第三節(jié) 生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動(dòng)

1、第二章 生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動(dòng)第一節(jié) 生態(tài)系統(tǒng)中的初級(jí)生產(chǎn)一、初級(jí)生產(chǎn)量和生物量的基本概念 生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動(dòng)開始于綠色植物的光合作用和綠色植物對(duì)太陽能的固定。所以綠色植物是生態(tài)系統(tǒng)最基本的組成成分，沒有綠色植物就沒有其他的生命(包括人類)，也就沒有生態(tài)系統(tǒng)。綠色植物固定太陽能是生態(tài)系統(tǒng)中第一次能量固定，所以植物所固定的太陽能或所制造的有機(jī)物質(zhì)就稱為初級(jí)生產(chǎn)量或第一性生產(chǎn)量(primary production)。動(dòng)物是靠消耗植物的初級(jí)生產(chǎn)量來合成自身物質(zhì)，因此動(dòng)物和其他異養(yǎng)生物的生產(chǎn)量就稱為次級(jí)生產(chǎn)量或第二性生產(chǎn)量(secondary production)。 在初級(jí)生產(chǎn)量中，有一部分是被植

2、物自己的呼吸（R）消耗掉了，剩下的部分才以有機(jī)物質(zhì)的形式用于植物的生長和生殖，所以我們把這部分生產(chǎn)量稱為凈初級(jí)生產(chǎn)量(net primary production，NP)，而把包括呼吸消耗在內(nèi)的全部生產(chǎn)量稱為總初級(jí)生產(chǎn)量(gross primary production,GP)。這三者之間的關(guān)系是： GP=NP+R NP=GP-R 初級(jí)生產(chǎn)量通常是用每年每平方米所生產(chǎn)的有機(jī)物質(zhì)干重(gm2a)或每年每平方米所固定能量值(Jm2a)表示，所以初級(jí)生產(chǎn)量也可稱為初級(jí)生產(chǎn)力，它們的計(jì)算單位是完全一樣的，但在強(qiáng)調(diào)“率”的概念時(shí)，應(yīng)當(dāng)使用生產(chǎn)力。克干重和焦之間可以互相換算，其換算關(guān)系依動(dòng)植物組織而不同，

3、植物組織平均每千克干重?fù)Q算為1.8104J，動(dòng)物組織平均每千克干重?fù)Q算為2.0104焦熱量值。 在某一特定時(shí)刻調(diào)查時(shí)，生態(tài)系統(tǒng)單位面積內(nèi)所積存的這些生活有機(jī)質(zhì)就叫生物量(biomass)。生物量實(shí)際上就是凈生產(chǎn)量的累積量，生物量的單位通常是用平均每平方米生物體的干重(gm2)或平均每平方米生物體的熱值(Jm2)來表示。應(yīng)當(dāng)指出的是，生產(chǎn)量和生物量是兩個(gè)完全不同的概念，生產(chǎn)量含有速率的概念，是指單位時(shí)間單位面積上的有機(jī)物質(zhì)生產(chǎn)量，而生物量是指在某一特定時(shí)刻調(diào)查時(shí)單位面積上積存的有機(jī)物質(zhì)。 因?yàn)镚P=NP+R所以， 如果GP-R0，則生物量增加； 如果GP-RR，NP為正值，這就是說，凈生產(chǎn)量中除

4、去被動(dòng)物取食和死亡的一部分，其余則轉(zhuǎn)化為生物量，因此生物量將隨時(shí)間推移而漸漸增加，表現(xiàn)為生物量的增長(圖511)。當(dāng)生態(tài)系統(tǒng)的演替達(dá)到頂極狀態(tài)時(shí)，生物量便不再增長，保持一種動(dòng)態(tài)平衡(此時(shí)GP=R)。值得注意的是，當(dāng)生態(tài)系統(tǒng)發(fā)展到成熟階段時(shí)，雖然生物量最大，但對(duì)人的潛在收獲量卻最小(即凈生產(chǎn)量最小)?？梢姡锪亢蜕a(chǎn)量之間存在著一定的關(guān)系，生物量的大小對(duì)生產(chǎn)量有某種影響，(韭菜地).了解和掌握生物量和生產(chǎn)量之間的關(guān)系，對(duì)于決定森林的砍伐期和砍伐量，經(jīng)濟(jì)動(dòng)物的狩獵時(shí)機(jī)和捕獲量，魚類的捕撈時(shí)間和魚獲量都具有重要的指導(dǎo)意義。地球上不同生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)生產(chǎn)量和生物量受溫度和雨量的影響最大，所以，地球各地

