分離,Shelford耐受性定律的補(bǔ)充（Odum, 1973）,同種生物對(duì)不同生態(tài)因子（不同年齡、季節(jié)、棲息地等）的耐受范圍不同 不同種生物對(duì)同一生態(tài)因子的耐受范圍不同。對(duì)很多

17、生態(tài)因子耐受范圍都寬的生物，其分布區(qū)也比較廣 同一生物個(gè)體發(fā)育的不同階段，對(duì)生態(tài)因子的耐受限度不同 同一生物種內(nèi)的不同品種，長期生活在不用生態(tài)環(huán)境條件下，對(duì)多個(gè)生態(tài)因子形成不同的耐受范圍，產(chǎn)生生態(tài)型的分化(differentiation) 由于生態(tài)因子的相互作用，當(dāng)某一生態(tài)因子處于非最適狀態(tài)下時(shí)，生物對(duì)其他生態(tài)因子的耐受限度也下降,限制因子(limiting factors) 在眾多生態(tài)因子中，任何接近或超過某種生物的耐受性極限而限制其生存、生長、繁殖或擴(kuò)散的關(guān)鍵性因子稱為限制因子。 限制因子概念的意義 為分析生物與環(huán)境相互作用的復(fù)雜關(guān)系奠定了一個(gè)便利的基點(diǎn)； 有助于把握問題的本質(zhì)，尋找解決問

18、題的薄弱環(huán)節(jié)。,3.3 生物對(duì)非生物因子的耐受限度,馴化 (acclimation) 休眠 (dormancy) 內(nèi)穩(wěn)態(tài) (homeostasis) 生物鐘 (circadian clock) 適應(yīng) (adaptation),3.4 生物適應(yīng)環(huán)境基本表現(xiàn),馴化 (acclimation),馴化：生物在實(shí)驗(yàn)自然條件下，誘發(fā)的生理補(bǔ)償變化，導(dǎo)致該種耐性限度的改變，適宜生存范圍的上下限會(huì)發(fā)生移動(dòng)，并形成一個(gè)新的最適點(diǎn)。前者需要較短的時(shí)間，后者需要較長的時(shí)間。 實(shí)驗(yàn)馴化：有機(jī)體對(duì)實(shí)驗(yàn)環(huán)境條件變化產(chǎn)生的生理調(diào)節(jié)反應(yīng)；實(shí)驗(yàn)馴化是對(duì)環(huán)境條件改變的一種生理上而非遺傳上的可逆反應(yīng)。 氣候馴化：有機(jī)體對(duì)自然環(huán)境條

19、件變化產(chǎn)生的生理調(diào)節(jié)反應(yīng),3.4 生物適應(yīng)環(huán)境基本表現(xiàn),Temperature may also act as a stimulus, determining whether the organisms will begin development. Vernalization is the induction of flowering by low temperatures. Exposure of an organism to higher (or lower) temperatures in the laboratory can alter the organisms temperatu

20、re response. The habituation of an organisms response to changes in laboratory environmental conditions is termed acclimation. Acclimatization is the habituation of an organisms physiological response to changes in natural environmental conditions.,Acclimation and acclimatization,馴化過程是通過酶系統(tǒng)的調(diào)整而實(shí)現(xiàn)的，因

21、為酶只能在特定的環(huán)境范圍內(nèi)起作用，并決定著生物的代謝速率與耐性限度，所以馴化過程是生物體內(nèi)酶系統(tǒng)的改變過程。 馴化的應(yīng)用：植物的引種栽培,不同溫度下馴化導(dǎo)致耗氧量的差異,200 160 120 80 40 0,10 20 30,溫度 ,耗氧量 （mlg-1h-1 ）,5馴化,25馴化,休眠 (dormancy),休眠：生物處于不活動(dòng)狀態(tài)的生理生態(tài)現(xiàn)象。是生物抵御暫時(shí)不利環(huán)境條件的非常有效的生理機(jī)制。 植物休眠：植物體或其器官在發(fā)育的某個(gè)時(shí)期生長和代謝暫時(shí)停頓的現(xiàn)象。 強(qiáng)迫休眠 (epistotic dormancy)：不利于生長的環(huán)境條件引起的植物休眠 生理休眠 (physiological