5、的初級(jí)生產(chǎn)量和生物量隨氣候的不同而相差極大，(p214.)表5-2比較了地球上主要生態(tài)系統(tǒng)的凈初級(jí)生產(chǎn)量生物量。從表中可以看出：生態(tài)系統(tǒng)凈初級(jí)生產(chǎn)力生物量生態(tài)系統(tǒng)凈初級(jí)生產(chǎn)力熱帶雨林2000gm2a45 kgm2海水上涌區(qū)1000 gm2a溫帶森林1300gm2a30 kgm2沼澤3300 gm2a溫帶草原500 gm2a1.5 kgm2河口10002500 gm2a凍土帶140 gm2a0.6 kgm2一般說來，開闊大洋的凈初級(jí)生產(chǎn)力是很低的，但是，在某些海水上涌的海域(即深海的營養(yǎng)水向表層涌流)，凈初級(jí)生產(chǎn)力卻相當(dāng)高，總的來說，海洋的凈初級(jí)生產(chǎn)量要比陸地低得多。 在任何一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)中，凈初

6、級(jí)生產(chǎn)力都是隨著生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)育而變化的。例如，一個(gè)栽培松林在生長到20年的時(shí)候，凈初級(jí)生產(chǎn)力達(dá)到最大，此后隨著樹齡的增長，用于呼吸的總初級(jí)生產(chǎn)量會(huì)越來越多，而用于生長的總初級(jí)生產(chǎn)量會(huì)越來越少，即凈初級(jí)生產(chǎn)量越來越少。正如一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的凈生產(chǎn)量會(huì)隨著生態(tài)系統(tǒng)的成熟而減少一樣，凈生產(chǎn)量和總生產(chǎn)量的比值(NPGP)也會(huì)隨著生態(tài)系統(tǒng)的成熟而下降，這將意味著呼吸消耗占總初級(jí)生產(chǎn)量的比重越來越大，而凈初級(jí)生產(chǎn)量占總初級(jí)生產(chǎn)量的比重越來越小，即用于新的有機(jī)物質(zhì)生產(chǎn)的總初級(jí)生產(chǎn)量越來越少。二、初級(jí)生產(chǎn)量的生產(chǎn)效率（自學(xué)）三、初級(jí)生產(chǎn)量的限制因素影響初級(jí)生產(chǎn)量的因素除了日光外，還有三個(gè)重要的物質(zhì)因素(水，二氧化

7、碳和營養(yǎng)物質(zhì))和二個(gè)重要的環(huán)境調(diào)節(jié)因素(溫度和氧氣)?？梢哉f初級(jí)生產(chǎn)量是由光、二氧化碳、水、營養(yǎng)物質(zhì)、氧和溫度六個(gè)因素決定的，六種因素各種不同的組合都可能產(chǎn)生等值的初級(jí)生產(chǎn)量，但是在一定條件下，單一因素可能成為限制這個(gè)過程的最重要因素。在全球范圍內(nèi)，決定陸地生態(tài)系統(tǒng)初級(jí)生產(chǎn)力的因素往往是日光、溫度和降水量，但在局部地區(qū)，營養(yǎng)物質(zhì)的供應(yīng)狀況往往決定著某些陸地生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力。例如，施用氮、磷、鉀肥的農(nóng)作物往往能夠獲得高產(chǎn)，試驗(yàn)表明：施肥玉米的生產(chǎn)量可高達(dá)1050gm2.a，而不施肥玉米的生產(chǎn)量則只有410gm2.a.淡水生態(tài)系統(tǒng)中，水體中溫度是同光強(qiáng)度密切相關(guān)的，因此很難作為一個(gè)獨(dú)立因子對(duì)它進(jìn)行