22、dormancy)：適宜環(huán)境下，植物本身內(nèi)部的原因造成的休眠 動(dòng)物休眠：冬眠 (hibernation)和夏眠 (aestivation) 進(jìn)入休眠狀態(tài)的動(dòng)植物可以忍耐比其生態(tài)幅寬得多的環(huán)境條件。 代謝率下降,內(nèi)穩(wěn)態(tài) (homeostasis),內(nèi)穩(wěn)態(tài)：生物系統(tǒng)通過內(nèi)在的調(diào)節(jié)機(jī)制使內(nèi)環(huán)境保持相對(duì)穩(wěn)定的機(jī)制。它能減少生物對(duì)外界條件的依賴性，從而大大提高生物對(duì)外界環(huán)境的適應(yīng)能力。 內(nèi)穩(wěn)態(tài)通過形態(tài)、行為和生理適應(yīng)實(shí)現(xiàn)。 擴(kuò)大了生物的生態(tài)幅與適應(yīng)范圍，但并不能完全擺脫環(huán)境的限制。 大多數(shù)內(nèi)穩(wěn)態(tài)機(jī)制依賴于負(fù)反饋過程。依靠三個(gè)基本組成成份：接受器；控制中心；效應(yīng)器。,負(fù)反饋過程（維持哺乳動(dòng)物血液滲透性）,

23、接受器 （下丘腦）,控制中心 （下丘腦）,效應(yīng)器 （腎臟）,血液太濃,飲水,血液滲透性上升,口渴反應(yīng),血液太稀,失水反應(yīng),血液滲透性下降,失水,(仿A. Mackenzie et. Al.,1999),生物鐘 (circadian clock),生物鐘：生物體隨時(shí)間作周期變化的包括生理、行為及形態(tài)結(jié)構(gòu)等現(xiàn)象。生物鐘是實(shí)際上是生物體生命活動(dòng)的內(nèi)在生物節(jié)律性 (biorhythm)。 1985年，發(fā)現(xiàn)與生物鐘相關(guān)的基因(period) 1997年，Cell發(fā)表“時(shí)鐘”基因ClockGene,研究表明人類生物鐘一天慢18分：24小時(shí)18分,是哪些基因？,據(jù)介紹，人類已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了12個(gè)與生物鐘相關(guān)的基因

24、,生態(tài)適應(yīng)(ecological adaptation) 生物隨著環(huán)境生態(tài)因子變化而改變自身形態(tài)、結(jié)構(gòu)和生理生化特性，以便與環(huán)境相適應(yīng)的過程。,3.4 生物適應(yīng)環(huán)境基本表現(xiàn),植物和動(dòng)物分別是如何適應(yīng)環(huán)境變化的？,生態(tài)適應(yīng)的類型： 形態(tài)適應(yīng) (morphological adaptation)：生物對(duì)不同環(huán)境應(yīng)答而產(chǎn)生外表形態(tài)結(jié)構(gòu)的變化特征。如保護(hù)、保護(hù)色、警戒色與擬態(tài) 行為適應(yīng) (physiological adaptation)：生物應(yīng)答不同環(huán)境信號(hào)而產(chǎn)生不同的行為反應(yīng)和生活習(xí)性的變化。如趨向性運(yùn)動(dòng)、繁殖、遷移和遷徙、防御和抗敵 生理適應(yīng) (behavioral adaptation)：環(huán)境

25、發(fā)生變化或某些生物被遷入新環(huán)境時(shí)，在新環(huán)境條件誘導(dǎo)下，產(chǎn)生的生理適應(yīng)過程。生物鐘、休眠、生理生化變化 適應(yīng)組合 (adaptive suites): 是生物對(duì)非生物環(huán)境條件表現(xiàn)出一整套協(xié)同的適應(yīng)特性，也稱協(xié)同適應(yīng)。如駱駝和仙人掌對(duì)炎熱干旱環(huán)境的適應(yīng)。,動(dòng)物的保護(hù)色、警戒色與擬態(tài),A,B,D,E,C,A 樹皮紡織娘(Bark katydid) B 梟蝶(Owl butterfly) C 枯葉蝶 (Leaflike insect(Anaea) D 捕食花螳螂 (Predatory flower mantis) E 蛙魚(Frog fish),生物對(duì)環(huán)境的生態(tài)適應(yīng)方式 趨同適應(yīng)：親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的不同生物，長期生活在同樣