8、分析，但營養(yǎng)物對(duì)湖泊的初級(jí)生產(chǎn)量有明顯影響，植物的生長需要氮、磷、鉀、鈣、硫、氯、鈉、鎂、等多種元素。這些營養(yǎng)元素并不是都能單獨(dú)起作用的，因此很難分析每一種元素的具體作用。 海洋生態(tài)系統(tǒng)中，光對(duì)于初級(jí)生產(chǎn)量有著重要影響。海水很容易吸收太陽輻射能，在距海洋表面1米深處，便可有一半以上的太陽輻射能被吸收掉(幾乎包括全部紅外光能)，即使是在清澈的水域，也只有大約510%。的太陽輻射能可到達(dá)20米深處， 同陸地相比，海洋的生產(chǎn)力明顯偏低，原因也主要是海水中缺乏營養(yǎng)物質(zhì)。肥沃的土壤可含5%的有機(jī)物質(zhì)和多達(dá)0.5%的氮，但在海洋中，富饒的海水也只含有0.00005%的氮。而在深水中雖然含有高濃度的營養(yǎng)物質(zhì)

9、,但光線又不足。四、初級(jí)生產(chǎn)量的測定方法(一)收割法 (harvest method)即定期地把所測植物收割下來并對(duì)它們進(jìn)行稱重(干重)。植物被收割的部分要依據(jù)研究目的而定，草本植物通常只收割地上部分，水生植物也常常是這樣。但最近的研究表明：忽視對(duì)植物根的測定往往會(huì)造成很大的誤差，特別是樹木和很多水生植物其根系往往很發(fā)達(dá)。因?yàn)橛袡C(jī)物質(zhì)的轉(zhuǎn)移主要是發(fā)生在植物的地上部分和地下部分之間，所以只對(duì)植物體的某些部分進(jìn)行取樣就難免產(chǎn)生較大誤差。收割法用于野生植物時(shí)常常需要進(jìn)行多次收割，對(duì)現(xiàn)存量至少要進(jìn)行兩次測定，一次在生長季開始時(shí)，一次在生長季結(jié)束時(shí)。 用連續(xù)收割的方法也可以精確地測定森林的凈初級(jí)生產(chǎn)量，

10、但這種工作是很費(fèi)力的，也是非常困難的,在實(shí)際操作中受到一定限制.（二）二氧化碳同化法 在陸地生態(tài)系統(tǒng)中,植物在光合作用中所吸收的二氧化碳和在呼吸過程中所釋放的二氧化碳都可利用紅外氣體分析儀加以測定。把植物的葉或枝放入一個(gè)已知面積或體積的透光容器內(nèi)，用紅外氣體分析儀便可測定二氧化碳進(jìn)入和離開這個(gè)密封容器的數(shù)量。所測得的數(shù)據(jù)實(shí)際上是短期間的凈初級(jí)生產(chǎn)量。如果我們?cè)O(shè)置一個(gè)不透光的容器作比較，該容器內(nèi)只有植物的呼吸過程而沒有光合作用，因此在一定時(shí)期內(nèi)所釋放出來的二氧化碳量可作為植物呼吸量的一個(gè)測度。此值加上在透光容器內(nèi)所測得的值就可以大體代表該系統(tǒng)的總初級(jí)生產(chǎn)量。 上面所說的那種把樹木的枝葉放入密封室

11、中的小取樣測定顯然有其局限性，比密封室的方法更先進(jìn)一點(diǎn)的方法是空氣動(dòng)力法(aerodynamic method)。這種方法是在生態(tài)系統(tǒng)的垂直方向按一定間隔安置若干二氧化碳檢測器，這些檢測器可定期對(duì)不同層次上的二氧化碳濃度進(jìn)行檢測。自養(yǎng)生物層內(nèi)(有光合作用)的二氧化碳濃度與自養(yǎng)生物層以上(無光合作用)二氧化碳濃度之差便是凈初級(jí)生產(chǎn)量的一個(gè)測度。（三）（四）（五）自學(xué)第二節(jié) 生態(tài)系統(tǒng)中的次級(jí)生產(chǎn)一、次級(jí)生產(chǎn)量的生產(chǎn)過程凈初級(jí)生產(chǎn)量是生產(chǎn)者以上各營養(yǎng)級(jí)所需能量的唯一來源。次級(jí)生產(chǎn)是指動(dòng)物和其他異養(yǎng)生物的生產(chǎn)，次級(jí)生產(chǎn)量的一般生產(chǎn)過程可概括于下面的圖解中： 上述圖解是一個(gè)普適模型，它可應(yīng)用于任何一種動(dòng)

12、物。可見能量從一個(gè)營養(yǎng)級(jí)傳遞到下一個(gè)營養(yǎng)級(jí)時(shí)往往損失很大。對(duì)一個(gè)動(dòng)物種群來說，其能量收支情況可以用下列公式表示：C=A+FU式中C代表動(dòng)物從外界攝食的能量、A代表被同化能量、FU代表糞、尿能量A=P+R式中A代表凈生產(chǎn)量、R代表呼吸能量P=C-FU-R二、次級(jí)生產(chǎn)量的測定 （自學(xué)） 三、陸地和海洋中的次級(jí)產(chǎn)量（簡介） 在所有生態(tài)系統(tǒng)中，次級(jí)生產(chǎn)量都要比初級(jí)生產(chǎn)量少得多。表59(p.235)列出了地球表面各種不同類型生態(tài)系統(tǒng)中的次級(jí)生產(chǎn)量估算值。海洋生態(tài)系統(tǒng)中的植食動(dòng)物有著極高的取食效率，海洋動(dòng)物利用海洋植物的效率約相當(dāng)于陸地動(dòng)物利用陸地植物效率的5倍。因此從表中可以看出海洋的初級(jí)生產(chǎn)量總和雖然

13、只有陸地初級(jí)生產(chǎn)量的1/3，但海洋的次級(jí)生產(chǎn)量總和卻比陸地高得多（海洋和陸地總計(jì)）。 生態(tài)系統(tǒng)凈初級(jí)生產(chǎn)力（109噸碳/年）動(dòng)物利用率（%）次級(jí)生產(chǎn)量106噸碳/年）陸地總計(jì)海洋總計(jì)48.324.97373721376第三節(jié) 生態(tài)系統(tǒng)中的分解一、分解過程的性質(zhì) 生態(tài)系統(tǒng)的分解(decomposition)是死有機(jī)物質(zhì)的逐步降解過程。分解時(shí)，無機(jī)的元素從有機(jī)物質(zhì)中釋放出來，稱為礦化，它與光合作用時(shí)無機(jī)營養(yǎng)元素的固定正好是相反的過程。從能量而言，分解與光合也是相反的過程，前者是放能，后者是貯能。分解作用實(shí)際上是一個(gè)很復(fù)雜的過程，它包括碎裂、混合，物理結(jié)構(gòu)改變，攝食，排出和酶作用等過程。它是由許多種

14、生物完成的。參加這個(gè)過程的生物都可稱為分解者。所以分解者世界，實(shí)際上是一個(gè)很復(fù)雜的食物網(wǎng)，包括食肉動(dòng)物、食草動(dòng)物、寄生生物和少數(shù)生產(chǎn)者。分解過程的復(fù)雜性還表現(xiàn)在它是碎裂、異化和淋溶三個(gè)過程的綜合。由于物理的和生物的作用，把尸體分解為顆粒狀的碎屑稱為碎裂；有機(jī)物質(zhì)在酶的作用下分解，從聚合體變成單體，例如由纖維素變成葡萄糖，進(jìn)而成為礦物成分，稱為異化；淋溶則是可溶性物質(zhì)被水所淋洗出來，是一種純物理過程。在尸體分解中，這三個(gè)過程是交叉進(jìn)行，相互影響的。 分解過程是由一系列階段所組成的。從開始分解后，物理的和生物的復(fù)雜性一般隨時(shí)間進(jìn)展而增加，分解者生物的多樣性也相應(yīng)地增加。這些生物中有些具特異性，只分

15、解某一類物質(zhì)，另一些無特異性，對(duì)整個(gè)分解過程都起作用。隨著分解過程的進(jìn)展，分解速率逐漸降低，待分解的有機(jī)物質(zhì)的多樣性也降低，直到最后只有組成礦物的元素存在。 雖然分解者亞系統(tǒng)的能流(和物流)的基本原理與消費(fèi)者亞系統(tǒng)是相同的，但其營養(yǎng)動(dòng)態(tài)的面貌則很不一樣。進(jìn)入分解者亞系統(tǒng)的有機(jī)物質(zhì)也通過營養(yǎng)級(jí)而傳遞，但未利用物質(zhì)、排出物和一些次級(jí)產(chǎn)物，又可成為營養(yǎng)級(jí)的輸入而再次被利用，稱為再循環(huán)。這樣，有機(jī)物質(zhì)每通過一種分解者生物，其復(fù)雜的能量、碳和可溶性礦質(zhì)營養(yǎng)都再釋放一部分，如此一步步釋放，直到最后完全礦化為止。例如，假定每一級(jí)的呼吸消耗為57%，而43%以死有機(jī)物形式再循環(huán)，按此估計(jì)，要經(jīng)6次再循環(huán)，才能

16、使再循環(huán)的凈生產(chǎn)量降低到1%以下，即43%18.5%-8.0%3.4%1.5%-0.43。 二、分解者生物 分解過程的特點(diǎn)和速率，決定于待分解者生物的種類、分解資源的質(zhì)量和分解時(shí)的理化環(huán)境條件三方面。三方面的組合決定分解過程每一階段的速率。下面分別介紹這三者，從分解者生物開始。(一)細(xì)菌和真菌 細(xì)菌和真菌成為有成效的分解者，主要依賴于生長型和營養(yǎng)方式兩類適應(yīng)。1.生長型 微生物主要有群體生長和絲狀生長兩類生長型。前者如酵母和細(xì)菌，適應(yīng)于在短時(shí)間內(nèi)迅速地利用表面微生境，有利于侵入微小的孔隙和腔，因此適于利用顆粒狀有機(jī)物質(zhì)。后者如真菌和放線菌。絲狀生長能穿透和入侵有機(jī)物質(zhì)深部，但所需時(shí)間較長。 2

17、營養(yǎng)方式 微生物通過分泌細(xì)胞外酶，把底物分解為簡單的分子狀態(tài)，然后再被吸收。這種營養(yǎng)方式與消費(fèi)者動(dòng)物有很大不同：動(dòng)物要攝食，消耗很多能量，其利用效率很低。因此，微生物的分解過程是很節(jié)能的營養(yǎng)方式。大多數(shù)真菌具分解木質(zhì)素和纖維素的酶，它們能分解植物性死有機(jī)物質(zhì)；而細(xì)菌中只有少數(shù)具有此種能力。但在缺氧和一些極端環(huán)境中只有細(xì)菌能起分解作用。所以細(xì)菌和真菌在一起，就能利用自然界中絕大多數(shù)有機(jī)物質(zhì)和許多人工合成的有機(jī)物。(二)動(dòng)物 1、陸地 通常根據(jù)身體大小把陸地生態(tài)系統(tǒng)的分解者動(dòng)物分為下列四個(gè)類群：小型土壤動(dòng)物(microfauna)，體寬在100m以下，包括原生動(dòng)物、線蟲、輪蟲等；中型土壤動(dòng)物(me

18、sofauna)，體寬100m2mm，包括彈尾、螨、線蚓、雙翅目幼蟲和小型甲蟲等；大型(macrofauna，2mm20mm)和巨型(megafauna，20mm)土壤動(dòng)物，包括食枯枝落葉的節(jié)肢動(dòng)物，如千足蟲，等足目和端足目，蛞蝓（ku y,又稱水蜒蚰），蝸牛，較大的蚯蚓，是碎裂植物殘葉和翻動(dòng)土壤的主力，因而對(duì)分解和土壤結(jié)構(gòu)有明顯影響。2、水生 水生生態(tài)系統(tǒng)的分解者動(dòng)物通常按其功能可分為下列幾類：碎裂者，如石蠅幼蟲等，以落入河流中的樹葉為食；顆粒狀有機(jī)物質(zhì)搜集者，可分為兩個(gè)亞類，一類從沉積物中搜集，例如搖蚊幼蟲和顫蚓；另一類在水柱中濾食有機(jī)顆粒，如紋石蛾幼蟲和蚋幼蟲；刮食者，其口器適應(yīng)于在石礫

19、表面刮取藻類和死有機(jī)物，如扁蜉蝣若蟲；以藻類為食的食草性動(dòng)物；捕食動(dòng)物，以其他無脊椎動(dòng)物為食，如螞蟥，蜻蜓若蟲和泥蛉幼蟲等。 三、資源質(zhì)量 資源的物理和化學(xué)性質(zhì)影響著分解的速率。資源的物理性質(zhì)包括表面特性和機(jī)械結(jié)構(gòu)，資源的化學(xué)性質(zhì)則隨其化學(xué)組成而不同。一般單糖分解很快，一年后失重達(dá)99%，半纖維素其次，一年失重達(dá)90%，然后依次為纖維素、木質(zhì)素、酚。大多數(shù)營腐養(yǎng)生活的微生物都能分解單糖，淀粉和半纖維素，但纖維素和木質(zhì)素則較難分解。 因?yàn)楦B(yǎng)微生物的分解活動(dòng)，尤其是合成其自身生物量需要有營養(yǎng)物的供應(yīng)，所以營養(yǎng)物的濃度常成為分解過程的限制因素。分解者微生物身體組織中含N量高，其C：N約為10：1，

20、即微生物生物量每增加10克就需要有1克N的供應(yīng)量。但大多數(shù)待分解的植物組織其含N量比此值低得多，C：N為4080：1。因此，N的供應(yīng)量就經(jīng)常成為限制因素，分解速率在很大程度上取決于N的供應(yīng)。待分解資源的C：N比?？勺鳛樯锝到庑阅艿臏y度指標(biāo)。最適C：N比大約是2530:1。四、理化環(huán)境對(duì)分解的影響 （自學(xué)）溫度和濕度是兩個(gè)主要的理化因子，它們的值越高，分解速度越快。一般說來，溫度高、濕度大的地帶，其土壤中的分解速率高，而低溫和干燥的地帶，其分解速率低，因而土壤中易于積累有機(jī)物質(zhì)。第四節(jié) 生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動(dòng)一、研究能量傳遞規(guī)律的熱力學(xué)定律能量是生態(tài)系統(tǒng)的動(dòng)力，是一切生命活動(dòng)的基礎(chǔ)。一切生命活動(dòng)

21、都伴隨著能量的變化，沒有能量的轉(zhuǎn)化，也就沒有生命和生態(tài)系統(tǒng)。生態(tài)系統(tǒng)的重要功能之一就是能量流動(dòng)，能量在生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的傳遞和轉(zhuǎn)化規(guī)律服從熱力學(xué)的兩個(gè)定律。熱力學(xué)第定律： “能量既不能消滅也不能憑空產(chǎn)生，它只能以嚴(yán)格的當(dāng)量比例由一種形式轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪环N形式”。因此熱力學(xué)第一定律又稱為能量守恒定律。對(duì)生態(tài)系統(tǒng)來說也是如此，如光合作用：太能能輸入了生態(tài)系統(tǒng)，表現(xiàn)為生態(tài)系統(tǒng)對(duì)太陽能的固定。熱力學(xué)第二定律：在封閉系統(tǒng)中，一切過程都伴隨著能量的改變，在能量的傳遞和轉(zhuǎn)化過程中，除了一部分可以繼續(xù)傳遞和作功的能量(自由能)外，總有一部分不能繼續(xù)傳遞和作功而以熱的形式消散的能量，這部分能量使系統(tǒng)的熵和無序性增加。對(duì)生態(tài)

22、系統(tǒng)來說也是如此，當(dāng)能量以食物的形式在生物之間傳遞時(shí)，食物中相當(dāng)一部分能量被降解為熱而消散掉(使熵shng增加)，“熵就是混亂的程度，最早是物理學(xué)用來描述物質(zhì)混亂的程度，有一個(gè)定理就是說熵總是隨著時(shí)間的增加而增加，后來引申到熱力學(xué)、信息學(xué)，用來描述某個(gè)事件不斷趨向混亂的過程”其余則用于合成新的組織作為潛能儲(chǔ)存下來。所以一個(gè)動(dòng)物在利用食物中的潛能時(shí)常把大部分轉(zhuǎn)化成了熱，只把一小部分轉(zhuǎn)化為新的潛能。因此能量在生物之間每傳遞一次，一大部分的能量就被降解為熱而損失掉，這也就是為什么食物鏈的環(huán)節(jié)和營養(yǎng)級(jí)的級(jí)數(shù)一般不會(huì)多于56個(gè)以及能量金字塔必定呈尖塔形的熱力學(xué)解釋。開放系統(tǒng)(同外界有物質(zhì)和能量交換的系統(tǒng)

23、)與封閉系統(tǒng)的性質(zhì)不同，它傾向于保持較高的自由能而使熵較小，只要不斷有物質(zhì)和能量輸入和不斷排出熵，開放系統(tǒng)便可維持一種穩(wěn)定的平衡狀態(tài)。生命、生態(tài)系統(tǒng)和生物圈都是維持在一種穩(wěn)定狀態(tài)的開放系統(tǒng)。低熵的維持是借助于不斷地把高效能量降解為低效能量來實(shí)現(xiàn)的。（食物人-低熵維持）熱力學(xué)定律與生態(tài)學(xué)的關(guān)系是明顯的：生態(tài)系統(tǒng)與太陽能的關(guān)系，生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)生產(chǎn)者與消費(fèi)者之間及捕食者與獵物之間的關(guān)系都受熱力學(xué)基本規(guī)律的制約和控制，正如這些規(guī)律控制著非生物系統(tǒng)一樣，熱力學(xué)定律決定著生態(tài)系統(tǒng)利用能量的限度。事實(shí)上，生態(tài)系統(tǒng)利用能量的效率很低，雖然對(duì)能量在生態(tài)系統(tǒng)中的傳遞效率說法不一，但最大的觀測值是30%，一般說來，從供

24、體到受體的一次能量傳遞只能有520%的可利用能量被利用，這就使能量的傳遞次數(shù)受到了限制，同時(shí)這種限制也必然反映在復(fù)雜生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)上(如食物鏈的環(huán)節(jié)數(shù)和營養(yǎng)級(jí)的級(jí)數(shù)等)。生態(tài)系統(tǒng)的能量通過形式轉(zhuǎn)化（光能化學(xué)能熱能）而流動(dòng)。能量是生態(tài)系統(tǒng)的基礎(chǔ)，一切生命都存在著能量的流動(dòng)和轉(zhuǎn)化。沒有能量的流動(dòng)，就沒有生命和生態(tài)系統(tǒng)。流量流動(dòng)是生態(tài)系統(tǒng)的重要功能之一，能量的流動(dòng)和轉(zhuǎn)化是服從于熱力學(xué)第一定律和第二定律的，因?yàn)闊崃W(xué)就是研究能量傳遞規(guī)律和能量形式轉(zhuǎn)換規(guī)律的科學(xué)。能量流動(dòng)可在生態(tài)系統(tǒng)、食物鏈和種群三個(gè)水平上進(jìn)行分析。二、生態(tài)系統(tǒng)水平上的能流分析，是以同一營養(yǎng)級(jí)上各個(gè)種群的總量來估計(jì)，即把每個(gè)種群都?xì)w屬于

25、一個(gè)特定的營養(yǎng)級(jí)中（依據(jù)其主要食性），然后精確地測定每個(gè)營養(yǎng)級(jí)能量的輸入和輸出值。這種分析多見于水生生態(tài)系統(tǒng)，因其邊界明確、封閉性較強(qiáng)、內(nèi)環(huán)境較穩(wěn)定。三、食物鏈層次上的能流分析是把每個(gè)種群作為能量從生產(chǎn)者到頂極消費(fèi)者移動(dòng)過程中的一個(gè)環(huán)節(jié)，當(dāng)能量沿著一個(gè)食物鏈在幾個(gè)物種間流動(dòng)時(shí)，測定食物鏈每一個(gè)環(huán)節(jié)上的能量值，就可提供生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)一系列特定點(diǎn)上能流的詳細(xì)和準(zhǔn)確資料。四、實(shí)驗(yàn)種群層次上的能流分析，則是在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)控制各種無關(guān)變量，以研究能流過程中影響能量損失和能量儲(chǔ)存的各種重要環(huán)境因子。 在這里我們復(fù)習(xí)一下食物鏈、食物網(wǎng)、營養(yǎng)級(jí)、生態(tài)金字塔等概念。植物所固定的能量通過一系列的取食和被取食關(guān)系在生態(tài)系統(tǒng)中的傳遞，這種生物之間的傳遞關(guān)系稱為食物鏈（food chains）。一般食物鏈?zhǔn)怯?5環(huán)節(jié)構(gòu)成的，如草昆蟲鳥蛇鷹。但在生態(tài)系統(tǒng)中生物之間的取食和被取食的關(guān)系錯(cuò)綜復(fù)雜，這種聯(lián)系象是一個(gè)無形的網(wǎng)把所有生物都包括在內(nèi)，使它們彼此之間